III. — Déductions physiologiques

Trois faits, et les conséquences qu'ils impliquent, se dégagent de ces expériences :

1° L accroissement de sensibilité de la rétine, qui caractérise V adaptation à £ obscur, intéresse inégalement les lumières de longueur abonde différente; il est d'autant plus grand que la longueur (Ponde est plus petite. L'influence de l'adaptation, nulle pour le rouge spectral, devient considérable pour le violet et l'ultra-violet.

2° Cet arc roi s. sèment de sensibilité ne porte que sur la valeur lumineuse de la lumière simple. La couleur paraît plus lumineuse et moins saturée. Finalement, après un séjour suffisant dans l'obscurité, les couleurs spectrales les plus pures, sous une faible intensité, sont perçues à l'état de lumière incolore, le rouge excepté.

3° Cet accroissement de sensibilité fait défaut dans la fovea. La fovea ne participe donc pas à l'adaptation rétinienne.

La sensation de couleur n'étant pas altérée par l'adaptation dans la fovea, les lumières simples y sont toujours perçues comme couleur.

Une particularité anatomique de la rétine va nous permettre de déduire de ces faits les fonctions des deux espèces d'éléments, les bâtonnets et les cônes, qui composent la couche sensible de la rétine.

On sait que la partie principale de la rétine qui se trouve sur le prolongement de l'axe visuel, sur laquelle vient se peindre l'image de l'objet fixé, la fovea ou fossette centrale ne contient que des cônes ; elle est dépourvue de bâtonnets et de pourpre visuel ou érythropsinc. Cette partie, constituée uniquement par des cônes, est d'ailleurs très restreinte ; elle n'a guère que trois dixièmes de millimètre d'étendue.

L'absence de bâtonnets dans la fovea a été reconnue depuis longtemps par Henle et confirmée depuis par un grand nombre d'anatomistes.

Kuhne a démontré que le pourpre n'existe dans la rétine que là où il y a des bâtonnets. 11 fait totalement défaut dans les espèces animales dont la rétine ne renferme que des cônes (pigeon, poulet, couleuvre). 11 existe, au contraire, en abondance dans les espèces où les bâtonnets prédominent ou même existent exclusivement (chouette, anguille). Même constatation sur la rétine humaine. Seuls les bâtonnets sont colorés par le pourpre qui imbibe leur article externe ; les cônes et, par suite, la fovea, en sont dépourvus.

L'absence de bâtonnets et de pourpre dans la fovea, maintes fois confirmée, est un fait acquis à la science.

On est naturellement amené à penser que les différences de sensibilité que présente la fovea sont en rapport avec ces différences de structure.

Puisque l'accroissement de sensibilité de la rétine sou-

mise à l'obscuration fait défaut dans la fovea, qui ne contient que des cônes, il faut en conclure que ces éléments y sont étrangers.

Puisque l'accroissement de sensibilité se produit dans les parties de la rétine qui renferment des bâtonnets et du pourpre visuel, il faut en conclure que cette fonction leur appartient.

Puisque cet accroissement de sensibilité nocturne, fonction des bâtonnets et du pourpre, ne porte que sur la sensation lumineuse et non sur la sensation chromatique, qu'il altère au contraire, il faut en conclure que ces éléments sont étrangers à la perception des couleurs.

Puisque l'excitation des cônes de la fovea par les lumières simples donne toujours et exclusivement une sensation de couleur, il faut en conclure que ces éléments sont préposés à la fonction chromatique.

En fait, les deux espèces d'éléments rétiniens, les cônes et les bâtonnets, ont des fonctions tout â fait distinctes dans la vision.

Le mode d'excitation de la lumière est différent pour les bâtonnets et les cônes. La lumière agissant sur la rétine y détermine des modifications physiques directement appréciables. On en connaît trois d'une manière assez complète ; ce sont : les modifications du pourpre rétinien (Boll, Kuhne) ; la migration du pigment (Brûke, Boll, Czerny, Angelucci, Kuhne); les modifications de forme des cônes (Angelucci, Van Gederen, Stort, Engelmann).

11 y a toutefois une distinction â établir dans ces modifications de la rétine objectivement appréciables. Le changement de forme des éléments nerveux et la migration du pigment peuvent être produits par des agents physiques autres que la lumière, par un courant électrique, par la

chaleur et même par le son. Us peuvent également être le résultat d'une excitation nerveuse réflexe (Engelmann). Par contre, le pourpre ne semble pouvoir être modifié que par la lumière. Cette particularité lui assure un rôle prépondérant comme élément spécifique.

Le pourpre visuel n'imbibe que l'article externe des bâtonnets, et il fait défaut là où il n'y a que des cônes. 11 est directement en rapport avec l'action de la lumière sur les bâtonnets. C'est là le fait fondamental qui différencie le mode d'excitation par la lumière des deux ordres d'éléments.

Le pourpre est sécrété par la couche épithéliale pigmentée. Il y a, en outre, une corrélation évidente entre la migration des cellules pigmentaires le long des bâtonnets et la destruction du pourpre par la lumière. Toutefois, la migration du pigment ne paraît pas être sous la dépendance immédiate des modifications du pourpre. Cette migration se produit, bien que d'une manière moins évidente, sur les rétines des reptiles dont la couche à mosaïque se compose seulement d'épithélium pigmenté et dont la rétine ne contient que des cônes, sans bâtonnets et par suite sans pourpre (Angelucci).

La sensation que ?ious donnent les bâtonnets et les cônes est différente. Cela ressort clairement de nos expériences. L'accroissement de sensibilité de la rétine soumise à l'obscuration, fonction des bâtonnets et du pourpre, ne porte que sur la clarté ou l'intensité lumineuse de la couleur. La couleur observée, en même temps qu'elle paraît plus lumineuse, paraît moins saturée. Le résultat de cette modification subjective de la sensibilité visuelle est comparable à l'addition de lumière blanche à la couleur, de telle sorte que la saturation d'une couleur ne dépend pas seulement de sa

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pureté plus ou moins grande, mais aussi du degré d'adaptation de la rétine. Sous une intensité suffisamment faible, la couleur la plus pure devient incolore, parce que, avec cette intensité, elle est impuissante à exciter les cônes; elle n'excite que les bâtonnets, susceptibles d'être impressionnés par des quantités de lumière beaucoup plus faibles, grâce à l'action du pourpre visuel. Nous pouvons donc conclure que les bâtonnets ne nous donnent qu'une sensation de lumière incolore.

Dans la fovea, au contraire, une lumière simple suffisamment pure est perçue primitivement comme couleur, quelle que soit l'intensité de cette lumière, que la rétine soit ou ne soit pas adaptée. C'est là un fait que l'on peut, je crois, considérer comme une loi, si l'on tient compte des causes d'erreur que j'ai signalées. Nous pouvons donc conclure que l'impression des cônes par les radiations simples nous donne primitivement une sensation de couleur. C'est l'impression des cônes qui, dans les centres visuels, se spécialise en sensation de couleur, en supposant ces centres intacts, tandis que l'impression des bâtonnets ne peut y déterminer qu'une sensation de lumière incolore.

Il n'est pas exact de dire : les bâtonnets sont affectés â la perception de la lumière, les cônes à la perception des couleurs. En posant ainsi la question, on crée un élément de confusion d'autant plus regrettable que cette confusion a été déjà établie par la distinction entre le sens de la lumière et le sens des couleurs.

Qu'entend-on par sens de la lumière? Sans doute la fonction des bâtonnets et du pourpre ; mais alors il faudrait conclure qu'il n'y a pas de sens de la lumière dans la fovea, et que les animaux privés des bâtonnets n'ont pas le sens de la lumière? J'ai cherché à prévenir cette confusion en

52 LA SENSIBILITÉ YISUELLE

intitulant une de mes communications à l'Académie des sciences : Su?* F existence de deux modes de sensibilité à la lumière (1885). Mais le besoin de simplifier a prévalu.

En réalité, les cônes, en nous donnant une sensation de couleur, nous donnent aussi une sensation de lumière, et ils peuvent, comme chez les daltoniens, nous donner une sensation de lumière sans sensation de couleur. 11 est d'ailleurs possible que, dans les parties les plus périphériques de la rétine qui ne perçoivent pas les couleurs, sans être totalement dépourvues de cônes, ces éléments réagissent comme chez les daltoniens, c'est-à-dire par une sensation de lumière incolore. 11 faudrait donc admettre deux sens de la lumière, mais il est plus physiologique de dire qu'il y a dans la rétine humaine deux réactions lumineuses différentes, deux modes de sensibilité à la lumière.

De ces deux modes de sensibilité, l'un, celui des cônes, ou éléments dépourvus de pourpre, est relativement fixe, autant, du moins, que le comportent les phénomènes de sensibilité. L'autre, celui des bâtonnets et du pourpre, fait varier l'intensité de la sensation lumineuse dans des proportions extraordinaires, suivant l'éclairage ambiant. De plus, il la fait varier d'une manière très inégale, suivant la réfrangibilité des lumières ; il la fait varier en modifiant non seulement l'intensité, mais la qualité de la sensation que les radiations simples déterminent sur notre œil.

Ces variations sont dans l'essence de la fonction, mais la fonction elle-même est sous la dépendance de la production du pourpre, c'est-à-dire d'une véritable sécrétion qui, vraisemblablement, présente des différences individuelles et, chez le même individu, varie suivant l'état de sa nutrition, comme j'ai pu le constater sur moi-même. Certains troubles de la nutrition générale vont jusqu'à abolir plus ou moins

complètement cette fonction des bâtonnets et du pourpre : ce sont celles qui déterminent l'héméralopie.

Quelle valeur peuvent avoir les mensurations de la sensibilité visuelle où il n'a pas été tenu compte de ces propriétés de la rétine? Même en tenant compte de ces propriétés, les chiffres par lesquels on exprime la sensibilité de l'œil à la lumière ou aux couleurs ne peuvent avoir qu'une valeur très relative.

En disant que c'est l'excitation des cônes qui se spécialise en sensation de couleur, je n'ai rien présumé sur le processus qui donne lieu à la multiplicité de nos sensations de couleurs. La question se trouve ainsi limitée, en ce qui concerne les fonctions de la rétine, mais en réalité elle persiste tout entière. Nous la discuterons plus loin.

Il y a donc dans la rétine humaine comme deux rétines fusionnées ensemble, celle des bâtonnets et celle des cônes. Ces deux rétines combinent évidemment leur action dans la sensation résultante, mais elles n'en ont pas moins des attributs fonctionnels parfaitement distincts.

Les bâtonnets et le pourpre sont en rapport avec une fonction particulière, Y adaptation rétinienne, l'adaptation aux faibles intensités de lumière qui nous permet de voir encore convenablement avec des éclairages relativement faibles, comme celui du crépuscule, celui de la lune, celui des lumières artificielles qui éclairent les rues ou nos appartements. Mais avec les seuls bâtonnets nous n'aurions que la sensation du clair et de l'obscur, nous ne connaîtrions pas les couleurs.

Les cônes constituent les éléments fondamentaux de la rétine humaine. Ils nous donnent non seulement la sensation du clair et de l'obscur, mais aussi les sensations innombrables des couleurs. Il est évident qu'ils ont aussi le rôle

principal dans la faculté de la rétine de différencier les impressions lumineuses géométriquement distinctes, d'où résulte la perception des formes ou acuité visuelle proprement dite. L'acuité visuelle, en effet, n'atteint toute sa perfection que dans la fovea, où il n'y a que des cônes. Elle baisse rapidement en dehors de la fovea et dans les parties périphériques de la rétine où les cônes deviennent de moins en moins nombreux. Le mode d'excitation des bâtonnets, qui se fait par l'intermédiaire du pourpre, ne se prête guère qu'à des sensations plus ou moins diffuses. Le mode d'excitation des cônes est mieux en rapport avec les propriétés isolatrices de la rétine. Les travaux de Ramon y Cajal sur la structure de la rétine plaident d'ailleurs dans le même sens. Ils montrent que chaque cône est en rapport avec une cellule bipolaire, tandis qu'une seule cellule bipolaire est affectée à plusieurs bâtonnets.

IV. — Nature de l'action du pourpre rétinien. Rôle de la fluorescence

Comment le pourpre visuel produit-il cette singulière modification de la rétine qui augmente sa sensibilité dans des proportions si considérables pour certaines radiations?

On peut supposer, ou que le pourpre modifie l'élément nerveux, le bâtonnet, en augmentant son excitabilité, à la manière de la strychnine par exemple ; ou bien encore, qu'il augmente l'intensité de l'excitation.

Si l'on n'envisage que le fait brut de l'accroissement de sensibilité, la première explication est celle qui se présente naturellement à l'esprit. Elle trouve d'ailleurs quelque appui dans ce fait que le pourpre régénéré ne reste pas

simplement au contact du bâtonnet, mais qu'il imbibe réellement l'élément nerveux.

Cette interprétation est cependant insuffisante. On s'explique difficilement par ce processus une augmentation de sensibilité aussi considérable que celle qui se produit pour les radiations bleues et violettes, et on ne s'explique pas du tout pourquoi les radiations rouges ne bénéficient pas de cet accroissement de l'excitabilité nerveuse.

L'action du pourpre visuel est due à sa fluorescence.

On sait que les substances fluorescentes rendent visibles les rayons chimiques. Mais ces rayons peuvent devenir visibles sans le secours d'aucune substance fluorescente. Si, au moyen d'appareils spéciaux, dit Helmholtz, on supprime complètement les autres rayons, aussitôt les rayons ultra-violets deviennent facilement visibles, même jusqu'à l'extrémité du spectre solaire. Helmholtz avait soupçonné que la visibilité des rayons chimiques pouvait tenir aux propriétés fluorescentes de l'œil, et ce sont les expériences entreprises dans ce but qui lui firent découvrir la fluorescence de la rétine. Mais cette fluorescence, selon lui, ne serait guère supérieure à celle du papier et n'expliquerait pas la vision des rayons ultra-violets, car, outre que cette fluorescence est faible, la teinte verdàtre de la lueur émise par la rétine diffère trop de celle que nous donne la perception des rayons ultra-violets1.

Setschenow, reprenant les mêmes expériences, conclut dans le même sens, c'est-à-dire que la fluorescence de la rétine n'est pas la cause de la visibilité des rayons ultraviolets. Il croit cependant qu'on peut expliquer par la fluorescence des milieux transparents situés au-devant de la

1 Helmholtz. Poggend. Ann., XCIV, p. 205.

rétine, par celle da cristallin en particulier, la sensation générale de lumière émise dans l'œil par les rayons ultraviolets1.

Edmond Becquerel, après avoir constaté qu'en se plaçant dans certaines conditions, l'œil peut voir non seulement les rayons chimiques, mais les raies obscures de cette partie du spectre, dit en terminant : « Mais ne serait-ce pas par une action particulière de phosphorescence des liquides de l'œil que cet effet serait produit2? »

Les recherches d'Helmholtz et de Setschenow ont été faites avant la découverte du pourpre par Boll. Les travaux de Evvald et Kuhne3 ont établi surabondamment que la rétine doit ses propriétés fluorescentes au pourpre visuel. Les bâtonnets sont seuls fluorescents. Ceux de la périphérie de la rétine, en arrière de Yora serrata, qui sont dépourvus de pourpre, ne sont pas fluorescents. Les propriétés fluorescentes du pourpre varient d'ailleurs suivant les modifications que la lumière lui a fait subir. Le pourpre visuel proprement dit donne la fluorescence blanche ; le jaune visuel ou pourpre modifié a la fluorescence verte ; la couleur verte s'accuse avec le blanc visuel, dernière transformation du pourpre par la lumière. Enfin, en comparant la fluorescence de deux rétines blanchies différemment, l'une par exposition à la lumière après l'extraction de l'œil, l'autre par exposition à la lumière sur l'animal vivant, on trouve que la fluorescence de la première rétine est plus forte que celle de la seconde, qui l'est très peu.

On s'explique que Helmholtz et Setschenow, qui exami-

1 Setschenow. Grœfës Archiv, Bd V, 2, p. 205, 1859.

2 Ed. Becquerel. La Lumière, ses causes et ses effets, t. I, p. 145, 1867.

3 Ewald et Kuhne. Recherches sur le pourpre visuel. Laboratoire de physiologie de l'Université de Heidelberg, l'asc. II, p. 169-185.

naient des rétines sans avoir pris la précaution de mettre l'animal dans l'obscurité, c'est-à-dire des rétines blancliies sur le vivant, aient trouvé cette membrane très peu fluorescente. L'objection tirée de la faible fluorescence de la rétine pour éliminer son rôle dans la perception des rayons ultraviolets n'est donc pas suffisante. Celle tirée de la différence entre la coloration verte de la fluorescence objective de la rétine sous l'excitation des rayons ultra-violets, et la sensation de blanc ou de gris lavande déterminée par ces mêmes rayons sur notre œil, tombe également, puisque la coloration verte découverte par Helmholtz n'existe que sur le pourpre modifié par la lumière ; la fluorescence devient blanchâtre sur la rétine soumise à l'obscuration et avec le pourpre proprement dit. Au surplus, l'argument est mauvais pour une autre raison, car nous avons vu qu'il n'y a pas une corrélation nécessaire entre les propriétés objectives de l'agent lumineux et la sensation qu'il détermine, surtout dans les conditions où les rayons chimiques deviennent visibles, c'est-à-dire avec une rétine qui doit être au maximum d'adaptation nocturne. Nous savons que, dans ces conditions, les couleurs les plus pures peuvent être perçues comme lumière incolore.

Ces objections écartées, nous nous trouvons donc en présence de ce fait : l'existence dans la rétine d'une substance fluorescente et la probabilité que, dans la visibilité des rayons ultra-violets, le pourpre joue le même rôle que les autres substances fluorescentes employées pour rendre visibles les rayons chimiques.

Rentrons maintenant dans notre sujet, en faisant remarquer que la visibilité des rayons ultra-violets n'est qu'une conséquence de la propriété générale qu'a la rétine de devenir extrêmement sensible aux radiations les plus

réfrangibles du spectre quand on la soumet à l'obscuration. Helmholtz et tous ceux qui ont fait des observations sur la visibilité du spectre chimique, insistent sur la nécessité de bien voiler les autres parties du spectre. Ce n'est pas précisément parce qu'on voile les autres parties du spectre, que les rayons chimiques deviennent visibles, c'est parce que, pour les voir, il faut que la rétine soit fortement adaptée par l'obscuration et que les radiations du spectre, normalement visibles, détruisent l'effet de l'obscuration, comme la lumière diffuse ambiante.

Nos expériences démontrent que l'accroissement de sensibilité de la rétine soumise à l'obscuration est une fonction du pourpre visuel. Elles démontrent également que la fluorescence du pourpre intervient dans cette fonction.

Remarquons d'abord que la fluorescence du pourpre augmente par le séjour dans l'obscurité et qu'elle disparaît presque complètement quand la rétine a été suffisamment exposée à la lumière sur le vivant. Or, les modifications de la sensibilité rétinienne, dont le pourpre est la cause, se produisent dans le même sens. C'est déjà une présomption que les deux phénomènes sont liés l'un à l'autre.

Signalons encore que, lorsque la rétine a été soumise à l'obscuration et qu'elle a acquis ses propriétés fluorescentes par la régénération du pourpre, la sensation développée sur cette rétine par les différentes lumières, la bleue et la violette spécialement, présente la plus grande ressemblance avec celle que donnent à notre œil les corps fluorescents. Celle sensation est quelque chose de spécial, et cette particularité a dû frapper ceux qui ont fait des expériences sur le spectre ultra-violet.

Mais nous avons une preuve plus directe du rôle de la fluorescence du pourpre.

On sait que ce qui caractérise la fluorescence proprement dite, ou diffusion épipolique, c'est l'absorption par le corps fluorescent de certaines radiations de la lumière incidente et la restitution de ces mêmes radiations transformées. D'après une loi établie par Stokes, la lumière émise est toujours d'une réfrangibilité moindre que la lumière absorbée. On sait, d'autre part, que ce sont les radiations violettes et ultra-violettes qui sont les plus aptes à développer la fluorescence. Si l'on fait tomber un spectre sur différentes substances fluorescentes, pour un grand nombre, le phénomène n'est appréciable que dans la région ultra-violette et violette du spectre. Avec certaines substances, la fluorescence est visible dans les parties les moins réfrangibles, mais elle va en s'atténuant à mesure qu'on approche du rouge. Pour l'esculine, le bisulfate de quinine, le verre d'urane, elle s'étend jusqu'à la raie F; pour le curcuma et le gaïac, jusqu'à la raie D. Mais on ne l'a pas observée au delà. Personne, que je sache, n'a développé la fluorescence avec les rayons rouges.

Comment ne pas être frappé de la similitude qui existe entre ce caractère de la fluorescence et l'action du pourpre sur la sensibilité de la rétine ? Cette action, surtout prononcée pour les rayons violets et ultra-violets, diminue à mesure qu'on observe des couleurs moins réfrangibles et devient nulle pour le rouge. N'est-ce pas la preuve que cette action du pourpre est due à sa fluorescence?

Je ne crois pas cependant que l'on puisse identifier d'une manière complète l'action du pourpre visuel avec la fluorescence ou phosphorescence que l'on développe dans les substances inorganiques. Dans ce cas, l'absorption de la lumière par le corps fluorescent et sa restitution avec une réfrangibilité moindre, ne paraissent s'accompagner d'aucun

dégagement d'électricité ou de chaleur. Il n'y a, malgré les apparences, aucun accroissement de l'énergie de l'agent lumineux ; le phénomène est de nature exclusivement physique. Dans la phosphorescence produite par les matières organiques en décomposition, il est probable qu'il n'en est pas ainsi. Dans la lumière phosphorescente émise par certains animaux vivants, il est certain qu'il n'en est plus ainsi. Des expériences déjà anciennes de Macaire, de Matteuci, celles plus récentes et très complètes de Raphaël Dubois1, ont démontré, entre autres particularités, que la lumière produite par les pyrophores disparaît si on les prive d'oxygène, si on les place dans le vide ou dans l'acide carbonique ; qu'elle reparaît si on met de nouveau l'animal dans un milieu oxygéné. La production de la lumière est liée à un phénomène d'ordre physico-chimique, qui est luimême sous la dépendance plus ou moins directe de l'action vitale. D'autre part, le rôle de la fluorescence proprement dite est démontré par l'existence d'une substance fluorescente dans l'organe qui est le siège de la lumière. Après avoir trituré la matière que l'on trouve dans ces organes, si on filtre le résidu dilué dans l'eau, on obtient un liquide privé de toute trace d'organisation et cependant très fluorescent.

Ce que nous savons du fonctionnement des organes lumineux des pyrophores nous permet de nous rendre plus complètement compte de l'action intime du pourpre dans la vision.

Cette action où domine la fluorescence ne paraît pas

1 Raphaël Dubois. Les Ëlatérides lumineux. Contribution à l'étude de la production de la lumière parles êtres vivants. Thèse de doctorat es sciences naturelles, 1886. Voyez aussi les articles du même auteur publiés dans la Revue générale des Sciences du 15 juin et du 30 juillet 1894.

d'ordre purement physique, mais physico-chimique el capable de produire de l'énergie. C'est du moins ce que semblent prouver les expériences de Holmgreen, de Dewar et de Joannès Chatin.

Dewar1 reconnut en 1874, c'est-à-dire avant la découverte du pourpre par Boll, que l'action de la lumière sur la rétine s'accompagne d'un développement de force électro-motrice mesurable au galvanomètre. 11 reconnut l'influence de la fatigue rétinienne sur la force du courant, l'action inégale des couleurs de réfrangibilité différente. Les expériences de Joannès Chatin2 confirment celles de Dewar. Elles établissent le rôle de l'obscuration sur l'intensité du courant, l'action inégale des différentes radiations, la force plus grande du courant dans les espèces où prédomine le pourpre, comme chez les homards.

Nul doute que le courant de Dewar n'ait sa principale cause dans la réaction physico-chimique dont le pourpre est le siège, ainsi que l'avait soupçonné Giraud-Teulon!. Cependant, toute mise en activité de l'énergie vitale, quel que soit le tissu qui en est le siège, semble s'accompagner d'une modification analogue de la force électro-motrice. Mais, si l'on considère que le courant de Dewar ne se développe bien manifestement que si l'on soumet au préalable l'animal à l'obscuration, si Ton considère encore que les lumières de réfrangibilité différente le développent inégalement et que le rouge ne le développe pas , on trouve, dans la concordance de ces faits avec nos expériences, la preuve

1 James Dewar. L'action physiologique de la lumière. Institution royale de la Grande-Bretagne, lectures du vendredi soir, 1875.

2 Joannès Chatin. De la chromopsie chez les Batraciens, les Crustacés et les Insectes, 1881.

3 Giraud-Teulon. Fixation des images rétiniennes. Bull, de VAcad. de Méd., 1879.

que ce dégagement d'électricité n'est pas le résultat de la réaction banale que Ton peut obtenir avec tous les tissus, et il devient évident que la cause principale de ce courant réside dans la réaction physico-chimique dont le pourpre est le siège.

Cela admis, on s'explique bien plus facilement comment le pourpre développe d'une manière si considérable la sensibilité rétinienne pour certaines radiations. La fluorescence physique du pourpre joue évidemment un rôle, mais il ne semble pas qu'on puisse expliquer le phénomène seulement par le changement de réfrangibilité de la lumière incidente, par la transformation des radiations chimiques invisibles en radiations visibles. Si, à l'action physique de la fluorescence du pourpre se joint une action d'ordre chimique capable de développer de l'énergie, comme dans F organe lumineux des pyrophores, le phénomène trouve une explication plus naturelle et plus satisfaisante.

Remarquons, en passant, que ce processus capable de produire de l'énergie peut nous donner l'explication de la lumière propre de la rétine, sur laquelle Gœthe et Helmholtz ont appelé l'attention, sans en trouver la cause. Je crois toutefois que l'excitation des centres cérébraux intervient aussi dans la production des sensations subjectives de lumière.

Y. — Concordance des faits fournis par l'expérimentation