LES COULEURS ET LES FORMES

Je viens d'étudier les fonctions de la rétine, c'est-à-dire, de la partie périphérique de l'appareil sensoriel de la vision. Pour compléter l'étude de la sensibilité visuelle, il resterait à déterminer le rôle du cerveau, en l'opposant à celui delà rétine. Ce n'est pas que je sépare complètement la partie périphérique et la partie centrale de l'appareil sensoriel ; elles ont des connexions aussi intimes que les deux pôles d'une pile où toute modification de l'un des pôles a son retentissement sur l'autre. Cependant on peut étudier les propriétés différentes des deux pôles d'une pile ; il en est de même pour l'appareil visuel.

On comprend les difficultés d'une pareille étude, et je n'ai pas la prétention de donner la solution des différents problèmes que cette question soulève. Je voudrais seulement chercher à convaincre les observateurs que, dans l'étude de la vision, le rôle du cerveau n'est pas inaccessible à l'observation expérimentale et que c'est dans cette voie qu'ils doivent diriger leurs efforts, en renonçant aux hypothèses psychologiques.

Dans la dernière partie de ce travail, j'espère démontrer que l'on peut faire l'étude des relations fonctionnelles des deux yeux, et en particulier de la vision binoculaire, fonction essentiellement cérébrale, en restant exclusivement sur le terrain de la physiologie, en s'appuyantà la fois sur l'expérimentation physiologique et sur l'observation clinique. J'espère démon Irer en outre que, si nous ne sommes pas en état de déduire directement ces relations fonctionnelles de l'anatomie cérébrale, on peut les concevoir comme résultat d'une disposition organique, avec les notions nouvelles que nous avons sur la structure du système nerveux.

Le rôle du cerveau dans la sensibilité visuelle est plus difficile à délimiter. Je suis convaincu cependant qu'avant peu on sera en étatde le faire, ens'appuyantsur les mêmes faits, sur l'expérimentation physiologique et sur les modifications pathologiques de la sensibilité visuelle, sous la réserve que le physiologiste doit s'arrêter aux phénomènes de conscience qui semblent se dérober à l'analyse expérimentale.

Sous l'influence des découvertes récentes sur la structure du système nerveux, montrant les appareils sensoriels nettement différenciés à la périphérie tandis que, dans le cerveau, on ne trouve pas de différence anatomique appréciable entre les éléments nerveux de ces mêmes appareils, on a de la tendance à localiser à la périphérie la cause de la spécificité de nos sensations. Le rôle des appareils périphériques est évidemment fort important, et l'étude que nous venons de faire des fonctions de la rétine vient à l'appui de cette opinion. Mais oserait-on soutenir que l'élaboration de la sensation se fait exclusivement à la périphérie, le cerveau n'ayant qu'un rôle d'enregistreur, ne servant qu'aux phénomènes de conscience que nous excluons de notre étude? Il

suffit de rappeler le développement considérable des centres inférieurs affectés à la vision ou à l'olfaction, dans certaines espèces, coïncidant avec le peu de développement de la couche corticale grise où Ton doit localiser les phénomènes de conscience, pour comprendre qu'une pareille conception du rôle du cerveau serait contraire à la réalité.

Dans le processus nécessairement complexe qui transforme l'excitation physique en sensation, un fait est certain, c'est que l'appareil périphérique a d'abord pour but de transformer F énergie physique de F agent excitateur, en énergie nerveuse. L'œil nous en fournit un exemple. L'excitation de l'agent lumineux est sans effet sur les fibres du nerf optique, comme le prouve la tache aveugle connue sous le nom de tache de Mariotte, qui existe dans le champ visuel au niveau de la papille, point de pénétration du nerf optique dans l'œil, dépourvu de rétine proprement dite.

Dans la rétine môme, c'est la couche la plus superficielle, la couche des bâtonnets et des cônes, qui seule est sensible à l'excitation lumineuse. La vision entoptique des vaisseaux rétiniens a servi depuis longtemps aie démontrer.

L'étude que nous avons faite des fonctions des bâtonnets et des cônes nous a initié au processus qui préside à cette transformation de l'énergie physique en énergie nerveuse. Nous avons vu que l'excitation des bâtonnets se fait par l'intermédiaire du pourpre rétinien, qui est le siège d'une réaction physico-chimique s'accompagnant d'un dégagement d'énergie électrique mesurable au galvanomètre. Cette réaction fait défaut dans les cônes privés de pourpre. Il semble que, pour ces éléments, la transformation soit plus spécialement de nature physique, comme pour l'ouïe. Cependant il y a bien des réserves à faire sur ce point. L'excitation des cônes et aussi des bâtonnets s'accompagne du raccourcisse-

ment et de l'épaississement de ces éléments, traduisant une modification de leur substance propre qui est peut-être de

nature purement physique, mais dont la nature intime nous échappe. 11 j a aussi à tenir compte des différences de coloration de ees cléments, dans les préparations micrographiques, suivant qu'ils ont été au repos ou excités par la lumière [Pergens, L. Dor), ainsi que cela s'observe d'ailleurs pour les cellules nerveuses en général, suivant qu'elles ont été en activité ou au repos1.

Le rôle de la rétine dans l'élaboration de la sensation n'est pas limité à la transformation de l'énergie physique de l'agent excitant en énergie nerveuse. Les deux espèces d'éléments, les bâtonnets et les cônes, réagissent différemment, c'est-à-dire que leur rôle dans la sensation résultante n'est pas le même. Nous avons vu que pour une même excitation physique produite par une lumière simple de même longueur d'onde, la réaction sensorielle diffère d'intensité et de quotité pour les deux - d'éléments. L'excitation des

bâtonnets, par une lumière simple, ne donne qu'une sensation de lumière incolore, l'excitation du cône par la même lumière, une sensation de couleur. D'autre part, il est évident que la petitesse et le grand nombre des éléments rétiniens de la couche sensible sont en rapport avec la perception des formes, qui implique la faculté d'isoler et de percevoir séparément les différentes parties d'une image rétinienne.

La rétine, par sa disposition anatomique et les propriétés différentes des deux espèces d'éléments de la couche sensible, réagit donc à l'excitation lumineuse de trois manières qui précisément sont en rapport avec les trois modalités delà sensation visuelle, laquelle se compose de la percep-

1 Voyez sur cette question : G. Weiss. Théorie chimique de la vision : lit-rue gèn. des Sciences, mars 18

tion de la lumière, de la perception de la couleur et de la perception de la forme des objets.

Il semble donc que la sensation visuelle soit élaborée tout entière dans la rétine, et que le cerveau n'ait d'autre rôle que de rendre cette élaboration consciente, de transformer l'impression en image visuelle ou en idée. Cette conception simpliste ne semble cependant pas répondre exactement à la vérité.

J'ai déjà fait remarquer qu'il n'est pas exact d'attribuer hi sensation de lumière aux bâtonnets el la sensation de couleur aux cônes. A ces deux espèces d'éléments nerveux correspondent deux modes de sensibilité à la lumière.

Les bâtonnets et le pourpre rétinien ont une fonction à part qui a pour but. par un processus spécial, de renforcer la sensation de manière à rendre la vision encore possible avec de faibles intensités de lumière. Cette fonction, qui constitue l'adaptation rétinienne, n'est pas essentielle, puisque des animaux, comme la plupart des oiseaux, doués d'une vision parfaite, supérieure même, à ce qu'il semble, à celle de l'homme, en sont privés. Nous avons d'ailleurs fait remarquer que la fovea, privée de bâtonnets et de pourpre, a cependant les trois attributs de la sensation.

Les cônes constituent donc les éléments fondamentaux de la rétine ; ils nous donnent à la fois la sensation de lumière, de couleur et de forme. Il s'agit de savoir si c'est en eux que réside exclusivement la faculté de répondre par trois réactions différentes à l'excitation lumineuse.

En ce qui concerne la perception des formes, la réponse semble facile. La perception des formes repose essentiellement sur la faculté de percevoir isolément et de transmettre au cerveau des images lumineuses plus ou moins séparées sur la rétine, des excitations géométriquement distinctes.

C'est ce que nous appelons l'acuité visuelle proprement dite.

Cette acuité visuelle atteint sa plus grande perfection dans la fovea, c'est-à-dire dans la partie de la rétine qui ne renferme que des cônes. Elle baisse d'une manière rapide en dehors de la fovea, où les cônes deviennent de moins en moins nombreux et sont mêlés aux bâtonnets. Nous avons fait remarquer que, par leur mode d'excitation qui se fait par l'intermédiaire du pourpre et favorise l'irradiation, les bâtonnets étaient moins aptes que les cônes à isoler les excitations lumineuses distinctes, que d'autre part chaque cône est en rapport avec une seule cellule bipolaire, tandis qu'une même cellule bipolaire sert à transmettre l'excitation de plusieurs bâtonnets.

La faculté isolatrice des bâtonnets est certainement plus faible que celle des cônes, mais quelle est-elle ? Nous savons que les bâtonnets tendent à substituer leur action à celle des cônes dans l'obscurité, les cônes fonctionnant presque exclusivement à la lumière du jour. 11 est donc possible d'étudier les propriétés isolatrices des bâtonnets sur la rétine fortement adaptée, conditions dans lesquelles la fovea est relativement insensible et où l'on est jusqu'à un certain point autorisé à admettre que les cônes n'interviennent pas. Von Kries et Fick ont ainsi cherché à déterminer les propriétés isolatrices des bâtonnets en expérimentant sur la rétine adaptée, à l'aide d'objets lumineux phosphorescents ou éclairés par transparence. Tous deux trouvent l'acuité des bâtonnets égale à zéro clans la fovea. L'acuité des bâtonnets serait de 1/4 à 1/10 de celle des cônes suivant les sujets. Contrairement à l'acuité ordinaire prise à la lumière du jour, elle augmente du centre à la périphérie !.

1 Von Kries. Loco citato. — Fick. Arch. filr Ophtal, Bd. XLV, fasc. 2, 1898.

Les résultats obtenus par ces deux auteurs ne sont pas très concordants en ce qui concerne la mesure de l'acuité des bâtonnets, mais, dans leur ensemble, ils constituent une nouvelle confirmation de mes expériences.

L'acuité visuelle est donc essentiellement la fonction des cônes. Non seulement ils existent exclusivement dans la fovea où cette fonction est si développée, mais ils y sont plus petits et plus serrés les uns contre les autres. D'après les mensurations de Scbultze, leur diamètre n'est guère que de 0mm,002 à 0mm,0025. D'autre part, les plus petites distances où deux images lumineuses de la rétine peuvent être distinguées l'une de l'autre sont, d'après les mensurations de E. Weber et de Helmholtz, de 0mm,0043 à 0mm,0054. Volkmann a démontré que, par l'exercice, on peut arriver à percevoir séparément des points situés à 0mm,003 l'un de l'autre, chiffre qui se rapproche du plus petit diamètre des cônes.

11 y a donc une corrélation certaine entre la perception des formes ou acuité visuelle et la disposition anatomique des cônes dans la rétine. L'acuité visuelle est essentiellement une fonction de la rétine. Cependant on ne saurait soutenir qu'elle soit exclusivement une fonction de la rétine. Tous les physiologistes ont reconnu que les mouvements de l'œil entrent comme facteur important dans la faculté de distinguer les objets. D'autre part, chacun sait que les individus habitués à explorer de grands espaces développent leur acuité de vision. Enfin, le fait signalé par Yolkmann, que l'on peut développer par l'exercice les facultés isolatrices de la rétine, prouve que l'acuité visuelle est une fonction plus complexe qu'il semble au premier abord, car on ne saurait, par l'exercice, multiplier le nombre des cônes.

Une question plus difficile à résoudre est celle du siège de la fonction chromatique; une seconde question, plus difficile encore, est celle du mécanisme de cette fonction.

Je crois que la spécialisation de la sensation de lumière en sensation de couleur est de siège cérébral. Je base cette opinion sur un ensemble de faits qui sont les suivants :

L'irritation mécanique du nerf optique, sa section dans l'énucléation du globe développent une sensation de lumière. Les affections irritatives du cerveau dans les tumeurs, les méningites, la périencéphalite diffuse, s'accompagnent de sensations lumineuses ou colorées parfois très intenses. Ces mêmes sensations de lumière et de couleur existent parfois spontanément chez des individus dont les globes oculaires sont détruits depuis longtemps. Si, dans les conditions normales, la sensation lumineuse par excitation oculaire implique une élaboration préalable dans la couche des bâtonnets et des cônes, il n'est pas moins certain que cette sensation peut prendre naissance dans le cerveau, sans le secours de la rétine. On ne saurait donc admettre que la sensation soit élaborée entièrement dans cette membrane. En ce qui concerne spécialement la vision des couleurs, je ne connais pas d'affection exclusivement périphérique produisant la dyschromotopsie; j'entends par dyschromotopsie l'altération primitive et systématisée de la vision des couleurs, non celle qui accompagne toute diminution importante de la vision de cause quelconque. La névrite alcoolique comme l'atrophie tabétique, qui s'accompagnent d'une dyschromatopsie vraie, ne sont pas des affections exclusivement périphériques, mais sont en rapport avec des altérations des neurones centraux. Par contre, le trouble de la vision des couleurs s'observe dans l'hystérie qui produit une dyschromotopsie spéciale. J'ai observé la cécité des cou-

leurs comme complication des lésions corticales produisant riiémiopie, et il s'agit ici non d'une cécité verbale, d'une perte de la mémoire du nom des couleurs, mais d'une cécité réelle, les malades mélangeant tous les tons dans l'épreuve des lumières. Samelsohn et d'autres auteurs ont cité des exemples semblables.

On peut invoquer encore, comme preuve du siège cérébral de la spécialisation des sensations de couleur, les phases colorées des images secondaires qui, pour moi, sont de siège cérébral, ainsi que les phénomènes de contraste des couleurs, qui sont également de siège cérébral.

De ce que les éléments nerveux centraux ne sont pas différenciés anatomiquement, pour les différents sens et les différentes modalités sensorielles, on ne saurait conclure qu'ils n'ont aucun rôle dans l'élaboration de la sensation. La vieille doctrine de l'énergie spécifique des nerfs de J. Muller, qui a servi longtemps de base à la physiologie sensorielle, et quelque peu délaissée aujourd'hui, n'a rien perdu de sa valeur. Elle demande seulement à être modifiée. On sait, depuis les expériences de Yulpian et Philippaux, que les nerfs proprement dits sont des conducteurs indifférents. C'est dans les cellules, périphériques ou centrales, avec lesquelles la fibre conductrice est en rapport, qu'il faut chercher la cause de la spécificité. En outre, l'énergie paraissant être une, sous des formes différentes, il vaut mieux parler de réactions spécifiques des éléments nerveux. Ces réactions spécifiques, qui restent la base de la physiologie sensorielle, vont nous permettre de concevoir la vision des couleurs sans avoir recours à des hypothèses que rien n'est venu justifier.

Que la fonction chromatique soit de siège périphérique

ou central, comment pouvons-nous expliquer le nombre en quelque sorte indéfini de nos sensations de couleur? Problème toujours discuté et toujours sans réponse satisfaisante. Cette réponse, je n'ai pas la prétention de la donner. Je ne veux pas non plus opposer aux théories existantes une théorie nouvelle. M'appuyant sur les données de physiologie générale, je voudrais exposer seulement comment on peut concevoir la cause de la spécificité et de la multiplicité de nos sensations de couleur.

Rappelons d'abord les deux principales théories qui se partagent les savants, celle de Young-Helmholtz et celle de Hering. Toutes deux ont pour but de réduire à trois processus élémentaires toutes nos sensations de couleur.

Partant de ce fait que le nombre de nos sensations de couleur est en quelque sorte indéfini et que l'on ne saurait admettre dans le nerf optique un nombre indéfini de fibres pour chaque couleur, Th. Young, puis plus tard Helmholtz admirent seulement trois espèces de fibres en rapport avec trois couleurs fondamentales que l'on a eu quelques difficultés à choisir et qui seraient, d'après Helmholtz, le rouge, le vert et le bleu. Par leur excitation en proportion différente, ces trois espèces de fibres réaliseraient toutes les variétés possibles de couleur. Aucun fait anatomique n'est venu, je ne dis pas démontrer, mais seulement rendre vraisemblable l'hypothèse de l'existence de ces trois espèces de fibres. Quant aux preuves tirées du daltonisme, dans lequel le système trichromatique serait remplacé par un système dichroma tique, je crois qu'elles reposent sur une erreur d'observation. Je n'ai, pour ma part, jamais observé la cécité limitée au rouge ou au vert; j'ai toujours trouvé la vision altérée pour les deux couleurs en même temps. Aux trois espèces de fibres, Hering oppose trois subs-

tances visuelles, en rapport avec les sensations fondamentales, blanc-noir, rouge-vert, bleu-jaune. L'assimilation ou la désassimilalion de chaque substance donnerait les tons intermédiaires. Ces trois substances visuelles sont d'ailleurs aussi hypothétiques que les trois espèces de fibres. Dernièrement, Hering, Ebbinghaus, Hillebrand, ont cru trouver dans le pourpre visuel la substance qui préside à la sensation blanc-noir, opinion inacceptable, puisque la fovea, privée de pourpre, nous donne la sensation du blanc-noir comme les autres parties de la rétine. Le pourpre visuel est en rapport avec l'intensité lumineuse, mais la sensation lumineuse qu'il développe ne doit pas être confondue avec la sensation du blanc et du noir.

La gamme des couleurs spectrales et les effels produits par le mélange de ces couleurs, invitent naturellement l'esprit aux théories. Effectivement, la figuration schématique de la gamme des couleurs, y compris le pourpre qui n'existe pas dans le spectre, par un triangle dont les trois angles représentent trois couleurs fondamentales donnant par leur mélange toutes les teintes intermédiaires, a été l'origine et le principal appui de la théorie des trois espèces de fibres. Le triangle de Young soulève bien certaines difficultés, mais Helmholtz a cru les résoudre en remplaçant le triangle par un cercle inscrit dans ce triangle.

Ces conceptions sont sans doute séduisantes pour l'esprit, en lui donnant l'illusion d'une explication simple et rationnelle; en réalité, elles n'ont aucun caractère physiologique. Le sens de la vue n'est pas d'une nature essentiellement différente des autres sens, son fonctionnement n'implique pas, comme on a trop de tendance à le croire, des lois particulières. Dans son étude, on ne doit pas perdre de vue les notions de physiologie générale, et il faut éviter

d'avoir recours à des hypothèses qui ne peuvent s'appliquer exclusivement qu'au sens de la vue.

11 y a cependant un fait remarquable qui distingue la sensation visuelle, et justifie dans une certaine mesure les hypothèses qui tendent à systématiser nos sensations de couleur, c'est le rôle si remarquable des couleurs complémentaires. Sous ce rapport, l'hypothèse de Hering qui en tient compte et cherche à l'expliquer, est incontestablement supérieure à celle de Young-Ilelmholtz. Mais ce rôle peut s'expliquer plus facilement encore avec notre manière de concevoir la spécificité et la multiplicité de nos sensations de couleur, qui est la suivante.

Xous venons de dire que, d'une manière générale, il fallait chercher la cause de la spécificité de nos sensations dans les réactions spécifiques des éléments nerveux, n'impliquant pas une différenciation anatomique correspondante. Cette opinion se trouve justifiée par les faits de physiologie comparée que nous avons signalés dans les considérations sur le développement des sens. Nous avons dit que les réactions spécifiques des éléments nerveux sensibles, développées par les excitations physiques différentes, précèdent, dans l'évolution phylogénique des sens, les modifications morphologiques (p. 15); que les animaux inférieurs peuvent présenter des réactions sensorielles différentes, visuelles, gustatives, tactiles, sans trace de différenciation anatomique ; que la peau de ces animaux est sensible aux différences de couleur elles-mêmes. Donc, la réaction spécifique de l'élément nerveux sensible, développée par des agents physiques qui l'excitent différemment, est le fait initial dans la différenciation qui caractérise les sens, et, conformément à la théorie de J. Muller, elle reste sans doute,

dans l'appareil sensoriel perfectionné, la cause fondamentale de la spécificité de nos sensations.

D'une manière générale, on peut considérer la cause de la spécificité de nos sensations comme le résultat d'une sorte d'équilibre, d'une certaine équivalence qui s'établit entre l'énergie nerveuse et l'énergie physique qui produit l'ébranlement nerveux. Sans doute les modifications de l'énergie nerveuse s'accompagnent de modifications physiques du protoplasma cellulaire, comme le prouvent les différences de coloration des cellules par la méthode de Nissl, suivant qu'elles ont été au repos ou en activité. Mais ces modifications physiques du protoplasma en rapport avec l'activité cellulaire, ne prouvent pas qu'il y ait une constitution physique différente en rapport avec les différentes sensations, et encore moins, pour un même sens, avec les différentes modalités sensorielles, telles que les couleurs.

Si ces idées sur les réactions spécifiques des éléments nerveux sont exactes, il est évident que l'on fait fausse route en cherchant la cause de la multiplicité de nos sensations de couleur dans des hypothèses anatomiques, comme celles des trois fibres deYoung-Helmholtz ou des trois substances visuelles de Hering. Il est bien plus probable que la spécificité et la multiplicité de nos sensations de couleur ont leur cause dans les modalités différentes de l'énergie nerveuse, correspondant aux modalités différentes de l'énergie physique qui détermine ces sensations de couleur.

Je viens de signaler comme le fait le plus important dont nous ayons à tenir compte pour l'explication de nos sensations de couleur, le rôle si remarquable des complémentaires. Ce rôle s'explique d'autant plus facilement, avec la conception dynamique de la sensation de couleur, que l'analogie entre l'énergie nerveuse et électrique s'affirme de plus

en plus et que, d'autre part, l'identité de nature de l'énergie lumineuse et électrique, rendue vraisemblable par les expériences de Hertz, est admise théoriquement par Maxwell, Helmholtz et Poincaré.

Dans l'étude du contraste des couleurs, où l'on retrouve l'action des complémentaires, nous allons voir que le contraste simultané résulte d'une véritable action à distance des parties du champ visuel impressionnées sur celles qui ne le sont pas, et dès 1882, dans une communication à la Société de Biologie, j'ai comparé cette action aux phénomènes de polarisation électromagnétique, idée qui a été reprise, depuis, par Aug. Charpentier. A cette époque, il y a seize ans, il n'était pas question de polarisation des cellules nerveuses. Depuis les travaux de Ramon y Cajal et la conception du neurone introduite par Waldeyer, tout le monde admet l'action des cellules nerveuses sur les cellules voisines sans continuité anatomique, action à distance par conséquent. Le terme de polarisation des cellules nerveuses est maintenant d'un usage courant dans la physiologie.

Les considérations qui précèdent nous font entrevoir, sans le démontrer d'une manière positive, le rôle du cerveau dans la vision. Je vais maintenant chercher à l'établir expérimentalement en ce qui concerne les images consécutives et les phénomènes de contraste. Dans l'étude des relations fonctionnelles des deux yeux, ce rôle nous apparaîtra encore plus important.