NU£L

Or, nous le demandons, qu'est-ce que cette distinction visuelle de la forme des petits objets qui n'est « passable » qu'à la distance d'un ou deux millimètres? Quant à la « perception diffuse » des objets plus gros à la distance d'un centimètre, pour autant qu'elle est visuelle, nous ne pouvons y voir, de même que dans la perception visuelle d'objets plus petits, qu'une simple réaction aux variations de l'éclairage. — Somme toute, nous ne découvrons chez les gastropodes, malgré la grande complication de leurs yeux caméraires, que deux genres de photoréactions, toutes les deux absolument univoques : des héliotropies et des réactions aux variations de l'éclairage.

La même conclusion se dégage identiquement des recherches de Nagel sur la « vision » chez les Cœlentérés et les Mollusques Acéphales.

Venons-en aux réactions plurivoqaes à des variations de l'éclairage. Il s'agit d'abord, au bas de l'échelle, de véritables locomotions de tout le corps, de photo-réjlexes sur le corps. Un bon exemple nous en est fourni par les Insectes ailés. — Une mouche s'envole à droite lorsqu'on approche d'elle un corps visuel à gauche ; elle « fuit » à gauche si on approche un objet à droite, etc., alors qu'une limace, un colimaçon, etc., exécute toujours la même réaction à l'apparition d'un objet quelconque, visuellement efficace, n'importe quelle soit son orientation par rapport à l'animal.

Dans le langage psychologique, la Mouche « voit» qu'un danger s'approche, le « juge » tel, cherche le moyen de s'esquiver, combine des plans à cet effet,

délibère et choisit le moyen qui lui paraît le plus <c approprié », celui qu'elle « sait » être le plus approprié d'après ses expériences antérieures, etc., etc. De même, en cas de photo-réactions univoques, la Limace, par exemple, « sait » (par Texpérience) que la fuite ne lui servirait à rien, que ce qu'il y a de plus sage à faire en la circonstance, c'est de se rouler en boule, de « faire le mort » , ou pour le colimaçon de se retirer dans sa coquille. On suppose une localisation psychique anthropomorphe partout où à un examen superficiel, l'organe photo-récepteur semble s'y prêter ; c'est-à-dire sur la foi d'un simple raisonnement par analogie.

Le physiologiste ne peut voir dans les photo-réactions des animaux que le résultat du fonctionnement de mécanismes physiologiques, mis en mouvement ou réglés par des photo-réceptions. Il ne peut y avoir le moindre doute que chez les Polypes, les Lamellibranches et les Gastropodes, les photo-réactions sont toutes univoques, et cela de par l'organisation même de ces animaux. Il n'est pas moins certain que si chez d'autres animaux les photo-réactions sont plurivoques, à effets multiples, c'est parce que l'organisation le permet et même l'exige.

Lorsque l'objet visuel apparaît à droite de la Mouche, il influence d'autres cellules photo-réceptrices que lorsqu'il apparaît à gauche. Mais cela ne suffit pas. 11 faut de plus que par le moyen du système nerveux central, les cellules photo-réceptrices difiérentes soient reliées à des muscles diflcrents. Suivant une locution beaucoup employée, telles cellules photo-réceptrices seraient reliées à un mécanisme

nerveux pour le vol à droite, tandis que d'autres seraient reliées à un mécanisme pour le vol à gauche. De, même aussi et pour des raisons identiques, lorsque chez l'homme on excite la peau de la main, il survient un autre mouvement réflexe (de défense) que lorsqu'on excite le gros orteil ; l'excitation de l'index provoque un autre réflexe que l'excitation du pouce.

Très démonstratives à cet égard sont les expériences dans lesquelles on supprime chez les arthropodes les réceptions d'une partie des organes visuels, soit en les excisant, soit en les noircissant (Loeb, Bethe, HolmesS Axenfeld'^, Radl^). Si on pousse à se mouvoir un décapode, une mouche, etc. dont on a noirci un œil, l'animal exécute toujours un mouvement de manège, dont le sens diffère, selon que l'espèce est douée d'héliotropisme positif ou négatif. La mouche, à l'héliotropisme positif, tourne vers l'œil non couvert. Le mouvement est surtout prononcé si on noircit les moitiés homonymes des deux yeux (Axenfeld).

On conçoit que les explications psychologiques de ces observations n'ont pas fait défaut. La mouche « voit » un obstacle opaque du côté de l'œil noirci, et voulant l'éviter, elle s'en écarte, etc. — Ces explications un peu enfantines ne sauraient nous satisfaire. Axenfeld et Radl relèvent le caractère obligé, forcé, du phénomène, et le mettent en rapport avec les effets héliotropiques. — Chez les arthropodes à photo-réactions plurivoques, les or-

I. Holmes. Phototaxis in the Amphipoda. Amer. Joiirn. of Physiol.f t. V, 1901.

3. Axenfeld. Dé quelques observ. sur la vue des Arthropodes. Arch. ital. de bioL, 1899.

3. Râdl. Untersuch, ilberd. Phototropismus der Tliiere. Leipzig, igoS.

ganes pholo-réccplcurs d'un colo exerceraient sur les muscles du même côté une action tonique rontre-balancée par l'action analogue de Taulre côte*. L'une d'elles étant supprimée, l'autre devient prédominante. De même chez les vertébrés et chez l'iiomme, le cervelet (et les stato-réccptions) exercent sur les muscles (du côlé opposé) une action tonique, dont la suppression unilatérale rompt l'équilibre et produit des maintiens et des mouvements forcés (de manège, etc.).

Nous sommes loin de connaître exactement les mécanismes nerveux en cause. Provisoirement, nous pouvons parler de « valences motrices » ou de « motricités » différentes pour les diverses cellules photo -réceptrices. Certes, ce terme est une étiquette collée sur un ensemble de processus physiologiques. Mais c'est une étiquette physiologique, et comme telle préférable aux étiquettes psychologiques signalées plus haut. Il est aussi légitime de parler de la motricité d'une photo-réception que de celle des centres moteurs corticaux, par exemple de celle du centre cortico-moteur pour le bras.

Un détail qui ne saurait être trop relevé, c'est que les photo-réactions plurivoques s'observent seulement chez les animaux doués de mouvements locomoteurs rapides et variés ; on peut même dire qu'elles y sont de règle. Cependant, certains Mille-pieds, cer-

I. II paraît qu*encas de noircissement d'un œil d'Arthropode, les muscles du même côté ont perdu de leur tonicité (Radl). Les photo -réception s exerceraient donc sur les muscles du côté homonyme une action tonique réflexe, absolument comme les stato -réceptions.

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taines fourmis, doués de mouvements assez rapides et variés, paraissent ne disposer que de photo-réactions univoques. C'est le moment de nous souvenir que les photo-réactions compliquées sont fonction de la complication et de l'organe récepteur, et du système nerveux central, et du système musculaire. L'organe photo-récepteur, avons- nous dit, a beau être compliqué ; si ses divers éléments sont reliés fonctionnellement aux mêmes muscles, il n'aura qu'une seule motricité, ne produira que des mouvements univoques. Inversement, le système musculaire a beau être compliqué ; du moment qu'il est également relié aux divers éléments photo-récepteurs, les photo-réceptions n'auront toutes qu'une seule motricité. Effectivement, les mille-pieds et certaines fourmis ont des yeux relativement simples. Encore une fois, la complication plus ou moins grande des photoréactions est fonction et de l'organe récepteur, et du système nerveux central, et des muscles.

A certains égards donc, les photo-réactions plurivoques sont-elles aussi univoques. Elles ne sont plurivalentes que pour autant qu'on considère l'organe récepteur dans son ensemble comme un* organe unique. En réalité, chaque élément photo-récepteur constitue, avec ses connexions nerveuses et musculaires, un organe visuel, ou plutôt un organe photo- réacteur à part, à réaction univoque. Et si là réaction peut varier pour une photo-réception du même élément récepteur, si la Mouche ne s'éloigne pas toujours mathématiquement dans la même direction, devant un objet visuel apparaissant à gauche, par exemple, c'est que d'autres réceptions, visuelles

LA VISION CHEZ LES A?iIMAI \ 79

notamment, viennent influencer, « régler » la réaction. Celle-ci, à un moment donné, est la résultante motrice de toutes les réceptions (tango-, chémo-, etc., réceptions). Souvent alors le mouvement doit être envisagé comme excité par une réception déterminée, et « réglé » par les autres.

Des diverses photo-réceptions qui, à un moment donné, coexistent chez le même animal, souvent celle d'un seul élément récepteur semble produire une réaction, à l'exclusion des autres. Généralement tous ou à peu près tous les éléments photo-récepteurs de la Mouche sont excités (puisque éclairés), et néanmoins une seule de ces photo-réceptions provoque la réaction. Une seule de ces « motricités » définies à l'instant sort ses effets. La psychologie aime à offrir ici les services (reconnaissance du danger, délibération, volition, etc.) ; mais la physiologie doit refuser cette offre par trop obligeante. — Si tout ne nous trompe, il s'agit là le plus souvent de réactions à des différences d'éclairage. Nous avons vu qu'un éclairage devient surtout ejBBcace par les variations de son intensité (p. 43). Lorsque plusieurs valences photo-motrices sont éveillées simultanément, elles ne peuvent évidemment pas toutes sortir leurs effets en même temps. Mais l'une d'elles devient prédominante par la variation de la réception correspondante. Effectivement, un objet lumineux ne devient « visuellement » efficace pour la Mouche que si l'éclairement des éléments photo-récepteurs change, ce qui arrive notamment si un objet se meut. Nous disons alors qu'il s'agit d'une « moto-réception » et d'une « moto-réaction » (voir plus bas).

Signalons enfin que chez les vertébrés supérieurs, y compris Thomme, le phénomène de 1* « attention » peut rendre efficace une photo-réception qui sans elle ne le serait pas. A propos delà vision humaine, nous essayerons de descendre la notion de l'attention de sa hauteur psychique, et de la ramener sur le terrain physiologique. Là aussi nous reprendrons la question des photo-motricités multiples. Enfin, nous y envisagerons l'influence exercée sur les photo-réactions par les mouvements oculaires.

XVI. Moto-réceptions et moto-réactions. — C'est S. ExNER* qui à notre connaissance a appelé le premier avec instance l'attention sur ce fait que chez la plupart des animaux, même très élevés dans la série, un objet ne provoque généralement un mouvement visuel qu'en se mouvant. Il peut être avantageux de parler ici de « moto-réceptions » et de « moto-réactions ». Il y a, bien entendu, des moto- réactions non visuelles, provoquées notamment par des tango- et des sono-réceptions. Comme nous ne les envisageons pas ici, nous parlerons de moto-réceptions et de motoréactions tout court, sachant que nous entendons celles dues à des photo-réceptions.

A tout prendre, les réactions univoques à des variations de l'éclairage seraient elles aussi des moto-réactions, par exemple la contraction du corps d'un lameUi branche survenant lorsqu'une ombre passe sur lui.

Les déplacements (des objets) visuellement cffi-

1. S. ExNER. Ueber opl. BewegungsempfiDdungen, in Biol. Centraibl., 1888, VIII, n» 4- — Die Physiologie d. facettirten Augen, etc. Leipzig, 1891.

LA VISION CHEZ LES ANIMAUX 8l

caces sont, par rapport à ranimai, ou bien des mouvements de latéralité, ou bien ils sont dirigés vers lui ou loin de lui. Dans le premier cas, des éléments récepteurs s'éclairent, d'autres cessent de l'être ; dans le second, par exemple l'objet s'avançant vers l'animal, de nouveaux éléments récepteurs s'éclairent, l'image rétinienne s'agrandissant avec le rapprochement. On voit donc qu'au fond de la moto-réaction, il y a une réaction à des variations d'éclairage, c'està-dire qu'il n'y a pas de différence essentielle entre les deux. Nous réserverons cependant le nom de moto-réaction plus spécialement au cas où la photoréaction diffère avec le sens du déplacement de l'objet.

Comment comprendre qu'en beaucoup de circonstances, la forme de la moto-réaction dépende de la forme ou de la direction du mouvement ; que chez une mouche, le déplacement d'un corps visuel vers la droite provoque généralement un autre mouvement qu'un mouvement à gauche, en avant, en arrière, etc. ?

Pour expliquer la chose, il faudrait avoir sur la physiologie du système nerveux central des connaissances qui nous font à peu près totalement défaut. — Il s'agit là de photo- réceptions multiples, se succédant avec une rapidité telle qu'elles semblent simultanées (elles le sont réellement en vertu de 1' « inertie » des éléments physiologiques). Provisoirement, nous pouvons nous borner à dire que dans les conditions indiquées, les innervations provenant des différents éléments photo-récepteurs se combinent dans le système nerveux central, et qu'il en résulte une innervation motrice ou valence motrice unique, qui

f 8îî L\ VISTON

V diffère de celle de chaque élément photo-récepteur

f . pris isolément ; les différentes valences motrices

éveillées simultanément interfèrent (dans le système .■^ nerveux central) de façon à produire un mouvement

résultant, qui peut n'être celui d'aucune des valences jî; motrices prise isolément, tout cela conformément

'^ k des notions courantes en physiologie du cerveau.

XVII. Icono-réceptions et icono-réactions. — Nous J \ voici arrivé dans notre exposé à un tournant où il

devient de plus en plus dijBBcile de se passer des locutions psychologantes. Employons d'abord ce langage pour faire comprendre ce dont il s'agit ici. .* Nous apprendrons à connaître chez l'homme la

ï' vision (psychique) de direction, le fait que nous loca-

lisons dans diverses directions de l'espace nos sensations visuelles, selon qu'elles sont suscitées par l'excitation de tel ou de tel élément photo-récepteur. Il y a ensuite la question de l'exactitude de cette localisation, ce qui nous conduit à la notion psychique du pouvoir de distinction visuelle, de Vacuité visuelle, puis à celle de la vision des images, à celle de Viconopsie, ou de l'iconoperception, c'est-à-dire de la perception simultanée des fins détails des objets visuels. Nous verrons aussi que chez l'homme, c'est à peine si nous pouvons parler d'acuité visuelle et d'iconopsie sur la périphérie de la rétine, qui néanmoins renferme des millions d'éléments photo-récepteurs, et que cette fonction n'est bien développée que pour les 600 cônes de la fossette centrale. Si la rétine humaine ne renfermait pas de fovea centralis, on ne parlerait guère d'iconopsie.

LA VISION miEZ LES AMMAl'X 83

Physiologiquement parlant, la projection psychique radiaire, l'acuité visuelle et l'iconopsie ne peuvent être que des épiphcnomènes psychiques de certains processus physiologiques nerveux. Nous y reviendrons à propos de l'homme. En biologie comparée, l'on ne saurait parler que de ces processus physiologiques. Mais quels sont ces processus physiologiques ?

A propos de la vision chez l'homme, nous verrons que le principe même de la projection visuelle est l'épiphénomène psychique de la photo-rcaction somatiqiie (c'est-à-dire de la photo-réaction sur le corps) en général. La projection radiaire est l'expression psychique de la pluralité des photo-réactions somatiques, selon l'élément récepteur intéressé, ou si on veut, elle est l'épiphénomène des diverses valences photomotrices. L'acuité visuelle et l'iconopsie sont des expressions psychiques de photo-réactions plurivoques d'une grande précision et qui coexistent, au moins dans leur portion nerveuse. L'iconopsie est en quelque sorte le résultat de l'acuité visuelle.

Chez les animaux, nous ne parlerons pas d'iconopsie, maisd'icono-réactions, dans les cas où, comme chez l'homme, des mouvements sont suscités ou guidés, réglés par les fins détails visuels des objets. Les icono-réactions consistent généralement en la fine régulation de mouvements du corps excités par d'autres réceptions (internes ou externes), et non en l'excitation même de ces mouvements.

La notion des icono-réactions se précisera davantage lorsque nous l'envisagerons chez l'iiommo. Nous y verrons

aussi que ricono-réaction est au fond une moto-réaclion d'une espèce particulière.

Les auteurs les plus divers parlent, en langage psychologique, de l'acuité visuelle, du pouvoir de distinction visuelle, de la vision des détails et des formes chez divers animaux, même invertébrés, et cherchent à évaluer ce pouvoir numériquement, comme cela se pratique chez l'homme. Souvent ils supposent qu'une « distinction des formes », plus ou moins développée, et comparable à celle de l'homme, doit exister chez tous les animaux. L'auteur qui a inauguré une réforme en cette matière est S. Exner. Il montra qu'une foule d'animaux, auxquels gé'néralement on accorde un pouvoir de distinction visuelle, ou bien n'ont pas ce pouvoir, ou bien ne le possèdent qu'à un degré rudimen taire, comparable à celui de la périphérie de la rétine humaine ; qu'enfin les réactions animales qui passent pour des icono-réactions ne sont en réalité que de pures moto-réactions, des réflexes provoqués par des mouvements des objets.

Il n'y a pas de doute que les acuités visuelles rudimen taires attribuées par F. Plateau ', par Willem et d'autres, aux insectes, aux araignées, aux mollusques gastropodes, ne méritent guère ce nom, et que les photo-réactions de ces smimaux sont plutôt de pures réactions aux variations de l'éclairage, ou des moto-réactions très simples.

I. F. Plateau. Bull. Acad. roy. de Belgique^ 1887 1897 : Myriapodes, 1887, t. XIV, n»» 9-10; Arachnides, 1887, *• ^^^ ^ n" II ; Chenilles, 1888, t. XV, no i ; Insectes, 1888, t. XVI, no II ; 1896, t. XXXII, no II ; 1897, l. XXXIII, no i ; 1897, l. XXXIV, 9, 10 et II.