PHYSIOLOGIQUE, PAR LA PATHOLOGIE, PAR L'ANATOMIE COM- PARÉE

Je viens de définir, à l'aide de l'expérimentation physiologique, les fonctions essentielles de la rétine, celles des cônes, celles des bâtonnets et du pourpre rétinien.

La clinique fournit un supplément de preuves. L'étude de l'héméralopie m'avait conduit antérieurement aux mêmes conclusions, et c'est sans doute la connaissance préalable des faits cliniques qui m'a fait saisir immédiatement la signification des faits expérimentaux, car mes expériences sur les couleurs spectrales avaient été instituées dans un tout autre but. Je m'étais simplement proposé de déterminer l'intensité lumineuse relative des différentes parties d'un spectre1. J'ai reconnu immédiatement l'impossibilité de cette détermination, j'en ai cherché la cause, je l'ai trouvée dans l'influence inégale de l'adaptation sur les différentes parties du spectre, dans les réactions différentes des bâtonnets et des cônes.

Un premier fait m'avait frappé dans l'étude de l'héméralopie, c'est qu'elle respecte les fonctions de la fovea, fait reconnu antérieurement par Reymond de Turin. La fovea ne contenant pas de pourpre, j'en ai conclu que l'héméralopie était produite par une altération de cette substance, opinion qui a été confirmée depuis par Velardi, Kuschebert, Treitel, Leber, etc., sans avoir trouvé de contradicteurs. La fovea privée de pourpre est d'ailleurs, de ce fait, normalement héméralope ; c'est pour cela que l'héméralopie ne change rien à ses fonctions.

Ayant observé, en outre, que la modification de la sensibilité rétinienne qui caractérise l'héméralopie, ne porte que sur la valeur lumineuse des couleurs, non sur la sensation de couleur elle-même, j'en ai conclu que le pourpre réti-

1 L'instrument dont je me suis servi, construit par Jules Duboscq, a été présenté à la Société de Physique (1884). Il donne deux spectres identiques glissant l'un au-dessus de l'autre, de manière à amener dans une lunette deux couleurs quelconques dont on détermine l'intensité en même temps, c'est-à-dire dans les mêmes conditions d'adaptation. On reconnaît facilement ainsi l'influence inégale de l'adaptation sur les lumières de longueurs d'onde différentes.

nien el les bâtonnets sont en rapport avec la seule sensation lumineuse, la sensation de couleur étant la fonction des cônes.

De l'ensemble des faits, j'ai enfin conclu que les bâtonnets et le pourpre ont pour fonction Y adaptation de la rétine aux différences d'éclairage, fonction qui permet la vision crépusculaire et qui est altérée chez l'héméralope.

Grâce à la fonction des bâtonnets et du pourpre visuel, le spectre devient non seulement plus lumineux, mais aussi plus étendu par son extrémité violette, qui s'allonge à mesure que l'œil est plus fortement adapté. Supposez cette fonction abolie : le spectre, vu clans l'obscurité, sera intact du côté du rouge et très raccourci du côté du violet. C'est ce que Hirschberg a constaté chez un héméralope. 11 en conclut avec Nicati que Théméralopie est causée par la cécité pour le bleu. C'est une conclusion fausse tirée d'un fait exact.

L'héméralopie nous fournit un exemple de l'altération de l'un des modes de sensibilité de la rétine, celui des bâtonnets. Supposons maintenant que ce soit l'autre, celui des cônes, qui soit altéré. Que se procluira-t-il ?

Le premier résultat sera évidemment la cécité pour les couleurs. Mais les couleurs continuant à exciter les bâtonnets, elles conserveront leur valeur lumineuse sur la rétine adaptée. Effectivement, lïering, — et d'autres après lui, — ont trouvé que dans le daltonisme congénital total la valeur lumineuse des couleurs, non perçues comme couleurs, était la même que sur l'œil normal. Pour préciser, il est nécessaire d'ajouter qu'il s'agit de la valeur lumineuse des couleurs en tant qu'elles actionnent les bâtonnets et le pourpre visuel, c'est-à-dire qu'elles sont observées par la rétine plus ou moins adaptée. Car les couleurs, agissant

sur les cônes, développent aussi une sensation lumineuse. Cette autre sensation lumineuse paraît conservée chez certains daltoniens ; elle paraît au contraire altérée chez d'autres dont le spectre est raccourci du côté du rouge, ainsi que dans les cas de daltonisme congénital total avec scotome central absolu.

Ces faits devront être étudiés d'une manière plus précise à la lumière des idées nouvelles, mais on voit par ces exemples, que je pourrais multiplier, la concordance qu'il y a entre les faits expérimentaux et les faits cliniques.

Les bâtonnets et les cônes sont très diversement répartis dans la rétine des différents animaux. Les bâtonnets sont plus développés en longueur et existent presque exclusivement dans la rétine des animaux nocturnes (hibous chauves-souris, hérissons, etc.). Chez d'autres animaux, au contraire, comme la plupart des oiseaux, ce sont les cônes qui prédominent ou qui existent seuls.

Frappé de cette particularité, Schultze avait déjà admis, en 1866, que les bâtonnets sont en rapport avec la perception de la lumière, les cônes, avec la perception des couleurs. L'opinion du grand anatomiste, dont il n'est pas fait mention dans les traités spéciaux, semble avoir passé inaperçue, sans doute parce qu'elle manquait de démonstration expérimentale. Je l'ignorais, en tout cas, quand j'ai tiré mes propres conclusions, et, en Allemagne, von Kries, qui, dernièrement, s'est occupé de cette question et a confirmé mes idées, ignorait également le travail de Schultze : c'est le professeur Heidenhain qui le lui a signalé. La concordance de nos conclusions n'en est que plus remarquable.

Lorsque Schultze écrivit son Mémoire, le pourpre rétinien

n'était pas connu, et encore moins le rôle que je lui ai attribué dans l'héméralopie en 1881. Si ce rôle est réel, il est facile de prévoir que les animaux dont la rétine est privée de pourpre et de bâtonnets, comme la plupart des oiseaux, doivent être également privés de l'adaptation rétinienne et de la vision crépusculaire, c'est-à-dire être héméralopes. C'est ce qui a lieu, effectivement. Il est d'observation vulgaire que les poules, les pigeons voient d'une manière très imparfaite à la lumière artificielle et se défendent mal de la main qui veut les saisir; qu'aussitôt le soleil couché, ces animaux gagnent leur abri nocturne. Le vieux dicton « se coucher comme les poules », pour désigner quelqu'un qui se couche tôt, a évidemment son origine dans ce fait.

VT. — Discussion des théories. Historique

Les faits et conclusions, qui forment la base de l'étude que je viens de faire des fonctions de la rétine, sont consignés dans diverses communications que j'ai publiées passim depuis 1881 l. Je les ai reproduits dans un travail d'ensemble paru en 1894, où j'ai fait, en outre, l'étude sur le mode d'action du pourpre rétinien et le rôle de sa fluorescence2.

1 IL Parinaud. De l'héméralopie dans les affections du foie et de la nature de la cécité nocturne. Arch. gén. de Méd., avril 1881. — L'héméralopie et les fonctions du pourpre visuel. Acad. des Sciences, août 1881. — De la sensibilité visuelle. Acad. des Sciences, août 1884. — Sur l'intensité lumineuse des couleurs spectrales. Acad. des Sciences, novembre 1884. — Sur l'existence de deux espèces de sensibilité à la lumière. Acad. des Sciences, octobre 1885.

Les conclusions expérimentales ont été reproduites à l'occasion de présentation d'instruments à la Société de Physique, 1884, et à la Société française d'Ophtalmologie, 1885.

2 11. Parinaud. La sensibilité de l'œil aux couleurs spectrales. Fonction des éléments rétiniens et du pourpre visuel. Annales d^Oculislique, octobre 1894.

Il est impossible que des faits aussi nettement accusés que ceux que je viens d'étudier, que des variations aussi considérables de la sensibilité rétinienne n'aient pas frappé les observateurs sous une forme quelconque. Ils ont été entrevus, en effet, et depuis longtemps, mais personne ne les a définis nettement, personne n'en a reconnu la cause ni précisé la signification.

Purkinje a remarqué que c'est le bleu qu'on peut voir à la lumière la plus faible, et que le rouge exige une lumière plus forte. Après lui, Dove a observé que, si l'on compare sous des éclairages différents les intensités lumineuses de surfaces recouvertes de couleurs différentes, c'est tantôt l'une, tantôt l'autre des couleurs qui paraît plus claire. D'autre part, dans la détermination de l'intensité de deux sources lumineuses par la méthode de Kumford, on sait que la comparaison des ombres projetées par les deux lumières ne donne pas de résultats exacts si les lumières sont de couleur différente. Les variations d'intensité des couleurs, suivant l'éclairage, sont désignées sous le nom de phénomène de Purkinje.

On a expliqué le phénomène de Purkinje par les différences d'éclairage des couleurs observées, ce qui d'ailleurs n'explique rien. Ce ne sont pas les différences d'éclairage des couleurs observées qui le produisent, mais les différences d'éclairage de la rétine qui les observe. Le phénomène a une cause non objective, mais subjective, et trouve une explication naturelle dans les propriétés de la rétine, que je viens d'étudier. 11 résulte de l'influence inégale de l'adaptation de la rétine sur les lumières de réfrangibilité différente, et de cet autre fait que l'adaptation ne porte que sur la valeur lumineuse des couleurs, non sur la sensation de couleur elle-même. Il résulte d'une sorte d'antagonisme

qu'il y a entre les deux rétines, celle des bâtonnets et celle des cônes, suivant l'éclairage ambiant.

Dans une série de publications récentes, dont la première remonte à 1894, von Kries, partant de l'étude du phénomène de Purkinje, arrive aux mêmes conclusions que moi sur le rôle des bâtonnets et des cônes, en s'appuyant sur les mêmes faits. Le professeur Nuel, de Louvain, dans une analyse des travaux de von Kries l, a signalé cette concordance, en regrettant que Fauteur allemand ne l'ait pas fait lui-même. Yon Kries s'est excusé de ne pas connaître mes travaux 2, mais dans un travail d'ensemble paru ultérieurement, en 1897 8, il renouvelle la même omission, ou plutôt, il me cite sur un fait de détail qui n'a pas de rapport direct avec la question, et évite de me citer sur la question même et sur les faits importants.

Yon Kries attribue la découverte de ces faits à d'autres ou à lui-même.

Il attribue à Hering et Hillebrand v la découverte du fait que, sous une faible intensité, les couleurs spectrales sont vues incolores.

Il attribue à Arth. Konig :i la découverte du fait que, dans la fovea, la sensation de lumière incolore des couleurs de faible intensité fait défaut.

11 s'attribue à lui-même la découverte du rôle de l'adaptation de la rétine et de son influence inégale sur les lumières de longueur d'onde différente.

1 Archives d'Ophtalmologie, octobre 1895.

2 Archiv fur Ophtalmologie, t. XLII, fasc. 3, 1896.

y Von Kries. Abhandlungen zur Physiologie der Gesichtsempflndungen, 1897.

'* Hillebrand. Ueber die spezifîsche Helligkeit der Farben (mit Vorbemerkungen von E. Hering). Sitzungsber. d. Wien Akad., 1889.

B Arth. Konig. Ueber den Menschlichen Sehpurpur und seine Bedeutung fur das Sehen. Sitzungsber. d. Berlin. Akad., 1894.

Ces faits sont nettement exposés dans ma première Note à l'Académie des Sciences (1884) et dans toutes celles qui l'ont suivie. Ils sont contenus dans les trois propositions qui résument les résultats de mes expériences.

Von Kries a dit encore, après moi, que la sensation de lumière incolore que donnent les lumières simples de faible intensité est distincte de la sensation du blanc ; que, dans Fhéméralopie, l'influence de l'adaptation fait défaut; que le maximum d'intensité lumineuse du spectre se déplace vers l'extrémité violette sous l'influence de l'adaptation.

Depuis 1878, Aug. Charpentier a fait sur les fonctions de la rétine un grand nombre de publications. Il a insisté avant moi ' sur la sensation de lumière incolore qui précède la sensation de couleur avec une lumière simple d'intensité croissante. Mais il formule ce fait comme une loi absolue, ce qui, dès le début de ses recherches, l'a engagé dans une voie fausse. J'ai démontré que cette sensation de lumière incolore, avec les couleurs de faible intensité, est le résultat de l'adaptation de la rétine. Elle n'existe que dans l'obscurité, elle disparaît à la lumière du jour, c'est-à-dire dans les conditions de la vision normale. Même sur la rétine adaptée à l'obscur, elle fait défaut dans la fovea. Elle fait défaut, en toute circonstance, pour le rouge pur, qui n'est pas influencé par l'adaptation. Elle ne constitue donc pas un fait fondamental impliquant que toute sensation de couleur est développée sur une sensation initiale de lumière incolore. Aug. Charpentier confond, d'autre part, cette sensation de lumière incolore avec la sensation du blanc.

L'insensibilité moindre de la macula pour la lumière, et

1 Aug. Charpentier. Le sens de la lumière et le sens des couleurs. Arch. dOphtal, 1880.

en particulier pour la lumière bleue, a été signalée depuis longtemps. Arago avait remarqué qu'on voyait mieux les étoiles en déviant légèrement l'œil qu'en les fixant directement. Hering, Hess, Sachs attribuent cette insensibilité à l'absorption de la lumière par la substance jaune de la macula. Il est probable que le rôle physiologique de cette substance est, en effet, d'absorber les rayons les plus réfrangibles, bleus et violets, qui, avec un faible éclairage, ont sur la rétine une action prépondérante et peuvent gêner les fonctions si délicates de la fovea pour la perception des formes. Mais cette substance ne saurait être la cause de l'insensibilité de la fovea, puisqu'elle n'existe pas dans la fovea elle-même, mais seulement autour d'elle.

J'ai démontré que cette insensibilité de la fovea est encore un effet de l'adaptation rétinienne ; elle résulte de la non-participation de la fovea, privée de pourpre, à l'accroissement de sensibilité qui caractérise l'adaptation à l'obscurité. Cette insensibilité est donc relative ; elle n'existe pas à la lumière du jour.

L'adaptation ne détermine pas seulement l'insensibilité relative de la fovea pour la lumière, elle modifie aussi le mode de répartition de cette sensibilité à la périphérie de la rétine.

Aubert, Exner, Dobrowolski trouvent que la sensibilité pour la lumière, comme celle des couleurs, diminue du centre à la périphérie. A. Charpentier soutient, au contraire, que la sensibilité lumineuse est égale dans toute l'étendue de la rétine, à l'inverse de la sensibilité pour les couleurs qui décroît du centre à la périphérie. Chacun peut avoir raison dans les conditions particulières où il expérimente, tout le monde a tort dès qu'il s'agit de généraliser et de tirer des conclusions. Sur la rétine adaptée, la sensi-

bilité à la lumière tend à s'égaliser dans toute la rétine (la fovea exceptée), grâce à la mise en action des bâtonnets et du pourpre. A la lumière du jour, il est manifeste, au contraire, que la sensibilité lumineuse décroît du centre à la périphérie, comme la sensibilité chromatique.

La sensibilité pour les couleurs décroît du centre à la périphérie, sur la rétine adaptée comme sur la rétine non adaptée. En outre elle décroît inégalement pour les différentes couleurs. La limite où une couleur cesse d'être perçue varie suivant l'éclairage, suivant l'intensité et la saturation de la couleur, suivant l'étendue de la surface colorée. Il est donc difficile de délimiter l'étendue du champ visuel de chaque couleur. Les rapports que ces champs visuels affectent entre eux, sont, au contraire, assez fixes. Les couleurs fondamentales cessent d'être perçues, du centre à la périphérie, dans l'ordre suivant : vert, rouge, jaune, bleu.

On est naturellement amené à établir une relation entre cette diminution de la sensibilité chromatique et la diminution du nombre des cônes dont l'excitation nous donne la sensation de couleur. Cette relation existe certainement, pour la vision des couleurs comme pour la vision des formes. Cependant je dois rappeler ici que, tout en admettant que c'est l'excitation des cônes qui nous donne la sensation de couleur, je n'ai pas localisé la fonction chromatique dans la rétine, mais dans le cerveau, ainsi que je le dirai plus loin. Ce serait une erreur d'expliquer les modifications de la sensibilité chromatique à la périphérie de la rétine, uniquement par la diminution du nombre des cônes. Ce qui le prouve, c'est que cette diminution se produit très inégalement pour les différentes couleurs.

On a dit avec raison que les parties périphériques de la rétine présentaient un daltonisme normal. En effet, sur cer-

taines de ces parties, on peut constater la cécité pour le vert et le rouge avec conservation de la vision du jaune et du bleu, comme dans le daltonisme.

On doit donc admettre que les cônes de la périphérie de la rétine ne réagissent pas comme ceux du centre. 11 est même possible qu'à l'extrême périphérie, ils ne réagissent que par une sensation de lumière incolore, ce qui serait une nouvelle preuve que la fonction chromatique ne doit pas être localisée dans les éléments périphériques.

La sensation de lumière incolore obtenue avec les couleurs de faible intensité, sur la rétine adaptée, a été invoquée par Hering, Hillebrand1, Ebbinghaus2 à l'appui de la théorie des trois substances visuelles de Hering. On sait que, d'après cette théorie, toutes nos sensations visuelles seraient le résultat d'un travail d'assimilation et de désassimilation de trois substances en rapport avec la perception du blanc-noir, rouge-vert, jaune-bleu. Dans les conditions citées, l'excitation lumineuse n'agirait que sur la substance du blanc-noir ; il faudrait des intensités plus fortes pour agir sur les substances donnant les sensations de couleur. J'ai fait remarquer que la sensation de lumière incolore, fonction des bâtonnets, et produite par la fluorescence du pourpre, est distincte de la sensation du blanc et du noir, qui est une fonction des cônes au même titre que celle des couleurs. Si l'interprétation précédente était exacte, il faudrait conclure que les rétines ne renfermant que des cônes sont incapables de percevoir le blanc et le noir, et que, chez l'homme, la fovea, partie fondamentale de la rétine, est aussi privée de la faculté de percevoir le blanc et le noir.

1 Hering, Hillebrand. Loc. cit.

2 Ebbinghaus. Théorie des Farbensehens, 1893.

Arth. Kœnig1 interprète, au contraire, les faits en faveur de la théorie de Young-Helmholtz, de la théorie admettant que toutes les sensations colorées sont le résultat de la combinaison de trois sensations fondamentales. Seulement, il remplace les trois fibres par trois substances visuelles. Le jaune visuel, produit de la transformation du pourpre, serait la substance affectée à la perception fondamentale du bleu. Il admet hypothétiquement dans la rétine l'existence de deux autres substances pour le rouge et le vert. Kœnig base son opinion sur les propriétés d'absorption du jaune visuel pour les différentes lumières du spectre, sur lesquelles j'aurai à revenir, et sur l'insensibilité de la fovea pour le bleu. J'ai déjà fait remarquer que cette prétendue insensibilité de la fovea pour le bleu n'existe pas. Il y a, dans la rétine adaptée, une insensibilité relative de la fovea pour la valeur lumineuse du bleu — et plus encore pour celle du violet — parce que la fovea ne prend pas part à l'accroissement de sensibilité qui caractérise l'adaptation nocturne, mais la fovea perçoit le bleu aussi bien que les autres parties de la rétine, et même mieux, car la sensation de couleur n'y est pas altérée par l'action perturbatrice du pourpre et des bâtonnets.

En ce qui concerne le rôle physiologique des bâtonnets et des cônes, c'est Schultze2 qui, le premier, en 1866, a émis l'hypothèse que les bâtonnets étaient en rapport avec la perception lumineuse, les cônes avec la perception des couleurs, en se basant sur l'anatomie comparée, et sur ce fait que, sur la rétine humaine, la vision des couleurs

1 Arth. Konig. Loc. cit.

2 M. Schultze. Zur Anatomieund Physiologie derRetina. Arch.f. mikrosk, Anat., 1866.

s'affaiblit à la périphérie où les cônes deviennent rares, et les bâtonnets plus nombreux. L'opinion de Schultze, émise il y a plus de trente ans, avait passé inaperçue. Je ne l'ai trouvée reproduite dans aucune publication en France, et Yon Kries a fait la même constatation pour l'Allemagne ; c'est depuis mes expériences que cette opinion a été rappelée.

Mes conclusions sur le rôle physiologique des bâtonnets et des cônes sont basées sur deux ordres de faits. Je les ai déduites d'abord des caractères du trouble visuel des héméralopes, qui respecte la fovea, qui n'altère que la valeur lumineuse des couleurs, et qui consiste dans une modification de l'adaptation rétinienne, fonction des bâtonnets et du pourpre (1881). Je les ai déduites en second lieu de mes recherches sur la sensibilité de l'œil aux couleurs spectrales ; sur les caractères de l'adaptation rétinienne, qui ne porte que sur la valeur lumineuse des couleurs; sur ce fait que, dans la fovea qui ne contient que des cônes, les lumières simples, en toute circonstance, ne développent qu'une sensation de couleur (1884).

Dès 1839, Krohn avait signalé un pigment rouge dans les bâtonnets des céphalopodes. Leidig, Schultze, H. Millier firent des observations semblables chez d'autres animaux, mais ces faits isolés n'avaient pas cours dans la science, et Boll fit une véritable découverte lorsque, en 1876, il signala dans les bâtonnets de la grenouille une substance qui se modifiait par la lumière (pourpre rétinien, pourpre visuel, rhodopsine, érythropsine).

Peu après la découverte de Boll, Kuhne1 parvint â isoler

1 Kuhne. Loc. Cit.

LES FONCTIONS DE LA RETINE 7îi

la substance colorante des bâtonnets à l'aide d'une solution de cholate de soude, et fît une étude admirable des caractères physiques de cette substance. Mais il n'assigne au pourpre rétinien aucun rôle physiologique précis. Il fait cependant quelques expériences à ce sujet. Il se demande comment voient les animaux privés de pourpre et constate que des grenouilles et des lapins exposés à une vive lumière et par conséquent privés de pourpre, paraissent voir normalement, ce qui, d'ailleurs, est d'observation vulgaire ; c'est par un jour ensoleillé que l'œil humain voit le mieux, bien que, dans ces conditions, il soit privé de pourpre rétinien.

Les grenouilles, certains sujets tout au moins, paraissent avoir pour la couleur verte une prédilection. Si on les place dans un bocal couvert moitié de vert, moitié de bleu foncé, elles se groupent en très grand nombre dans la partie verte. La même expérience, faite avec des grenouilles privées de pourpre par exposition à la lumière vive, donne à peu près les mêmes résultats. Kuhne en conclut qu'il est probable que la couleur atteint des éléments dépourvus de pourpre. Les cônes auraient tous les attributs de la sensa- (ion, les bâtonnets ne percevraient que le clair et l'obscur. La conclusion générale de Kuhne est que le rôle du pourpre dans la vision est peu important ; il se demande même s'il constitue réellement une substance visuelle, en se basant sur son absence dans la rétine d'animaux qui ont une vision parfaite, sur son absence également dans la fovea de la rétine humaine, c'est-à-dire dans la partie qui est physiologiquement la plus importante. Kuhne et Ewald ont également étudié la fluorescence du pourpre rétinien, sans lui attribuer une importance fonctionnelle.

Kuhne a encore signalé que le pourpre rétinien et son

dérivé, le jaune rétinien, ont des spectres d'absorption différents. Kœnig et ses élèves, Mlle Kœttgenet G. Abelsdorff1, ont repris cette étude. Kœnig, qui a pu déterminer le spectre d'absorption du pourpre et du jaune de l'œil humain, trouve le maximum d'absorption du jaune dans le bleu du spectre. Il invoque ce fait à l'appui de sa théorie d'après laquelle le jaune visuel serait affecté à la perception fondamentale du bleu, le pourpre proprement dit étant affecté à la perception lumineuse. Mlle Kœttgen et G. Abelsdorff, étudiant le spectre d'absorption du pourpre chez les vertébrés, trouvent des différences suivant les espèces.

J'ai démontré que le pourpre et les bâtonnets sont en rapport avec une fonction particulière, Yadaptation rétinienne, l'adaptation aux différences d'éclairage, qui permet la vision avec des intensités de lumière relativement faibles et, en particulier, la vision crépusculaire. Je l'ai encore établi par deux ordres de faits : par mon étude sur l'héméralopie (1881), dont le trouble visuel est essentiellement caractérisé par l'altération de cette fonction; en second lieu, par mes expériences physiologiques, en définissant les caractères de l'adaptation rétinienne et en montrant que cette adaptation fait défaut dans la fovea privée de pourpre, ce qui établit qu'elle est fonction des bâtonnets et du pourpre (1884). Plus tard, dans mon travail d'ensemble de 1894, je me suis demandé comment le pourpre rétinien produit l'accroissement de sensibilité qui caractérise l'adaptation nocturne. Ayant reconnu que cet accroissement de sensibilité, nul pour le rouge, porte surtout sur les rayons de faible longueur d'onde, de manière à rendre

1 Arth. Kônig. Loc. cit. — Else Kottgen und G. Abelsdorff. Die Arten des Sehpurpurs in der Wirbelthierreihe. Sitzungsb. der Berlin. Akad., 1895.

visible le spectre ultra-violet lui-même, et frappé de la similitude de cette action avec celle des substances fluorescentes, je fus conduit à expliquer l'action du pourpre rétinien par sa fluorescence. Toutefois, cette action n'est pas d'ordre purement physique ; elle est combinée à un acte vital, et le processus rétinien offre une certaine analogie avec celui qui donne naissance à la production de lumière chez les animaux.

Au résumé, j'ai défini les caractères de l'adaptation rétinienne, montré qu'elle intéresse inégalement les rayons de longueur d'onde différente, qu'elle ne porte que sur la valeur lumineuse des couleurs, qu'elle fait défaut dans la fovea. J'ai donné ainsi l'explication physiologique de plusieurs faits, entre autres du phénomène dePurkinje et de l'insensibilité relative de la fovea.

M'appuyant d'une part sur ces faits expérimentaux, d'autre part sur les faits cliniques, j'ai établi le rôle fonctionnel des cônes, des bâtonnets et du pourpre rétinien.

Les auteurs étrangers qui en ce moment me dépouillent de mes découvertes en faveur de von Kries, pèchent sans doute par ignorance et ont été trompés parles assertions de von Kries lui-même.

Von Kries n'a fait que reproduire mes conclusions en s'appuyant sur les mêmes faits, à dix ans d'intervalle. Un seul auteur a des droits de priorité en ce qui concerne le rôle des bâtonnets et des cônes, c'est Schultze. Mais on voudra bien reconnaître que l'opinion du grand anatomiste, émise il y a plus de .trente ans, n'avait pris aucune consistance dans la science. Quatre ou cinq auteurs ont vu la coloration rouge des bâtonnets avant Boll, lui a-t-on pour cela contesté le mérite de sa découverte? Une vérité n'est

pas acquise à la science parce qu'on l'a soupçonnée par une induction plus ou moins légitime, elle est acquise lorsqu'elle a reçu sa démonstration expérimentale. Cette démonstration, en ce qui concerne les fonctions des cônes, des bâtonnets et du pourpre rétinien, c'est moi qui l'ai faite.