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Fig. 2.

bh\ courbe de sensibilité de la rétine adaptée. — bg, courbe de sensibilité de la rétine non adaptée.

puisque ce maximum se déplace suivant le degré d'adaptation de Vœil. Moins l'œil est adapté, c'est-à-dire plus l'éclairage ambiant est intense, plus ce maximum se déplace vers le rouge. Dans certaines expériences faites près d'une fenêtre

recevant directement la lumière solaire, j'ai trouvé le maximum en C. Plus l'œil est adapté, c'est-à-dire plus l'œil a séjourné dans l'obscurité, plus le maximum se déplace vers l'extrémité violette.

Nous voyons les deux courbes se réunir au niveau de la raie C, ce qui indique que, pour l'extrémité rouge, jusqu'en C, l'influence de l'adaptation est nulle. A partir de la raie C, les deux courbes s'écartent et la valeur des verticales comprises entre les deux courbes exprime l'accroissement de sensibilité produit par l'adaptation rétinienne. Ces valeurs pour les différentes régions du spectre sont les suivantes :

Je ne saurais indiquer, avec une approximation suffisante, l'influence de l'adaptation au delà de la raie G du spectre. Mais il est permis d'admettre que la progression indiquée par ces chiffres se prolonge, non seulement jusqu'à l'extrémité du spectre visible, mais encore jusque clans le spectre ultra-violet, et l'on voit combien l'accroissement de sensibilité produit par l'adaptation doit être considérable pour les rayons de très courtes ondes. Effectivement, le spectre ultra-violet, dit invisible, devient parfaitement visible avec une adaptation suffisante de la rétine.

Les chiffres que nous donnons n'ont d'ailleurs qu'une valeur relative. Ils donnent la moyenne de plusieurs relevés faits avec un spectroscope à double prisme de flint et un bec Auer comme source lumineuse. L'intensité relaîive des différentes parties du spectre varie nécessairement suivant la source lumineuse et le pouvoir absorbant des substances réfringentes, mais ce ne sont pas les seules

variables qui puissent modifier les résultats. Les plus importantes tiennent aux oscillations de la sensibilité, dont nous allons étudier la cause. S'il est relativement facile de déterminer la courbe de sensibilité de la rétine adaptée, il est beaucoup plus difficile d'arrêter celle de la rétine non adaptée, parce que l'une de ses extrémités est essentiellement oscillante suivant l'éclairage ambiant, et qu'il est très difficile d'obtenir un éclairage ambiant lixe à la lumière du jour. Je n'ai pu déterminer cette courbe avec quelque précision que jusqu'à la raie G.

Je rappelle encore qu'il ne saurait être question d'avoir une valeur ï\xe comme unité de lumière. Le minimum visible des rayons du spectre compris entre les raies E F, que nous avons pris comme unité de mesure, varie probablement suivant les individus. En outre, quand on n'a pas une grande habitude de ces expériences, on est exposé à prendre comme unité une valeur trop forte, parce que l'accroissement de sensibilité qui se produit dans l'obscurité augmente rapidement dans les premières minutes et paraît stationnaire après cinq à six minutes, alors qu'en réalité il augmente encore, mais très lentement, pendant une vingtaine de minutes environ. Si l'on n'est pas prévenu de ce fait, on est exposé à prendre comme unité une valeur cinq et même dix fois trop forte.

Ce ne sont donc pas les chiffres en eux-mêmes qu'il faut considérer, mais le fait qu'ils expriment et qui se dégage des expériences avec une grande netteté. Ce fait, c'est l'influence inégale de l'adaptation sur les rayons de longueur d'onde différente, influence d'autant plus grande que la longueur d'onde est plus petite.

Un point important à établir est celui qui concerne l'extrémité rouge du spectre. Il s'agit de savoir si l'influence

de l'adaptation est seulement très faible pour cette couleur ou si elle est réellement nulle. C'est dans cette partie des expériences que je me suis aperçu de la difficulté d'obtenir des couleurs spectrales absolument pures, même avec un instrument bien construit et en prenant toutes les précautions pour qu'il ne pénètre aucune lumière dans l'appareil, en dehors de celle qui traverse régulièrement la fente du collimateur. Dans ces conditions, on a encore la dispersion par les lentilles et les prismes, la réflexion par les parois, même tapissées par du papier velours très absorbant.

Etant donnée l'influence considérable de l'adaptation sur la lumière bleue et violette, il suffira d'une centième et même d'une millième partie de ces lumières mêlée au rouge pour vicier les résultats. Effectivement, même avec les précautions que je viens d'indiquer, on trouve que la vision du rouge est légèrement modifiée par l'adaptation. Mais si l'on place au-devant de la fente du collimateur un verre rouge sensiblement monochromatique, on supprime la cause d'erreur résultant de la dispersion et des réflexions. Dans ces conditions, on a un rouge absolument pur. Or, avec un pareil rouge, on constate que l'influence de l'adaptation est nulle.

En disant que l'influence de l'adaptation rétinienne est nulle pour le rouge, je ne prétends pas qu'une rétine qui vient d'être impressionnée par une vive lumière, percevra le rouge avec la même facilité qu'une rétine qui a été mise au repos. Ceci nous amène à établir une distinction entre le repos de la rétine et son adaptation à l'obscur. Jusqu'ici, on a confondu ces deux influences ; on a expliqué par le repos ce qui est le résultat d'une fonction tout à fait spéciale, dont nous allons préciser le mécanisme physiologique.

La fatigue et le repos du nerf optique ont un rôle très accessoire dans les oscillations de la sensibilité visuelle que nous étudions ; ce rôle existe cependant pour le nerf optique comme pour les autres nerfs, et il faut en tenir compte. Le défaut d'influence de l'adaptation sur la vision du rouge s'établit surtout par les autres caractères de cette fonction que nous allons étudier, et, en particulier, par la comparaison de la sensibilité de la fovea et des parties voisines sur la rétine adaptée.

L'adaptation rétinienne présente un second caractère non moins remarquable que son action élective pour les lumières de courtes ondes. L'accroissement de sensibilité de la rétine soumise à l'obscuration ne porte pas sur la sensation totale que déterminent dans notre œil les radiations simples, sensation qui se compose de deux éléments distincts : la sensation lumineuse proprement dite et la sensation de couleur. L'accroissement de sensibilité ne porte que sur F intensité lumineuse de la couleur qui, tout en paraissant plus lumineuse, dément moins saturée. L'effet produit par cette modification subjective de l'appareil visuel est à peu près le même que si l'on ajoutait de la lumière blancbe à la couleur observée. Finalement, la sensibilité pour la lumière devient tellement prépondérante sur celle de la couleur que, sous une faible intensité, la couleur la plus pure est vue blanche, ou tout au moins donne une sensation lumineuse particulière dans laquelle il n'est plus possible de distinguer la couleur qui la détermine. Cela n'est vrai, bien entendu, que pour les radiations dont la perception est modifiée par l'adaptation rétinienne. Le rouge, dont la perception n'est pas influencée par cette adaptation, reste toujours rouge, quel que soit le degré d'adaptation de la

rétine, quelle que soit l'intensité de la couleur, pourvu qu'elle soit pure.

Les intensités de la courbe bh donnent donc, à partir de C, un spectre incolore.

De ces deux propriétés de la rétine, il résulte que certaines conditions subjectives font varier l'intensité lumineuse et la saturation des couleurs. En d'autres termes, l'excitant restant le même, la sensation varie et d'intensité et de qualité.

Cette modification fonctionnelle de la rétine soumise à l'obscuration, qui augmente d'une manière si remarquable sa sensibilité pour certaines radiations, tout en altérant la sensation de couleur que déterminent ces radiations, cette modification fait défaut dans la fovea, c'est-à-dire dans la partie de la rétine qui, fonctionnellement, est la plus importante, celle qui sert à la vision centrale. C'est le troisième fait que nos expériences mettent en évidence.

L'exploration de la sensibilité de la fovea offre des difficultés particulières, qui tiennent précisément à ce qu'elle ne participe pas à l'accroissement de sensibilité qui caractérise la rétine adaptée. Il en résulte qu'elle devient beaucoup moins sensible pour certaines radiations que les parties voisines. Il en résulte encore que dans l'exploration de ces radiations, nous avons de la tendance à fixer l'objet lumineux non avec la fovea, mais avec les parties voisines, beaucoup plus sensibles. On parvient cependant à surmonter cette difficulté en procédant de la manière suivante :

Sur la fente de l'écran destiné à isoler les différentes parties du spectre, on colle un papier noir et, dans ce papier, on pratique une petite ouverture avec la pointe d'une aiguille. De la sorte, la lumière à explorer se pré-

LES FONCTIONS DE LA RÉTINE 4o

sente sous forme d'un point lumineux. Sur ce point, on fait passer mentalement une verticale et Ton s'exerce à promener lentement le regard le long de cette verticale imaginaire de haut en bas et de bas en haut. Si Ton n'a pas donné au point lumineux une trop forte intensité, on remarquera qu'à certains moments il disparaît : c'est lorsque l'image de ce point se forme sur la fovea. On s'efforce alors de maintenir le regard immobile et Ton augmente l'intensité du point lumineux jusqu'à ce qu'il apparaisse de nouveau, c'est-à-dire jusqu'à ce que son intensité soit assez forte pour qu'il impressionne la fovea. Après quelques épreuves de contrôle, on arrive sans trop de difficultés à déterminer le degré de sensibilité de la fovea pour la lumière en question. On la compare alors avec celle des parties voisines en déplaçant plus ou moins le regard ; cette seconde détermination n'offre aucune difficulté.

La partie du champ visuel central où cette insensibilité atteint son maximum est assez restreinte. Autour existe une zone où la différence avec la sensibilité périphérique tend à s'effacer. La délimitation exacte est très difficile à établir, d'abord à cause de la difficulté d'immobiliser l'œil dans ces conditions, puis à cause de la difficulté d'accommoder monoculairement pour un point lumineux dans l'obscurité et des cercles de diffusion qui se produisent, etc. En comparant ainsi, sur la rétine adaptée, la sensibilité de la fovea avec celle des parties périphériques, pour les différentes radiations, on voit immédiatement que cette différence, nulle pour le rouge, augmente à mesure que Fou explore des radiations plus voisines du violet. C'est-à-dire que, si Ton exprime cette différence par deux courbes, on obtient un rapport semblable à celui que donne la sensibilité générale de la rétine adaptée et non adaptée (fig. 2). On remarque

aussi que celte différence entre la sensibilité de la fovea et celle des parties voisines tend à s'effacer quand l'éclairage ambiant est intense et qu'elle augmente à mesure que la rétine séjourne dans l'obscurité.

La fovea ne participe donc pas à l'accroissement de sensibilité qui caractérise l'adaptation de la rétine soumise à l'obscuration.

11 résulte de ce que je viens de dire que la fovea peut donner, en toute circonstance, la mesure de la sensibilité de la rétine non adaptée et probablement d'une manière plus exacte que de la façon dont nous avons établi la courbe bg (fig. 2), car cette courbe exprime l'état de la sensibilité rétinienne avec un éclairage ambiant de moyenne intensité, et non l'état de non-adaptation absolue, qui est très difficile à réaliser1.

11 me reste une dernière particularité à signaler en ce qui concerne la sensibilité de la fovea. Dans la fovea, les lumières simples déterminent primitivement une sensation de couleur, quelle que soit T intensité de ces lumières, que lu rétine soit ou ne soitj/u.s adaptée. Cette particularité importante est une conséquence de la non-participation* de la fovea à l'adaptation nocturne, car nous savons que la sensation de lumière incolore donnée par les lumières simples de faible intensité est le résultat de l'adaptation de la rétine.

Sur la rétine adaptée, on constate donc que la sensation de lumière incolore obtenue avec les lumières simples de

1 Mon instrument ne permet pas d'établir d'une manière suffisamment exacte la courbe de sensibilité de la fovea et des parties périphériques sur la rétine adaptée, parce qu'il ne donne pas des différences d'intensité assez grandes pour que les mensurations puissent être faites directement avec la même intensité de la source lumineuse. En le faisant conslruire, je ne soupçonnais pas que j'aurais à mesurer des différences aussi considérables.

faible intensité sur les parties périphériques, fait défaut dès que l'image lumineuse est limitée à la fovea. Le fait est facile à établir pour la plupart des radiations. On éprouve quelques difficultés pour le jaune et le violet extrême. Pour le jaune, cela tient sans doute à ce que nous avons l'habitude de juger blanches des lumières artificielles où le jaune prédomine. Pour le violet, les difficultés sont d'un autre ordre. Elles tiennent à la grande sensibilité des parties voisines de la fovea pour la valeur blanche du violet, aux phénomènes de dispersion qui se produisent nécessairement dans les milieux de l'œil, enfin à la fluorescence de ces milieux. Mais ces exceptions, ou plutôt ces causes d'erreur, n'infirment en rien la loi générale.