PoucHKT. Revue et Magasin de ZooL

3. LuBBOCK. Les Fourmis, les Abeilles et les Guêpes, in Biblioth. scient, internat,, t. XLV, i883.

4. Graber. C. R. Acad. Vienne^ i883. Helligkeits-und Farhensin der Thiere. Prague, 1884.

TA VTSIO^ CHEZ LES A MM MX 3î'

coloré le réservoir et, après quelque temps, compte les animaux repartis. Si la majorité est dans la partie découverte, il déclare l'espèce « leucophile » , aimant la lumière et détestant l'obscurité. Au cas contraire, elle est « leucophobe », aimant l'obscurité et délestant la lumière. Et ce sont ces préférences et ces sentiments de dégoût, de répulsion, qui, d'après lui, font mouvoir les animaux. Grande est la perplexité de Graber lorsqu'il constate que les animaux leucophiles sont en même temps cyanophiles, aimant le bleu, et que les leucophobes sont erythrophiles (aimant le rouge). 11 suppose ici une opposition entre les effets alors qu'il s'agit en réalité, comme nous allons le voir, d'effets toujours identiques, ne différant que par leur intensité. — Ces idées de Graber sont plus ou moins acceptées par les auteurs ; elles constituent un exemple typique des ravages scientifiques occasionnés par la tendance psychologante en biologie. Nous allons voir que le procédé « majoritaire », ou « plébiscitaire », inauguré par P. Bert, et appliqué sur une large échelle par Graber, ne saurait en général avoir qu'une portée très restreinte en analyse biologique.

LuBBOCK, -psychologant toujours, et voyant que dans leur nid les fourmis vont se cacher ainsi que leurs œufs, suppose qu'elles n' « aiment » pas la lumière dans leurs nids, parce qu'alors elles ne se « sentent » pas en sécurité.

En général, du moment qu'on admet des sensations chez les animaux, leur « psychologie » se complique de plus en plus sous la plume de l'écrivain.

On sait que les jeunes pousses des plantes, éclairées

^/ d*un côté, se courbent de manière à se placer dans la

J. direction de la lumière. Les unes se dirigent vers la lu-

'■> mière, présentent de Théliotropisme positif (Sachs), les

autres se dirigent en sens inverse, sont douées d'hélio-

- ' tropisme négatif. Les rayons lumineux qui ont cet effet

directeur sont des rayons très réfrangibles (bleus, vio- ' lets), et nullement les rayons peu réfrangibles (assimi-

- . lateurs). En vertu de leur héliotropisme positif, les par- >^ ties mobiles des plantes se déplacent, les spores mobiles

se meuvent, se dirigent vers la source lumineuse. Les |:: grains de chlorophylles sont orientés de même. Et c'est

\y- d'après la direction du rayon lumineux que le proto-

V'/, plasme des plantes exécute ces mouvements.

i\ LoEB, en étudiant le déterminisme physique des

5' photo-réactions chez les animaux, trouva que dans

'/ des classes entières, les photo-réactions suivent des

fj lois identiques à celles qui régissent l'héliotropisme

; végétal. Aussi propose-t-il de leur appliquer le nom

i\ d' « héliotropisme » animal, pour bien marquer qu'à

* ' les considérer sans idée préconçue, pas plus que les

,. I faits d'héliotropisme végétal, ces photo- réactions ani-

'^ ■ maies ne prouvent ni ne supposent même l'intervention

d'un élément psychique (sensations, jugement, préférences, etc.). De même aussi les termes de chimiof. taxie (positive et négative), de galvanotropies, de

géotropies, etc. ont été introduits pour désigner des réactions d'êtres animés dans la production desquelles n'entre certainement pas de facteur psychique.

Les animaux doués d'héliotropisme positif se dirigent vers la source lumineuse, ceux à héliotropisme négatif se dirigent loin de la source lumineuse, et cela mathématiquement, suivant la direction du rayon

lumineux. Les expériences réussissent naturellement le mieux si on expérimente dans l'obscurité, avec une seule source lumineuse. Et alors le phénomène est aussi frappant que l'orientation dite « galvanotropique » que le courant électrique imprime à de jeunes têtards de grenouille.

a) Héliotropisme positif. — A l'aide d'un dispositif très simple, Loeb a étudié le déterminisme physique de l'héliotropisme positif des chenilles de Porthesia Chrysorrhaea. Ces chenilles révèlent un héliotropisme positif énergique au moment où la chaleur printanière les fait sortir de leur toile d'hiver, et avant qu'elles n'ayent mangé. Une fois rassasiées, elles sont moins dirigées par la lumière. D'expériences faites avec ces animaux placés dans une éprouvctte qu'on oriente diversement devant une fenêtre, il résulte qu'invariablement et mathématiquement ils se dirigent vers la source lumineuse. Si dans cette marche les chenilles buttent perpendiculairement contre le fond de l'éprouvette, elles s'y arrêtent, avec la surface céphalique et ventrale tournée vers la source lumineuse, et de manière que des parties symétriques du corps soient également éclairées. Si elles donnent sur' une surface (du verre) inclinée par rapport à la direction de la lumière, elles se meuvent comme d'après les lois du parallélogramme des forces, comme si leur impulsion, ou leur attraction vers la source lumineuse donnait lieu à deux composantes. Tune perpendiculaire au verre et qui est anéantie, l'autre parallèle à la surface du verre, qui porte l'animal le long de la surface et le rapproche de la lumière. — Si l'éprouvette est placée perpendiculairement à la

S/j . LA VTSION

fenêtre, les chenilles marchent jusqu'au bout, même si chemin faisant elles doivent traverser une partie plus éclairée latéralement. Elles ne se rendent donc pas dans la partie la plus éclairée de Féprouvette. Le fait est qu'elles se meuvent mattiématiquement en sens opposé à la propagation de la lumière, même si elles doivent passer par une partie obscurcie latéralement.

Dans la terminologie des « psycho-biologistes » (Graber, etc.), la chenille est « leucophile » et « érythrophobe ». Le fait est que dans cette « marche à l'étoile » la chenille n'est nullement arrêtée par un segment de l'éprouvette non éclairé latéralement ou éclairé par de la lumière rouge.

f^ Les parties les plus réfrangibles de notre spectre

[f- visible sont les plus actives à ce point de vue. Le

rouge spectral a le même effet, mais avec une intensité beaucoup moindre : il faut pour le produire une intensité plus forte de la source lumineuse. La lumière bleue représente, à peu de chose près, tout le pouvoir héliotropique de la lumière du jour.

Si l'animal se trouve entre deux sources lumineuses, il est attiré par la plus intense, ou plutôt par celle qui a l'effet hélio tropique le plus fort.

Avant d'être ailés, les Pucerons ne révèlent guère de phénomènes héliotropiques. Ailés-, ils sont doués de phototropisme positif. On peut répéter avec eux, et avec le même succès, identiquement les expériences faites avec la chenille de Porthesia. — Les Papillons (Lépidoptères adultes) ont de l'héliotropisme positif, les nocturnes aussi bien que les diurnes ; seulement les diurnes ne sont mis en mouvement que par des

intensités lumineuses très fortes ; les nocturnes le sont par de faibles intensités, qui n'agissent pas sur les diurnes. Encore une fois, ce sont les rayons bleus et violets qui sont surtout actifs*. — Les chenilles des papillons semblent toutes douées de phototropisme positif, même celles qui vivent dans des trous creusés par elles. Ce n'est donc pas leur héliotropisme qui pousse les chenilles ligniphages dans leurs trous, mais d'autres causes (d'autres réceptions) qu'il faudra rechercher. Il ne faut pas oublier que la manière de vivre d'un animal est la résultante de toutes ses réactions, à toutes les réceptions dont il est capable.

b) Héliotropisme îségatif. — Un bon exemple de phototropisme négatif est celui des larves des Mouches (asticots), étudié déjà par Pouchet. Lœb a répété avec elles les expériences auxquelles il a soumis les chenilles de Porthesia, et avec succès, sauf que le sens du mouvement est précisément opposé. Les asticots marchent* dans le sens de la propagation de la lumière, et cela même lorsque chemin faisant elles doivent traverser une partie de l'éprouvette plus éclairée. Ils ne « craignent » donc pas la lumière. Ils ne s'arrêtent donc pas à l'endroit le moins éclairé, bien que ce soient des animaux franchement « leucophobes ». Les rayons les plus actifs sont les bleus et les violets. — La larve du ver de farine et celle da hanneton ont de l'héliotropisme négatif.

I. Un phénomène de phototropisme, certainement réflexe, chez les papillons diurnes, consiste en ce que posés en pleine lumière, ils s'orientent toujours de façon que la lumière frappe perpendiculairement leurs ailes déployées.

Les Diptères et les Hyménoptères adultes ont de rhéliotropisme positif, en vertu duquel une mouche, une abeille, lâchée dans un appartement obscur, se dirige toujours vers une ouverture pratiquée dans le volet. L'héliotropisme positif des abeilles (mâles et ^ femelles) est fortement exagéré à l'époque de leur « voyage de noce ». Par contre, les larves des abeilles et des mouches sont douées d'héliotropisme négatif. — Les fourmis mâles et femelles révèlent de l'héliotropisme positif bien marqué, mais seulement lorsqu'elles sont ailées, donc aussi pour leur voyage de noce. Pour le mettre en évidence, il faut une intensité lumineuse très forte, celle de la lumière solaire directe. — Les mouvements des Euglènes, cités plus haut (p. 28), sont de pures phototropies positives.

Les photo-réactions des vers de terre, des Plathelminthes et des sangsues paraissent être de nature hélio tropique. Le ver de terre, exposé à la lumière dans un tube en verre, se retire toujours sous un anneau obscurcissant. Des fragments de ver de terre, y compris le segment caudal, présentent (au degré près) le même phénomène. Quant aux Plalhelminthes, par exemple la Planaria torva, placées dans un réservoir partiellement éclairé, elles se rendent toutes dans la partie obscurcie. Des fragments de l'animal se comportent de même (au degré près). Les vers de terre et les Plathelminthes présentent donc de l'héliotropisme négatif. — Sous l'influence d'une forte lumière, les sangsues s'accolent avec la face ventrale du corps à la paroi du verre opposée à la lumière : héliotropie négative.

D'après LcjEu, il faudrait ranger parmi les photo-

tropies beaucoup de photo-réactions des Mollusques, etc., et même de certains Vertébrés.

La grenouille est douée d'une espèce de phototropisme négatif* ; dans leur réservoir ces animaux s'éloignent de la lumière, s'orientent le dos tourné à la lumière. Les oiseaux, heurtant de nuit un phare ou des fenêtres éclairées, agissent en vertu de leur héliotropisme positif. Les poissons sont (la nuit) attirés par une lumière ; de même aussi les lièvres, les lapins sont, comme on dit, « fascinés » la nuit par la lumière d'une lanterne, circonstance mise à profit par les braconniers. Dans certaines actions des enfants, on démêle les signes révélateurs d'un phototropisme positif (voir plus loin, « projection radiaire », chez l'homme).

Les réactions héliotropiques ont le plus souvent une signification biologique intéressante. — La chenille est ainsi portée directement, dès qu'elle sort de son engourdissement hivernal, vers sa nourriture, vers le bourgeon terminal qui s'ouvre. Chez certains animaux (abeilles, fourmis), l'héliotropisnie se développe ou s'exagère en relation avec les fonctions sexuelles. Le célèbre ver Palolo, lorsqu'il remonte à la surface des mers, semble agir par phototropisme, à l'époque de la reproduction. — Les « psychologues » s'en donnent à cœur-joie en présence de ces « utilités en vue de buts à atteindre » ; mais ils doivent rester perplexes devant le segment caudal d'un verre de terre

I. Suivant Graber, le bleu serait pour la grenouille la couleur de « répulsion absolue », et le rouge la couleur de « prédilection absolue ». En fait, Tune et l'autre couleur repousse la grenouille.

38 LA VfSTON

qui (c recherche l'ombre ». Pour la physiologie, ces « causes finales » sont ]e résultat de révolution, guidée par la sélection naturelle.

D'autre part,, on constate l'héliotropisme dans des conditions où il ne semblerait pas avoir de raison d'être dans le sens des idées évolutionistes. C'est ainsi que les larves de papillons vivant dans des trous creusés par elles dans le bois sqnt douées d'héliotropisme positif. Une petite écrevisse fCama Rathkiijy à héliotropisme positif, vit dans la vase. Ce n'est que lorsqu'elle tombe sur la vase qu'elle se met à s'enfoncer ; la tango-réaction provoquée par la vase est plus forte que la réaction hélio tropique. Nous avons déjà dit que la manière d'être d'un animal est la résultante de toutes ses réactions (tango-chémo, etc., réactions)*.

Hâtons-nous d'ajouter que tout n'est pas dit avec l'élucidation du déterminisme physique de ces phénomènes. Si cette manière simpliste d'envisager les choses devait prédominer, elle aurait des inconvénients peut-être aussi graves que la tendance anthropomorphisante. En effet, le déterminisme physiologique reste tout entier à élucider. A ce point de vue, l'exposé donné par Loeb lui-même n'est pas à l'abri de tout reproche. Il suffit à cet auteur de constater qu'une cellule ou un animal a de l'héliotropisme ou n'en a pas. L'héliotropisme, dit- il, est une pro-

I . Cette observation répond aussi à une boutade de Wasmann objectant à Loeb que la chenille de Porthesia devrait, en vertu de son phototropisme, mourir de faim au sommet de la branche qu'elle vient de dénuder. Elle fait entrevoir pourquoi le papillon ne se perd pas dans les airs, dans la direction du soleil ou de la lune.

LA VrsrON CITEZ LES AMMAIX Sq

priété irréductible des protoplasmes vivanls. C'est ainsi qu'il est amené à identifier le photolro])isme des plantes avec celui des animaux. Or, nous savons (pic le déterminisme ])liysiologique diffère lolalenient dans les deux cas : Tun (celui des piaules) est un processus, endothermique, de synthèse; Taulre est un processus exothermique. Bien plus, le déterminisme physique lui-même diffère dans les deux cas. Dans les plantes, au moins pour la fonclion chlorophyllienne (accompagnée de phénomènes héliolropiques), ce sont de grandes longueurs d'onde (pii agissent, tandis que Théliotropisme animal est provoqué par des longueurs d'onde plus courtes.

Et si nous n'envisageons que les véritables photoréactions chez les animaux, il restera à élucider, chez les Protozoaires tout d'abord, le déterminisme physiologique du phénomène, le mécanisme intracellulaire, c'est-à-dire moléculaire ou plastidulaire des plîototropies.

Chez les organismes pluricellulaires, les déterminismes physiologiques des phototropies donnent dès maintenant l'explication de certaines modalités du phénomène, sur lesquelles Loeb a passé un pou légère ment. — C'est ainsi que le fait que l'héliotropismo se manifeste chez certains animaux à une intensité lumineuse moindre que chez d'autres, qu'il cesse de se manifester chez certaines espèces à une lumière (jui est «'flicace chez d'autres, repose dans bien des cas sur la constitution de l'organe photo-récepteur. Héaimlh a été intrigué en constatant que les papillons qui <( fuyent » la lumière du jour sont précisément ceux qui se rendent dans les chambres éclairées, ce qui sem-

4o LA VISION

blerait à première vue révéler des effets héliotropiques opposés selon la nature de la lumière. Or les hiboux, doués d'héliotropisme positif, ne volent pas non plus au grand jour, mais pour le même motif qui fait que nous ne regardons pas dans le soleil direct, bien que nous aussi nous soyons doués d'héliotropisme positif. Dans ces photo-réactions en apparence paradoxales intervient diversement l'organe photo -récepteur, d'abord par ce qu'on appelle son « adaptation » à des intensités lumineuses déterminées (voir, plus loin). Le hibou ne vole pas au grand jour, parce qu'il ne possède dans sa rétine que des bâtonnets. La forte lumière en épuise le rouge rétinien — la seule substance photrice du hibou — , et le rend à peu près aveugle. S'agit-il chez les papillons nocturnes d'un phénomène du même genre (épuisement de la photo-réceptivité) ? C'est à voir. — Les Céphalopodes littoraux restent immobiles au grand jour, parce qu'une forte lumière provoque chez eux deux photo-réactions dont chacune empêche la lumière d'arriver à l'élément photo-récepteur (Tu. Béer). D'une part au grand jour la pupille se ferme tout à fait, et d'autre part le pigment entourant l'élément rétinien photo-récepteur émigré tout le long de ce dernier, de manière à lui constituer un fourreau noir impénétrable h la lumière. — De même aussi la pupille des requins se ferme à la lumière du jour ; aussi ces animaux ne se mettent-ils en mouvement qu'à l'approche de la nuit. — On sait que chez les papillons nocturnes, le pigment qui entoure le cône cristallin de l'omatidie émigré au grand jour en arrière, vers la rétine, qui peut-être est ainsi préservée tout à fait de

LA VISION CHEZ LES ANHIArX /| I

la lumière. Cependant il se pourrait aussi qu'il s'agisse là d'un éblouissement analogue à celui du hibou. Des recherches ultérieures ne manqueront pas de décider si cette diversité dans les photo-réactions des papillons nocturnes tient à une cécité relative par manque de lumière, ou à une usure excessive de la photoréceptivité (éblouissement). — Ces exemples montrent comment la notion toute physique de l'héliotropisme a besoin d'être complétée par l'étude du déterminisme physiologique des photo-réaclions.

Les phototropies animales ont été de tous temps un terrain fertile pour l'éclosion d'hypothèses psychologiques. Nous disons que les papillons nocturnes ne <( fuyent » pas la forte lumière, le mot « fuite » impliquant une notion psychologique, c'est-à-dire des phénomènes internes qui n'existent certainement pas chez cet insecte ; ils ne sont pas plus « leucophiles » que « leucophobes » ; ils sont dirigés par les vibrations de l'éther, attirés vers la source lumineuse, le mol attiré voulant dire tout simplement que la photoréaction est de nature à porter l'animal vers la source lumineuse, mais cela en vertu du mécanisme physiologique de l'animal, et nullement en verlu d'un «sentiment de plaisir » évoqué chez lui par des « sensations lumineuses », en somme comme la limaille de fer se porte vers l'aimant. — Si la mite va se brûler dans la flamme d'une bougie, c'est en vertu de sa vitesse (héliotropique) acquise. D'autres réceptions (calor-réceplions) ont le temps de détourner un animal à mouvements plus lents.

Romanes, un auteur psychologant, est d'avis que les insectes, les poissons et les oiseaux, attirés par

la lumière, agissent par a curiosité », par « désir » d'explorer un objet nouveau 1 Après avoir rappelé, suivant Ch. Darwin, qu'à l'éclairage lunaire, les mites volent moins souvent dans la flamme d'une bougie, mais le font de nouveau dès qu'un nuage passe sur la lune, Romanes* explique que la lune est pour la mite un objet « connu », qu'elle « accepte » comme tel, que par conséquent elle n'a pas le « désir » d'aller la « reconnaître ». Toute la psychologie humaine y passe ! Romanes expliquerait probablement l'héliotropisme négatif par la « peur d'un objet inconnu ». — Nous disons que l'obscurcissement de la lune permet à l'héhotropisme positif exercé par la bougie de devenir prédominant. — « Gallilei et ses successeurs en finirent avec la psychologie de la nature morte. Il est à espérer que dorénavant les substances protoplasmiques ne se dirigeront plus par curiosité vers la source lumineuse (Loeb). »

L'on sait qu'au fond de tous les mouvements de l'homme et des animaux, suite d'excitations externes, il y a deux formes fondamentales de réaction: l'une d'attaque, d'adhésion, l'autre de fuite, de répulsion, de défense. Faut-il voir dans l'héhotropisme positif, une réaction d'attaque, et dans l'héliotropisme négatif, une réaction de fuite, de défense.^ Nous allons voir à l'instant que ces mêmes animaux disposent généralement d'un autre genre de photo-réaction, plus manifestement de défense que les héliotropies négatives.

I. Romanes. Animal intelligence. Internat .'scientif. Séries. London, i883, t. XLl.

LA VISION CHEZ LES ANIMAUX /l3

IX. Photo-réactions déterminées par des variations brusques de l'intensité lumineuse. — Les réactions héliotropiques ou phototropies se produisent pendant la durée d'un éclairage constant. Un autre genre de photo-réactions, très répandues chez les animaux inférieurs, surviennent au moment même des variations de l'intensité de l'éclairage, ces variations pouvant d'ailleurs aller jusqu'à la suppression totale, ou commencer à l'obscurité absolue (commencer à zéro ou y aboutir), à la seule condition qu'elles soient assez brusques et assez grandes.

Certaines Ascidies rétractent leurs tentacules sous r influence d'un brusque changement de l'éclairage, Les Mollusques Acéphales (Lamellibranches) et certains Mollusques Céphalophores , touchés par une ombre, se rétractent sur eux-mêmes; les Céphalophores retirent d'abord les tentacules oculifôres ; les Lamellibranches retirent d'abord le siphon ; et si l'ombre est assez forte et brusque, l'animal retire le corps dans sa coquille s'il en a, ou ferme sur lui ses valves. — A chaque obscurcissement ou à chaque fort éclairement brusque, les vers Tubicoles rentrent le paquet de tentacules branchiaux. Nous n'en finirions pas avec les exemples de ce genre.

A première vue, certaines de ces réactions semblent être de l'ordre des phototropies. Le ver de terre notamment se retirerait en terre en vertu d'un héUotropismenégatif; une foisl'eflet obtenu, et l'organe photorécepteur soustrait à l'excitant, la réaction cesserait.

Mais les A natif es (Cirrhipèdes J p . ex . semblent doués d'héliotropisme positif; ils s'orientent vers la source lumineuse. Néanmoins un éclairement brusque aussi

bien qu'un obscurcissement font rétracter les cirrhes; l'animal se retire même dans ses valves et les ferme.

— Du reste, beaucoup d'animaux doués d'héliotropisme (positif ou négatif) présentent néanmoins la réaction aux variations de l'éclairage.

Les réactions aux variations de l'éclairage font surgir la notion de 1' « adaptation » à des éclairages très divers. Les Méduses, les Actinies, les Lamellibranches, animaux héliotropiques (pour la plupart au moins), finissent par rester immobiles aussi longtemps que l'éclairage reste constant, mais ils réagissent à chaque variation brusque de l'intensité lumineuse. Le phénomène semble analogue à l'adaptation de notre peau (organe calor- récepteur) à des températures très diverses. Une fois l'adaptation de la peau obtenue pour une certaine température, il n'y a plus de sensation. Mais chaque variation en plus produit une sensation de chaud, chaque variation en moins en produit une de froid. De môme aussi les animaux s'adapteraient pour des éclairages très divers. Une fois l'adaptation obtenue, il n'y a plus de photoréaction ; mais chaque variation brusque de l'éclairage en produit une.

Si chez un animal on provoque trois, quatre ou cinq fois la photo-réaction, elle s'affaiblit et bientôt ne se produit plus, pendant des minutes, même des heures et plus (selon les espèces). — On a voulu voir là un phénomène de fatigue ou d'épuisement. En ce qui regarde la Pholade dactyle, R. Dubois* a démon-

I. R. Dubois. Anat. et PhysioL de la pholade dactyle. Paris, 189 a.

LA VISION CHEZ LES ANmAUX /|5

Iré qu'il ne s'agit pas d'une modification du muscle, . mais de l'organe récepteur. Pour FOursin, Uexkï'll ' incline à y voir l'effet de l'épuisement d'une substance chimique (photrice), d'une érythropsine contenue dans l'organe photo-récepteur. Ce serait un phénomène analogue à 1' « éblouissement » du hibou ou de la chauve-souris au grand'jour. — On a voulu y voir aussi le début du phénomène physiologique dit de « mémoire visuelle ».

Nous comprenons assez bien qu'un éclairement brusque ou une variation positive de l'éclairement provoque des photo-réactions. Mais nous restons perplexes devant la réaction provoquée par une variation négative de l'intensité lumineuse. La notion de Théliotropisme ne nous est d'aucun secours ici. Les hypothèses (ou explications possibles) sont nombreuses. On rappelle à ce propos que l'obscurcissement d'une rétine de grenouille éclairée préalablement provoque dans le ncrF optique une variation électrique négative, même plus forte que celle duc à l'éclairement initial (Kueiine). On rappelle ensuite que chez l'homme le « noir » est une sensation réelle, au même titré que la sensation blanche, et comme elle, d'après Hering, accompagnée de processus nerveux réels (voir plus loin).

Nagel"^ a essayé de classer les animaux inférieurs en a photoptiques », réagissante la lumière augmentante, et en « skioptiqucs », réagissant à la lumière diminuante, à l'ombre. Il se confirme de plus en plus que le même animal réagit et aux variations positives, et aux variations négatives de la lumière, et que le plus sou-