I. Rawitz, cité par Th. Béer

LA VISION CHEZ LES AMMATX fiy

tous les cas. Chez les vertébrés nocturnes, il paraît tenir à la circonstance que ces animaux ne possèdent dans leur rétine que des bâtonnets, qui, grâce à leur érythropsine, sont excitables par des intensités lumineuses faibles, incapables d'exciter des cônes. Les oiseaux diurnes doivent leur cécité nocturne à l'absence de bâtonnets dans leur rétine. Les vertébrés à mœurs diurnes et nocturnes paraissent tous posséder des cônes et des bâtonnets. — Il se pourrait que les invertébrés nocturnes possèdent des substances photrices (rouge rétinien) encore plus facilement altérables que celles des animaux diurnes. C'est à voir. Peut-être que la disposition du pigment y est aussi pour quelque chose.

XIY. La complication des photo-réactions ne marche pas de pair avec la complication croissante de l'organe photo-récepteur. — On se figure généralement que la complication croissante de l'organe photo-récepteur est accompagnée d'une complication parallèle de la fonction visuelle totale, c'est-à-dire des photo-réactions. — Voici, en langage psychologant, le raisonnement habituel. Un organe « visuel » élémentaire, réduit à une tache pigmen taire, à une seule cellule photrice, ou encore à un ensemble de telles cellules, mais simplement disposées en mosaïque épithélialé, ne peut procurer que des « sensations » visuelles ne difl'érant que par leur intensité; il ne saurait servir à signaler que des variations dans l'éclairage. L'organe en elTet est touché par la lumière dans son ensemble, ou il ne l'est pas du tout. Rien ne peut renseigner sur la « direction » de la source lumineuse. Mais lorsque

l'organe photo-récepteur se creuse en calice, surtout pigmenté à sa périphérie, sauf une ouverture distale, son fond étant tapissé de cellules photrices (autrement dit en cas d'ocelle composée), alors dans une position déterminée de la source lumineuse, telles cellules photrices sont éclairées, dans une autre, d'autres cellules le sont. Un organe visuel pareil peut « renseigner » l'animal sur la situation, l'orientation, la direction de la source lumineuse. On suppose donc que l'animal ait des perceptions visuelles, et une certaine représentation psychique des objets visuels. Dire qu'un tel œil peut « signaler » à l'animal la situation de la source lumineuse, suppose déjà un élément psychique.

Débarrassé de ses impedimenta psychologiques, le raisonnement prend la forme suivante. Une simple cellule photrice, ou un ensemble de cellules photrices disposées en mosaïque, est affecté par la lumière ou il ne l'est pas ; s'il l'est, c'est toujours dans son ensemble. Les photo-réactions ne peuvent donc différer que par leur intensité. Mais dans l'œil camérai re, ou dans l'ocelle pigmentée, ou encore dans Tœil composé des Arthropodes, les éléments photo-récepteurs influencés diffèrent avec l'orientation de la source lumineuse (par rapport au corps de Tanimal); dès lors là photo-réaction peut différer selon l'orientation de la source lumineuse, et elle se complique en conséquence.

ÎNous n'avancerions en rien la question en continuant ce raisonnement déductif, et en relevant toujours ce qui devrait être d'après certaines de nos idées. Voyons ce qui est réellement. — Or, nous allons

constater que les photo-réactions sont loin de se compliquer au fur et à mesure que la complication augmentante de Torgane récepteur semble se prêter à cette complication fonctionnelle. Nous verrons la photo-réaction conserver longtemps son caractère de simplicité, que Tanimal n'ait pas d'organe photo-récepteur électif ou qu'il en ait un même très compliqué, caméraire, comparable à celui de l'homme. C'est ainsi que les photo-réactions des Gastropodes (et des araignées) sont en somme les mêmes que celles de la chenille, et cependant on ne connaît pas d'organe photo-récepteur chez celle-ci, alors que les Gastropodes et les Araignées en ont de caméraires, celui des Gastropodes ayant même une cornée, une chambre antérieure, un cristallin, un corps vitré et une rétine, etc. — Cet état des choses surprenant devient plus ou moins compréhensible si on considère que la complication de l'organe récepteur est une condition de la comphcation des photo-réaclions, mais qu'elle n'en est pas la condition unique. La complication de la réaction dépend tout autant du système nerveux central, et même du système musculaire. Munissez d'un œil caméraire un, animal n'ayant qu'un ou deux muscles; ses photo-réactions n'en seront pas plus compliquées.

XV. Photo-réactions univoques et plurivoques. Valences motrices des photo-réceptions. —^ Ktahlissons une distinction importante entre les j)hoto-réaclions, selon qu'elles sont « univoques » ou « plurivoques )). Chez certains animaux, la réaction est toujours identiquement la même, quelle que soit roricnlationde la

source lumineuse par rapport à l'animal ; chez d'autres cette réaction diffère avec l'orientation de la source lumineuse par rapport à l'animal.

Tout d'abord, finissons-en définitivement avec les photo-réflexes locaux qu'on rencontre chez quelques animaux inférieurs. Nous n'aurons ensuite affaire qu'à des photo-réflexes passant par un système nerveux central. — Chez la Pholade dactyle, la contraction superficielle du siphon (p. 56) est un exemple de photo-réflexe local. A n'envisager que l'effet total de la contraction sur la forme (incurvée) du siphon, la réaction différerait par exemple selon que les organes photo -récepteurs droits ou gauches sont excités, et un esprit psychologant pourrait trouver ici déjà matière à s'exercer. En fait, la réaction est toujours essentiellement la même, univoque ; elle paraît plurivoque (incurvation du siphon à droite, à gauche, etc.) pour la même raison qui fait que l'éclairement d'une euglène provoque un mouvement chez elle, et non pas chez une autre, voisine, et que l'éclairement d'une autre fait mouvoir celle-ci et non pas la première.

Une fois que les photo-réflexes ne sont plus locaux, et supposent l'intervention d'un système nerveux central, ils sont, dès leur apparition, au bas de l'échelle animale, franchement univoqaes, et ils restent tels malgré une complication de l'organe visuel qui aurait fait attendre toute autre chose. Ce sont d'abord les réactions hélio tropiques. A première vue, cette réaction est plurivoque, puisque l'animal avance dans des directions les plus diverses, selon la direction de la lumière. Mais à ne considérer que son

déterminisme physique et physiologique, cette réaction est toujours absolument univoque; elle a toujours pour effet de placer l'animal à symétrie bilatérale de façon que des parties symétriques du corps soient également éclairées, et que le plan de symétrie s'oriente dans la direction de la lumière, puis de faire avancer indéfiniment l'animal en maintenant cette orientation * .

Le déterminisme (physiologique) du caractère univoque des héliotropies reste à élucider. Nous ne pensons pas qu'avec Lœb il faille se contenter de constater le fait, et de se borner à dire que c'est la propriété du protoplasme de se placer toujours de façon que les parties symétriques du corps soient également éclairées (Voir aussi, p. 38).

Passons aux réactions à des variations de l'éclairage. A travers des classes entières, ces réactions

I . On parle ici de directions différentes, parce qu'on suppose dans ranimai héliotropique une conscience humaine avec toutes ses modalités, notamment celles relatives à l'espace. Nous verrons que les directions multiples de l'espace visuel chez l*iiomme sont les faits psychiques corrélatifs à des mouvements héliotropiques multiples, plurivoques, et qui coexistent (au moins dans leur partie nerveuse). Les conditions sont tout autres chez l'animal inférieur héliolropique ; la photo-réaction y est toujours univoque. Si on voulait à toute force « métaphysiquer » ici, il faudrait d'abord relever que chez la chenille, chez l'asticot en mouvement hélio tropique, l'innervation résultant de la photoréception est absolument prédominante, en quelque sorte la seule. On pourrait dire que ces animaux vivent (visuellement) dans une seule dimension de l'espace, puisque pour eux le monde se réduit à la direction d'une seule lumière et à quelques vagues obstacles qu'ils rencontrent (tactilement) sur leur routa.

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restent absolument univoqucs, consistent en un simple retrait de tout le corps ou de parties du corps, puis, s'il y a lieu, en l'occlusion de valves protectrices. L'effet est toujours identiquement le même. A travers des classes entières, c'est là, concurremment avec l'héliotropisme, la seule photo-réaction, depuis les Euglènes jusqu'aux Mollusques acéphales et Gastropodes, y compris quelques Arthropodes à yeux composés.

La raison physiologique du caractère univoque des réactions aux variations d'éclairage, nous la saisissons très bien chez la pholade. Chez ce mollusque, une forte variation de l'éclairage provoque (p. 56) toujours une rétraction du siphon, résultant de la contraction du muscle siphonien profond. Ce muscle étant unique, c'est là la seule photo-réaction possible. Cependant, si l'innervation était telle que tantôt l'une partie du muscle, tantôt l'autre, pourrait être innervée isolément, le photo-réflexe pourrait imprimer au siphon des inflexions latérales. — Ainsi apparaît clairement l'influence exercée par le système nerveux central et le système musculaire sur la complication des photoréactions. Suivant une locution beaucoup employée, toute phqto -réception de la pholade dactyle innerve un mécanisme nerveux de raccourcissement du siphon. De plus, c'est là le seul effet moteur des photo-réceptions: chez cet animal, les photo- réceptions les plus diverses ont une seule valence motrice, celle de raccourcir le siphon.

Ainsi en est-il des réactions qu'une foule d'animaux inférieurs exécutent sous l'influence des variations de l'éclairage. Tels les mollusques acéphales, dont quel-

ques-uns seulement sont munis d' « yeux » ; tels les gastropodes, malgré leur œil compliqué à l'instar de celui des vertébrés. Leurs photo-réceptions ont une seule valence motrice, parce que leur système nerveux central est constitué d'une certaine manière.

Les conclusions précédentes ne sont pas précisément celles auxquelles arrivent divers auteurs. Pour les rendre plus plausibles, insistons un peu sur les travaux de Willem relatifs aux photo-réactions chez les mollusques gastropodes. — Ces animaux sont doués, les uns d'héliotropisme positif, les autres d'héliotropisme négatif : ils sont, comme le dit Willem, les uns Icucophyles, les autres leucophobes. Voilà pour la direction générale de la locomotion incitée ou au moins réglée* par des photo-réceptions. Reste l'orientation des gastropodes parmi les menus obstacles. Elle est certainement en majeure partie le fait des tango-réceptions, qui sont extrêmement développées chez ces animaux. Très accessoirement l'animal est « guidé » parmi les obstacles par ses pholo-réceptions, et cela uniquement par des réactions univoques aux variations de l'éclairage. Willem décrit très bien comment l'animal se guide en « tâtonnant », heurtant souvent ses tentacules oculifères, la marche n'étant influencée, arrêtée par un obstacle que tout au plus à deux millimètres. Des objets plus gros sont « perçus diffusément » par le colimaçon à un centimètre environ.

I. Il importe dès maintenant de faire la distinction entre les mouvements excités et réglés par des photo-réceptions et ceux (les plus nombreux) excités par d'autres réceptions, mais seulement réglés^ en voie d'exécution, par des j)hoto-réccptions.