Nagel. Der Lichisinn augenloser Thiere. lena, i8yG

veut les réactions aux variations négatives sont plus prononcées, plus énergiques.

La signification biologique de' ces photo- réactions est un objet d'études intéressantes. D'une manière générale, elles ont la valeur de « réactions de défense », dont les modalités doivent s'expliquer à un point de vue évolutioniste. C'est ainsi qu'à un animal peu mobile, une locomotion nB serait d'aucune utilité pour le soustraire à ses ennemis. Aussi les photoréactions d'une actinie consistent-elles en de simples rétractions des tentacules, celles des Lamellibranches en un retrait du corps et dans l'occlusion des valves, celles de l'escargot en un retrait du corps dans la coquille, etc. — Le fait que les réactions aux diminutions de l'éclairage sont plus fréquentes et plus énergiques que celles aux variations positives se comprend, les circonstances nuisibles produisant plus souvent un obscurcissement qu'un éclairement.

Les idées évolutionistes trouvent ici des applications utiles. Seulement, il est bien entendu qu'elles ne doivent pas devenir psychologantes, mais rester sur le terrain de la physiologie pure. La psychologie darwinisante n'a pas plus de raison d'être que la physiologie spiritualiste. — C'est ainsi que chez la Pholade dactyle, la photo-réaction aux variations de l'éclairage consiste en un simple retrait du syphon, tandis que chez les autres Lamellibranches elles consistent dans le corps de l'animal et dans l'occlusion des valves. C'est qu'à Topposé des espèces voisines, la Pholade vit dans un trou qu'elle s'est creusé dans la pierre. Le simple retrait du syphon sufïit pour la

protéger, tandis que les espèces voisines doivent à cet effet fermer les valves. Cela s'explique par les lois de révolution purement physiologique.

Un esprit psychologant parlera^it ici de « jugements » de Tanimal, basés sur des « expériences » antérieures, etc. — La téléologie psychologante trouverait un exemple curieux dans le travail de Pouchet et Joubert (i) sur les Girrhipèdes (Anatifes et Balanes). Chez les Balanes, fixées au rocher, l'éclairage ne varie qu'en raison des objets qui s'interposent entre le ciel lumineux et l'animal, et qui souvent sont « ennemis » ; aussi, à chaque obscurcissement, l'animal arrête les mouvements de ses cirrhes, se cloisonne sous ses valves à l'abri du danger. Les Anatifes, au contraire, vivent en colonies sur des corps flottants ; leur situation vis-à-vis de la lumière change à chaque instant. Aussi chez elles une éclipse momentanée de la lumière ne produit aucune photo-réaction. Mais on peut douer r Anatife de cette photo-réaction en immobilisant leur support pendant plusieurs jours. Pouchet et Joubert se sont bien gardés de psychologuer ici. Mais Nagel, en voyant le Cardium (un Lamellibranche) cesser de réagir après quelques réactions de ce genre, dit formellement que l'animal, « reconnaissant » que l'obscurcissement répété n'indique aucun danger, cesse ses mouvements de défense.

Il est facile de couper les ailes à ces canards psychologiques sur le terrain des photo -réactions relativement simples, et de faire voir que ce sont là des effets et non des buts. La chose devient plus malaisée chez des animaux plus compliqués, par exemple (voir plus loin) lorsque les fourmis ont l'air de « reconnaître », à la suite

I. Pouchet et Joubert. La vision chez les Girrhipèdes. Soc, BioL, 1875.

r*\ de quelques « expériences », la non-nocuilé du doigt

» menaçant.

( Celui qui malgré tout serait tenté de recourir à la psy-

chologie et aux causes finales en constatant l'appropria-

*■ tiondes photo-réactions à certains effets ou« buts », nous

■; ' le renvoyons au chapitre des mouvements réflexes, dans

V ' les traités de physiologie, et aux travaux de Pawlow déî'^ montrant que les sucs digestifs, sécrétés par purs actes "- . réflexes, sont toujours appropriés (quantitativement et ]'f- qualitativement) au travail digestif à accomplir, travail ' qui varie avec la quantité et la qualité des aliments ingé- ■ I ' rés ' .

Y Les photo-réactions par suite de variations de l'éclai- ».; rage, envisagées dans ce qui précède, s'effectuent toujours r avec le même caractère de simplicité, d'obligation : ce

sont des photo-réflexes simples, univoqucs, tout autant î : que les mouvements hélio tropiques. Et ils sont univo-

ques à cause de l'organisation physiologique de l'animal. i On ne va pas parler de « vision » chez les F^uglènes,

pas plus d'ailleurs chez les Polypes ou chez les Lamellibranches, etc. La vision (chez l'homme) suppose un système nerveux très compliqué. Or, on discute sur le point de savoir si les Polypes ont quelques rares fibres nerveuses ou non. Leurs photo-rcaclions pourraient bien être de simples réflexes protoplasmiques, comme celles ■*^ de l'Euglènc. 11 est vrai que Nagel attribue aux parties

du corps de ces animaux une « conscience locale » !

I. La téléologie psychique, l'invocation des causes finales, est depuis longtemps proscrite en sciences naturelles, et en fait, ce n'est qu'en physiologie des organes des sens qu'elle persiste malgré tout. — On commence à tolérer aujourd'hui une certaine téléologie physiologique, comme moyen de poser les questions, car en vertu de l'évolution naturelle, tous nos organes sont réellement appropriés à une certaine fonction.

LA VISION CHEZ LES AMMAIJX f\C^

XI. Dermatoptiqne ; perceptions dermatoptiqnes ; vision dermatiqne. — 11 semble résulter d'observations nombreuses que chez les animaux inférieurs surtout, des réactions peuvent être provoquées par des photo-réceptions dans des éléments récepteurs non spécialisés, qui seraient récepteurs également pour des influences extérieures d'une autre nature (mécaniques, chimiques, etc.). Ces éléments seraient photo-, chémo-, tango-, etc. récepteurs à la fois. \ ces organes doués de réceptions multiples, on peut donner (Th. Béer) le nom d'organes récepteurs a anélectifs », en opposition avec les organes récepteurs « électifs », qui ne sont doués que d'un seul mode de réceptivité, ou plutôt d'un mode absolument prédominant de réceptivité.

Conçue de cette manière, la notion d'un organe photo-récepteur anélectif n'a en soi rien qui puisse nous choquer. Notre rétine elle aussi n'cst-ellc pas excitable par des influences mécaniques et électriques? Seulement, grâce à sa position protégée, elle est le plus souvent excitée par les vibrations de Tétlicr ; son électivité n'est donc que relative. Quant à une cellule photrice placée dans l'épiderme, on comprend qu'elle soit excitée plus souvent par des agents divers. Mais nous devons poser en principe que la réaction est toujours qualitativement la même, et qu'elle ne peut différer que quantitativement, quelle que soit la nature de la réception.

Les partisans de la dermatoptique vont généralement plus loin ; ils la transporlont sur le terrain psychique, et prétendent que la photo-réception d'un organe anélectif provoquerait chez l'animal des sensa-

-•. 5o LA TIS10>

lions lumineuses, les tango-receplions du même

•^ organe récepteur des sensations tactiles, les chémo-

. i réceptions des sensations gustatives et olfactives, etc.

.' Selon la nature de l'excitant, un même élément ner-

;•: , veux, bien plus, un seul élément réceptif, même

i^ chez un animal (chez l'Euglène) n'ayant pas de sys-

^^i . tème nerveux, ou n'en ayant qu'un rudimentaire

îv ^ (Polypes), donnerait naissance à un très grand nombre

• • de sensations, de réactions psychiques. — On aura

V une bonne mesure de l'arbitraire de ces hypothèses

;, en se rappelant que chez l'homme, un organe ner-

^* veux aussi compliqué que la moelle épinière est

ri incapable de produire une sensation quelconque.

Toujours et invariablement les auteurs en arrivent à des conclusions inadmissibles, en vertu d'une pétition de

■;" principe, parce qu'ils commencent par admettre gratui-

i tement des sensations chez un animal donné. Or, les dé-

f fenseurs de la dermatoptique ont été jusqu'à ce jour tous

^ partisans des théories psychiques en vision comparée.

j{'. Que faites-vous, nous dira- t-on, du principe des éner-

--» gies spécifiques de^J. Mueller ? — A notre avis, en tant

il que ce principe règle les qualités sensorielles, il n'est

'^\ évidemment d'aucune application possible à l'animal.

■\' iMais il a été étendu également aux réactions exclusive-

:• ment physiologiques, et dit alors que l'excitation d'un

^ nerf ou appareil nerveux produit des réactions toujours

' ... les mêmes au point de vue qualitatif, et ne pouvant ditîé-

*.' rer qu'au point de vue quantitatif ? Ainsi entendu, ce

^v principe doit être admis comme un axiome de la physio-

f logie, aussi longtemps qu'on n'aura pas démontré que la

? nature de l'influx nerveux peut varier, mênie pour une

'^ seule et même libre nerveuse. Seulement,, il s'agit de

LA VISIO' CHEZ LES AMMAl X ;> I

s'entendre sur ce qu'il faut cnlcndre par dilFtTcnros qualitatives entre réactions physiologiques. Un appareil nerveux sécrétoire et un moteur diffèrent qualitativement. Et cette différence tient à l'organe réacteur auquel aboutit la chaîne des processus physiologiques, et non à la nature du processus dans la partie nerveuse de celle chaîne. L'influx nerveux n'est en soi-même ni moteur, ni sécréteur. — Mais nous voyons la sécrétion on la motilité, provoquées par le môme appareil nerveux (nerf centripète) varier beaucoup selon la manière dont il est excité. Eh bien ! Toutes ces différences dans la réaction doivent être envisagées comme des différences quantitatives, soit que dans un cas les mêmes éléments réceptifs soient plus fortement excités que dans l'autre, soit qu'un nombre variable d'éléments percepteurs puissent être intéressés, ou que l'excitation dure plus longtemps, etc. C'est ainsi que chez la grenouille décapitée, le pincement de h\ peau de la cuisse produit un autre mouvement réflexe que la cautérisation, et que celle-ci produit un tout autre mouvement selon que la patte du même coté est coupée ou non. Ce sont là toutes des différences quantitatives du même réflexe.

Pour revenir à nos organes récepteurs anélectifs, il se peut que le processus de la réception y di flore selon la nature de l'agent qui la provoque, bien que la chose soit discutable. Mais ce que la physiologie doit maintenir jusqu'à plus ample informé, c'est que la nature des cinèses nerveuses qui en résultent est toujours identiquement la même.

La notion de la vision dermatique est basée sur robservation de photo-réactions chez les nombreux animaux chez lesquels on n'a pas encore dccril d'organes photo-récepteurs, puis sur certaines photo-

réactions chez les animaux armés d'organes photorécepteurs électifs, d' a yeux » authentiques. Comme exemples du premier genre, on cite les photo-réactions des Euglènes, celles de certains Cœlentérés^ celles de la plupart des Mollusques LameUibranches, celles des Vers de terre et de TAmphioxus. Des exemples du second genre sont notamment les Gastropodes, qui, après amputation des tentacules oculifères, présentent encore des photo-réactions. Quelques vertébrés, le Triton cristatus, la Grenouille verte, posséderaient également la vision dermatique (Graber).

Tout en admettant la possibilité, la vraisemblance même d'organes récepteurs anélectifs et de la dermatop tique chez certains animaux, il importe de se souvenir qu'hier encore, une foule d'animaux, les Vers de terre et l'Amphioxus notamment, passaient pour des exemples d'animaux doués de la seule dermatoptique, et que d'après les dernières recherches, ils possèdent des organes photo-récepteurs bien spécialisés. Dès maintenant, nous devons admettre la possibilité que des recherches anatomiques ultérieures feront découvrir de ces organes chez des espèces qui passent pour en être dépourvues. Les recherches anatomiques sérieuses, dirigées dans cette direction, viennent seulement de commencer, et néanmoins les résultats positifs qu'elles ont fournis sont déjà tels qu'une réserve prudente, basée sur l'imperfection de nos connaissances anatomiques, soit de mise chaque fois qu'il s'agit d'admettre chez un animal la vision dermatique.

INous ne perdrons pas une parole à propos de la vision dermatique de l'homme, bien que de nos jours

encore on la défende de loin en tein dans des ouvrages à allures plus ou moins scientifiques.

Nous regrettons que faute d'espace, nous ne puissions donner un aperçu des recherches anatomiques récentes de Hessc* surtout, d'ApATHY- et d'autres sur les organes photo-récepteurs élémentaires. Hesse a découvert chez les Lombrics, à profusion, des cellules photrices isolées (grandes cellules hyalines) et non pigmentées, dans l'épiderme, dans le mésenchyme et même dans le système nerveux central. Le corps de ces animaux est littéralement parsemé de cellules photrices. Hesse décrit d'autre part ce qu'on peut appeler V « ocelle unicellulalre » souvent isolée, pigmentée ou non, chez les Plathelmlnthes, également dans l'épiderme, dans le mésenchyme et dans le système nerveux central, puis en quantité dans le système nerveux central de l'Amphioxus. Ces mêmes cellules photrices groupées constituent les yeux des Plate) minthcs et d'une foule d'autres animaux. — Hesse décrit enfin la tache épithéliale photo-réceptrice chez les Méduses, les Étoiles de mer et chez beaucoup d'Annélldes.

Un préjugé tenace ^s'est toujours opposé à la découverte des organes photo-récepteurs élémentaires, préjugé d'après lequel le pigment serait chose essentielle dans la constitution d'un tel organe. Cette opinion n'est fondée ni en théorie, ni en fait, ainsi que Hesse surtout l'a démontré à satiété.

Examinons d'un peu plus près les arguments de

1. Hesse (R.), mZeitschr. f. wissensch. ZooL, 1896-1900, t. LXI-LXVni (Mémoires successifs sur les yeux des Lombrics, des Plathelmlnthes, des Sangsues, do l'Amphioxus et des Annélides Polychètes).

2. Apathy (L'œil des Hirudinés), in Communications de la station zool. de Naples, 1897, p. 496 et C. /?. Congres zool, internat, Cambridge, 1898.

quelques partisans psychologants de la vision dermatique. — Nagel * admet que chez les animaux de ce genre, la peau, ou plutôt chaque cellule épidermique, donne naissance h un influx nerveux qualitativement difl*érent selon qu'elle est excitée par des influences lumineuses, mécaniques, chimiques, etc., et que chaque qualité de l'influx nerveux provoque une sensation qualitativement difierente. Le « sens de lumière » serait réuni dans un même organe avec le sens olfactif, etc. Le même organe voit, déguste, touche, etc. «Certains êtres unicellulaircs, dit Nagel, ont un pouvoir de perception très délicat pour des variations de l'éclairage. D'autre part, ces mêmes cellules sont réceptives (empfànglich) pour des excitants thermiques. Pourquoi une telle pluralité de fonction serait-elle impossible pour certaines cellules sensorie/Zes. » — Le lecteur soulignerait lui-même les expressions psychologiques de ce passage, et qui le rendent inacceptable. — La peau d'un Lamellibranche est pour Nagel un « organe des sens à effets multiples ». Le bras d'une méduse est même un « organe des sens universel ». — L'erreur fondamentale de cet auteur est de parler d'organes des sens et partant de sensations, alors qu'il s'agit simplement d'organes récepteurs provoquant des réactions motrices.

Au fond des idées sur la dermatoptique se trouve souvent le raisonnement suivant. Les sensations — il y en a toujours, bien entendu — chez les animaux inférieurs doivent être moins spécifiées que chez les animaux supérieurs ; au bas de l'échelle animale, elles sont confluentes en une seule, par exemple en une vague sensation générale. De ce fond commun « ancestral », elles se dégagent en montant l'échelle animale, mais avant qu'elles soient spécifiées tout à fait, elles auraient encore des rapports

I. Nagel, Der Lichtsinn augenloserThiere, Biol. Centralbl.y 1894, XIV, pp. 385 et 810.

de famille. — C'est ainsi queRANRE^ parle d*organes des sens de transition, c'est-à-dire d'organes produisant des « sensations » moins spécialisées que les nôtres. Chez les animaux inférieurs, manquant d'organes des sens, toutes les sensations, dit Ranke, sont représentées par la « sensa- « tion générale », dont les qualités constituantes sont représentées chez l'homme conscient par les « sentiments «du contentement» et du « mécontentement ». De cette forme fondamentaledela sensation se dégage, dans le développement du monde animal, et peu à peu, l'une sensation après l'autre. Les sensations visuelles de la sangsue pourraient encore avoir quelque chose de la sensation tactile et de la sensation gustative. La séparation des sensations ne serait pas même absolue chez l'homme, etc.

x\vec Th. Béer, nous sommes d'avis que c'est là du pur galimatias psychologique, et que celui pour lequel cette « métaphysique »a un sens ferait mieux de renoncer aux études biologiques.

Des traces plus ou moins apparentes de ces idées psychologantes se rencontrent néanmoins chez des auteurs marquants. C!est ainsi que pour Leydig, les sangsues « tâtonnent » la lumière à l'aide de leurs yeux ; elles ne distinguent pas les objets eux-mêmes. ; leurs sensations visuelles auraient encore « quelque chose de tactile ».

Insistons davantage sur les idées que R. Dubois ^ se fait de la dermatoptique, d'après ses travaux, d'ailleurs absolument remarquables, sur la Pholade dactyle, un Lamellibranche dépourvu d'yeux. La Pholade, placée nue dans l'eau de mer, allonge bientôt son siphon et reste ainsi en place, aspirant et rejetant l'eau par le siphon. Yient-on à modifier rapidement l'éclairage, alors le siphon