Woinow. Ibidem ^ 1870, XVI, i, p

NuEL. 19

A un moment donné, notre organe visuel est, comme on dit, « adapté » pour une intensité déterminée de Téclairage, dans laquelle il s'est trouvé quelque temps, et pour laquelle la sensibilité à la lumière est alors un maximum. Mais alors sa sensibilité pour un éclairage plus faible est amoindrie. Il suffit d'un séjour un peu prolongé dans la moindre clarté pour que l'œil s' <c adapte » pour elle ; dès lors la sensibilité pour les petites variations de cet éclairage est devenue exquise, et celle pour les variations de l'éclairage de tout à l'heure, plus fort, est diminuée. Ce dernier éclairage « éblouil » maintenant. — Du fait de l'adaptation, la sensibilité de l'œil à la lumière peut varier énormément, et comme les phénomènes d'adaptation font incessamment sentir leurs effets dans la vie habituelle, il en résulte de nombreuses et graves exceptions à la loi de Weber.

D'après tout ce que nous savons, l'adaptation de l'œil à des éclairages différents est double : il y a une adaptation pupillaire, rapide, mais provisoire ; puis une adaptation rétinienne, plus lente à se produire, mais durable.

I** Adaptation pupillaire. — Tout le monde sait que lors d'une augmentation de l'éclairage, la pupille se resserre, et diminue la quantité de lumière qui pénètre dans l'œil, et que lors d'une dirriinution de l'éclairage, la pupille se dilate et augmente la quantité de lumière pénétrant dans l'œil. Ces mouvements constituent le réflexe rétino-pupillaire (dont la voie centripète est le nerf optique, la voie centrifuge en est le nerf oculo-moteur commun, et son centre est donné dans lo noyau d'orifrinc du nerf oculo-moteur

LA VISION CUEZ l'iIOMME 827

commun). C'est un réflexe pur, se produisant encore après enlèvement ou paralysie des hémisphères cérébraux. Il est bilatéral, ce qui fait que généralement les deux pupilles ont la même grandeur.

Tout cela est bien connu. Ce qui Test moins, c'est que ces rétrécissements ou ces dilatations pupillaires ne sont pas permanents. Toutes choses restant égales d'ailleurs, la pupille finit par reprendre sa dimension primitive, déterminée par le seul âge du sujet examiné ; niais cela n'arrive que lorsque « l'adaptation rétinienne » est effectuée. — L'utilité, le « but » physiologique de ces variations pupillaires, est de faire en sorte que, précisément, la quantité de lumière pour laquelle la rétine est adaptée pénètre dans l'œil.

2° Adaptation rétinienne, — Au bout d'un certain temps, la rétine elle-même, s'adapte pour la nouvelle intensité lumineuse, et dès lors l'adaptation indienne, devenue inutile, disparaît. — Le plus souvent même c'est la seule adaptation rétinienne qu't)n entend sous le nom d'adaptation de l'œil à une certaine lumière.

Le mécanisme de cette adaptation rétinienne est loin d'être tout à fait élucidé. On soupçonne que les migrations du pigment rétinien, en vertu desquelles les cônes et les bâtonnets s'entourent, à la grande clarté, d'un fourreau pigmenté, } est pour quelque chose. En second lieu, il résulte de recherches récentes, que la régénération du rouge rétinien est un facteur prédominant de cette adaptation. — Mais examinons de plus près le phénomène de l'adaptation.

L'adaptation rétinienne modifie et la sensibihté aux différences d'éclairage, et le minimum perceptible.

le seuil de la sensation lumineuse. — Pour ce qui est de la sensibilité aux différences, nous avons vu plus haut qu'elle est maximale pour un éclairage « moyen », et qu'elle diminue, tant avec une augmentation qu'avec une diminution de l'éclairage. Or, cet optimum « moyen » de l'éclairage varie avec l'adaptation. Un œil adapté pour un faible éclairage a la sensibilité différentielle réduite pour un éclairage qui en d'autres circonstances, lors d'une autre adaptation, était précisément cet optimum.

L'influence de l'adaptation sur le seuil de la sensation, sur le minimum de lumière perceptible, est peut-être plus grande encore. Elle est telle qu'une détermination de la valeur absolue de ce minimum perceptible n'a guère d'intérêt, à cause de sa variabilité extrême. Par contre, la marche même de ces modifications, et l'influence qu'exercent sur elles la nature de la lumière, c'est-à-dire la longueur d'onde, a mené à des conclusions très intéressantes.

Il y a de cela pas mal d'années, Aubert notamment avait reconnu que la sensibilité pour la lumière blanche, mesurée comme valeur inverse du minimum perceptible, peut devenir en dix minutes 25 fois plus grande, et en 2 heures 35 fois plus grande que celle d'une rétine adaptée pour un éclairage moyen.

Aug. Charpentier s'est beaucoup occupé du minimum de lumière perceptible. Il trouva notamment qu'^ la limite inférieure de la sensibilité, cette sensibilité (valeur inverse du minimum perceptible) peut augmenter de i 000 et de i 5oo fois pour la lumière blanche. C'est-à-dire qu'après un séjour prolongé dans

l'obscurité, il suffit d'une intensité mille fois moindre pour produire une sensation. — Opérant avec des couleurs, il observa qu'à la limite inférieure de leur perceptibilité, toutes les couleurs commencent par produire une sensation blanche, la même pour toutes (c'est la sensibilité lumineuse brute de la rétine, de Charpentier ^), et que la sensation de couleur n'apparaît que si on augmente encore l'intensité des radiations. La « sensibilité lumineuse brute », bien au contraire de celle pour les couleurs, serait en somme la même pour toute l'étendue de la rétine. Charpentier trouva aussi que l'adaptation rétinienne augmente surtout cette sensibilité lumineuse brute, tandis que le seuil de la sensation chromatique serait beaucoup moins abaissé par l'adaptation.

Parinaud (loc. cit.) trouva que la sensation de lumière incolore, produite par toutes les vibrations éthérées visibles, à la limite inférieure de leur visibilité, n'est pas un fait absolu, mais résulte uniquement de l'adaptation de la rétine. 11 montra que le phénomène est intense surtout pour les couleurs les plus réfrangibles ; le rouge pur ne le présenterait même pas du tout, et produirait toujours d'emblée la sensation de couleur. Enfin, le seuil de la sensation de couleur ne serait pas du tout influencé par l'adaptation.

L'accroissement de la sensibilité résultant de l'obscuration intéresse inégalement les rayons de longueurs d'onde diflerentes. Nul pour le rouge (chose

I. A. Charpentier. La lumière et les couleurs. Paris, 1888, p. 209.

33o LA VISION

contestée par Charpentier et d'autres), il commence (d'après Parïnaud) vers la raie de Frauenhofer C, et augmente ensuite avec la réfrangibilité ; il atteint des valeurs excessives pour le bleu et le violet. ^ — Et un accroissement de la sensibilité ne porte, d'après Pari- >'AUD, que sur l'intensité lumineuse de la couleur qui, tout en paraissant plus lumineuse, devient moins saturée. L'effet serait à peu près le même que celui de l'addition de lumière blanche à une couleur. — D'après Parïnaud donc (confirmé par von Kries^), le rouge reste toujours rouge; il est senti comme tel ou il ne l'est pas du tout, quel que soit le degré d'adaptation de la rétine. — Enfin, d'après Parïnaud (confirmé par von Kries, combattu par A. Charpentier et d'autres), l'adaptation ferait défaut dans la fovea, qui aurait toujours la sensibilité d'une rétine adaptée à un fort éclairage, et toute lumière simple y déterminerait d'emtlée une sensation de couleur.

LYI. L'adaptation rétinienne, fonction des bâtonnets et du pourpre rétinien. — En se basant sur les particularités de l'adaptation rétinienne, Parïnaud d'abord, VON Kries ensuite, ont émis l'hypothèse suivante, très séduisante, sur les fonctions rétiniennes imputables aux bâtonnets et aux cônes.

L'on sait que dans la fovea et dans la partie avoisinante de la macula, la couche photo-réceptrice de la rétine humaine ne renferme que des cônes ; que dans

I. Von Kries. Abhandl. z. Physiol. d. Gesichtsempfindu fige n, 1897.

LA VÎSION CITEZ 1. H*BntE

k macula, les bâtonnets apparaisscnl rrabord discrets, im seul entre deux cônes, puis, plus loin, deux, Imis, quatre et cinq entre deux cônes voisins, et qu'à la jiériphéne rétinienne, il n'y a que de loin en loin un cône au sein de la loret des bâtonnets.

D'îUitre part, il y a le l'ail du pourpre rétinien ou érylhropsine, découvert par Boll. La rétine d'un animal (ou de riiomnie) tenu dans Tobscurité est rauge ou plulôt pourpre, du fait d'une substance rouge qui împrèj[^ne les articles externes des bâtonnets. Mais cette substance (et la rétine) blanclût très rapidement sous TinHuence de la lumière: c'est la céit^bre pbotn réaction rétinienne à la lumière, de nature chimique. — L'érytbropsine nVxiste donc pas dans la Ibvea, mais s'accumule dans le restant de la rétine chez Tanimal tenu à l'obscurité. D'autre part, seuls les rayons lumineux dont Faction sur l'appareil visuel est influencée par Fadaplalion (voir plus haut) blanchissent la rétine, transforment chimiquement Téry thropsine en une substance incolore.

Pariivaud et vo!v Rries admettent donc que Tadaptation rétinienne, au moins celle aux l'aiblcs clartés j est fonction du pourpre rétinien. Cette adaptation surgit dans les circonstances o»i le pourpre se régénère ; elle ne se produirait pas dans la fovea , dépourvue de bâtonnets, et partant d'érythropsine. Au surplus^ A. KoEMG a démontré que rérythropsiqe s'altère précisément sous l'influence des radiations sur la perception desquelles l'adaptation a Tinfluence la plus manifeste,

Les bâtonnets ne donneraient qu'une sensation de lumière blanche, et seraient excités parla modification

photo- chimique de l'érytliropsine. — Les cônes seuls, éléments dépourvus d'érythropsine, pourraient provoquer des sensations colorées. En effet, bien développée dans la fovea et dans la macula, la chromatopsie diminue vers la périphérie rétinienne, à peu près comme le nombre des cônes. — Cependant, on commettrait une erreur en admettant que les bâtonnets sont affectés à la perception des sensations blanches et les cônes à la perception des couleurs. Les choses ne sont pas aussi simples que le suppose une idée généralement répandue en clinique, et qui distingue entre un cisens de lumière » et un (f sens de couleurs ». A diverses reprises, nous avons insisté sur ce fait que généralement on ne peut pas faire varier l'intensité lumineuse d'une couleur sans en modifier la teinte, ou au moins la saturation, et vice versa. Les choses ne se comportent pas comme si les sensations blanches étaient le fait d'un élément nerveux et la sensation colorée le fait d'un autre élément.

Une rétine blanchie à la lumière provoque une chromatopsie en somme normale, mais en même temps des sensations blanches, d'intensité lumineuse, et cependant, seuls les cônes paraissent fonctionner dans ces conditions. — Ce qui semble être fonction des bâtonnets, c'est la sensation blanche, brute, étudiée par Charpentier, et que produisent seuls les rayons les plus réfrangibles en agissant sur une rétine tenue préalablement obscurée. — : Un homme se promenant au soleil a la rétine blanchie ; il ne verrait qu'avec ses cônes. A un très faible éclairage, nous ne verrions qu'avec nos bâtonnets.

"la vision chez l'homme 333

' Ajoutons enfin que les bâtonnets aussi bien que les cônes serviraient à distinguer les objets environnants ; au grand jour ce seraient les cônes : à un faible éclairage, les bâtonnets. Seulement l'acuité visuelle des bâtonnets serait toujours inférieure à celle des cônes ; elle irait (von Kries) tout au plus à un quart de celle des cônes de la fovea. A un très faible éclairage, la fovea, dépourvue de bâtonnets, serait en réalité aveugle, et nous regarderions avec une partie excentrique de la rétine. — L'acuité visuelle habituelle, au grand jour, serait celle des seuls cônes. On relève à ce propos que, de même que la chromatopsie, l'acuité visuelle au grand jour a son maximum dans la fovea, et qu'elle diminue progressivement vers la périphérie rétinienne, à peu près dans la mesure ou diminue le nombre des cônes. — Nous posons la question de savoir si Je fait surprenant que deux étoiles ne sont distinguées que sous un angle visuel de 5 minutes, même dans les conditions les plus favorables (Mauthner *), alors que deux points terrestres le sont sous un angle d'une minute et moins, ne tient pas à ce qu'en somme nous regarderions toujours les étoiles avec nos bâtonnets, et non avec nos cônes.

Il y a déjà longtemps que Max Scuultze -^ avait fait observer que les animaux nocturnes (hiboux, chauvessouris, etc.) ne possèdent pas de cônes, mais seulement des bâtonnets. Ce sont des animaux éblouis au grand jour, et y voyant assez bien à une obscurité non absolue. Par contre, les oiseaux diurnes ne renferment pas de bâtonnets, et seulement des cônes. Or, les oiseaux diurnes de-

I. Mavth^^er. Die optisc/ien Fehlerd. An^es. Wien, 1872, p. 135 (HooKE, 1705, avait prétendu, et la chose était acceptée, que l'œil distingue deux étoiles sous un angle d'une demi-minute).

3. Max Schultze. Zur Anat. u. Physiol. d. Retina. Arch. f. mikr.Anat., 1866.

33 'l LA VISION

vionnonl aveugles déjà à un éclairage crépusculaire qui nous permet à nous d*y voir encore assez bien. — Ajoutons à cela que beaucoup d'oiseaux diurnes ont des photoréactions très afïinces, sous la forme d*icono-réactions (voir p. 97).

L'adaptation rétinienne, entendue dans le sens de Parinaud, explique certaines observations desquelles il résulterait une certaine infériorité de la vision fovéale, comparée à celle de la périphérie rétinienne. Depuis longtemps, les astronomes (Cassini, Herschel, cités par Arago) avaient remarqué que, pour voir des étoiles peu lumineuses, il faut les fixer cxcentriquement (avec une excentricité de 10** et même de i3°). Arago * explique que pour voir dans une lunette les satellites de Saturne, ou ceux d'Uranus, « il faut diriger sa vue à quelque distance du point où le satellite se trouve » ; et que, « pour apercevoir un objet très peu lumineux il faut ne pas le regarder». — Tout le monde sait que pour voir devant soi sa route, dans une nuit profonde, il faut la fixer excentriquement.

Notons d'abord que la « vision » dans ces différents cas n'est pas tant une question d'acuité visuelle, c'est-à-dire de distinction de deux points, qu'une perception de clartés minimales (abstraction faite de toute perception de détails et de forme). C'est en réalité une question du minimum de lumière perceptible, le plus souvent sous un petit angle (voir p. 334).

Ai'BERT suppose que dans les expériences astronomiques, la périphérie rétinienne, moins éclairée, est adaptée pour de moindres clartés. L'explication ne s'applique pas au cas de celui qui se promène dans