I. RiBOT. Les maladies de la volonté ^ 3^ éd. Paris, i
V. Il n'y a pas de psycho-physique comparée. — La psycho-physique s'occupe des relations quahtatives et quantitatives existant entre le monde physique (ou physiologique) et les phénomènes psychiques. Autrement dit, elle s'occupe du déterminisme physico-physiologique des faits de conscience. Chez l'homme, elle n'est possible que pour autant que nous acceptions comme incontestables les données du sens intime. Et ces données étant inexistantes pour nous en ce qui regarde l'animal, nous sommes d'avis, avec Uexkull, qu'il n'y a pas de psycho-physique comparée, mais seulement une physiologie comparée, notamment une physiologie des organes des sens.
On pourra nous objecter par exemple que la méthode de HoLMGREN, destinée à explorer la chromatopsie, est un procédé de recherche psycho-physique appliqué à l'homme, qui au fond consiste lui aussi à juger des sensations chromatiques du sujet examiné d'après des réactions motrices, incitées chez lui par la lumière. Nous répondons que lorsqu'on aura dressé un singe à faire le triage des laines de Holmgren, alors nous consentirons à discuter la chromatopsie de cet animal.
YI. Objet de l'étude biologique de la vision comparée. — De même que la mécanique consiste à décrire le plus exactement possible les mouvements des corps en général, de même aussi l'étude de la vision comparée doit consister dans la description aussi exacte que possible des photo-cinèses, des mouvements que la lumière provoque chez les animaux.
Pour décrire, c'est-à-dire pour expliquer génétiquement les phénomènes de la nature inanimée, la mécanique rationnelle exige comme seules prémisses, rinertie et la permanence dé la matière, ainsi que les notions d'espace et de temps. Pour décrire, pour expliquer, génétiquement, les phénomènes de vision comparée, nous invoquons comme seules prémisses l'irritabilité, la conduction des processus physiologiques, ainsi que la contractilité, c'est-à-dire uniquement les propriétés fondamentales de la matière vivante, animale ou végétale, propriétés dans lesquelles personne ne voit plus aujourd'hui des manifestations psychiques.
Tout nous porte à admettre que ces propriétés sont de simples manifestations cinétiques de la matière vivante, c'est-à-dire le résultat de phénomènes mécaniques ou chimiques, liés entre eux et au cosmos par les lois de la conservation de l'énergie.
C'est en ce sens que nous allons exposer la vision chez les animaux. Des essais de ce genre ont été tentés sur des points spéciaux. Mais notre essai est, à notre connaissance, la première tentative pour décrire l'ensemble des phénomènes visuels chez les animaux à un point de vue exclusivement physiologique.
Il arrivera certainement que plus d'un de nos développements sera contesté. Mais nous osons espérer que dans sa tendance générale et ses principaux linéaments, notre tentative rencontrera l'approbation du monde savant. — Chemin faisant, nous aurons l'occasion d'exposer et de discuter les théories psychologiques en vision comparée.
Bien entendu nous, physiologistes, nous ne nions
et nous n'affirmons rien quant aux faits de conscience (sensations, volitions, âme, etc.) chez les animaux (comme d'ailleurs chez l'homme ; voir plus loin), pas plus que l'astronomie n'affirme ni ne conteste l'existence de Dieu.
YII. Terminologie nouvelle à créer. — Pour éviter les amphibologies dangereuses surgissant inévitablement lorsqu'on emploie un même terme pour désigner et les processus physiologiques et les qualités psychiques qui les accompagnent. Tu. Béer, Bethe et Ue\- KtJLL * ont proposé récemment une terminologie nouvelle, applicable à tous les organes des sens, et que Béer' a développée spécialement pour la vision. Nous approuvons cette tentative, et nous retendrons au fur et à mesure des besoins de notre exposé.
Les mots « excitation », « excitabilité », « irritation », « irritabilité », « sensible », « sensibilité » sont d'un emploi courant. Mais ils ont été si souvent définis et distingués par les auteurs, pris dans des acceptations diverses, qu'il n'y a plus moyen de s'y retrouver. Le mot « sensibilité » notamment est employé souvent pour désigner et la propriété qu'ont les corps vivants d'être modifiés (physiquement) par des agents extérieurs, et la propriété de notre conscience d'être affectée différemment, c'est-à-dire pour désigner deux genres de faits absolument hétérogènes. Les auteurs
I. Th. Béer, Bethe et Uexkull. Essai pour créer une nomenclature objectivante en physiologie du système nerveux, in Centralhl. f. PhysioL, 1899, t. XIII, no 6, et in Biol. Centralbl., 1899, P- ^'7-
a. Th. Bebr. Des organes visuels primitifs, 1901.
commencent souvent par bien distinguer les deux choses, mais bientôt, par une espèce détour de passepasse, la sensibilité physiologique est devenue la sensibilité psychique et vice versa. Nous n'aurions qu'à cueillir au hasard autour de nous, et chez les meilleurs auteurs, pour accumuler les exemples de cette confusion regrettable entre le monde physiologique et le monde psychique (voir aussi à ce sujet Le Dantec).
Dans la terminologie nouvelle, le mot « réception » est appliqué au processus (chimique ou physique) provoqué dans la terminaison périphérique d'un nerf centripète. La « photo-réception » est donc le processus (probablement chimique) provoqué dans la terminaison périphérique du nerf optique par les vibrations de l'éther (il y a de même des tango, — des sono — , des chémo-réceptions). L' « organe photo -récepteur » est l'organe modifié par la lumière ; il est le siège du processus de la photo-réception. Les cônes et les bâtonnets sont des organes photo-récepteurs, et non des organes photo- sensibles.
Les mouvements observés chez un animal, en suite des photo-réceptions, sont des « photo-cinèses » ou « photo-réactions » . Une photo-réaction suppose un « organe récepteur » et un « organe effecteur ». Nous avons en vue surtout les réactions motrices ; mais il y a aussi des photo-réactions sécrétoires. Le processus nerveux provoqué par la photo-réception est au fond également une photorréactioa. On pourrait le nommer photo -réaction nerveuse, ou photocinèse nerveuse. — A-t-on à tenir compte des sensations lumineuses (chez l'homme), on pourrait les nommer « photo-réactions psychiques », en opposition
LA YlSIOiN CHEZ LES AMMALX 20
avec les précédentes, qui sont toutes d'ordre physiologique, c'est-à-dire physique.
L'ensemble des processus physiologiques provoqués par une photo-réception peut-être nommé « photo-réflexe ». Mais il est nécessaire d'établir dans les photo-réflexes des subdivisions, a) 11 y a les « photo-réflexes protoplasmiques » sans intervention de fibres nerveuses entre l'organe récepteur et l'organe effecteur, telles les photo-réactions chez les Protozoaires, chez les Cœlentérés, la photo-réaction du muscle sphincter de la pupille chez les vertébrés inférieurs, celles de certaines chromatophorcs. b) Les « photo-réflexes simples » sont les photo-réactions qui supposent l'intervention d'un ou de plusieurs neurones ; ils s'exécutent toujours de la même manière, avec ou sans accompagnement de conscience. De ce nombre sont : le photo-réflexe rétino-pupillaire, beaucoup de photo-réactions chez les invertébrés inférieurs (Cœlentérés, Lamellibranches, etc.). c) Le « photoréflexe » peut être diversement « modifiable » par des réceptions simultanées d'une autre nature (par les tango-chémo-réceptions), ou même par des réceptions antérieures (mémoire). Ceci nous mène sur le terrain des photo-réactions instinctives et volontaires. Les mouvements instinctifs sont des réflexes compliqués. Quant aux réactions dites volontaires, on peut y faire une subdivision, selon qu'elles reposent sur un mécanisme nerveux congénital (vol de Tinscctc, de l'oiseau, etc.), ou selon que ce mécanisme a Tair d'être créé chez l'individu (tours d'adresse chez les animaux, chez l'homme, récriture, le piano). — Comme toutes les subdivisions de choses et de phé-
WUEL. 2
26 LA TISION
nomènes de la nature, celle-ci est artificielle, et dans un cas donné, on peut ne pas savoir trop dans quelle catégorie ranger une photo-réaction donnée *.
Le mot « œil » rappelle une construction et une fonction très compliquées. On ne saurait l'appliquera une cellule photo-réceptrice placée isolément parmi d'autres cellules épithéliales. On pourrait parler ici d'une cellule « photrice » ; on pourrait même donner le nom d' « organe photeur » à des formations photo-réceptrices compliquées, et réserver le nom « œil » à des organes très compliqués, comme ceux des insectes et des vertébrés pouvant servir à des photo-réactions compliquées (voir plus loin).
Déjà l'emploi des mots « voir » , « vision » , expose à des méprises, car ils supposent un organe et une fonction très compliqués, même une représentation psychique, comme chez l'homme. — Au mot « lumière » lui-même (employé pour désigner une forme de l'énergie) adhère un arrière-goût sensoriel qui continue toujours à induire en erreur lecteurs et auteurs (voir plus loin : dermatoptiqué).
I. Bethe avait proposé d'appliquer le nom de « psychiques » aux photo-réactions qui peuvent être modifiées par des réceptions d'une autre nature, ou par des photo -réceptions antérieures, en spécifiant toutefois que ce terme n'impliquerait rien pour ou contre une conscience. Il semble y avoir renoncé depuis, et avec raison, le qualificatif « psychique » éveillant malgré tout l'idée de « conscience ». — Loeb nomme « psychiques » les photoréactions physiologiques révélant de la « mémoire associative ».
y III . Première orientation parmi les photo-réactions chez les animaux inférieurs. — Il est impossible de donner une définition exacte, adéquate, de la photo-réaction, ainsi d'ailleurs que de n'importe quelle partie des sciences naturelles. Aucun doute ne s'élève pour savoir si un mouvement observé chez un animal supérieur est oui ou non une photo-réaction ; mais l'incertitude devient très grande chez les animaux inférieurs. Le mieux sera encore de dire à propos de cas nombreux ce qui mérite le nom de « photo-réaction» et ce qui ne le mérite pas.
Exemples de modifications que la lumière provoque dans les cellules vivantes, et qui ne sauraient être envisagées comme de véritables photo-réactions. — a) Nous n'allons pas attribuer le nom de photo-réaction à l'influence nutritive que la lumière exerce sur toutes les cellules vivantes (animales et végétales), et en vertu de laquelle les combustions sont augmentées, de l'énergie devient libre, même sous forme de mouvement, et les cellules de l'œuf se segmentent plus rapidement. Le fait que ces actions ne dépendent pas seulement de la force vive des radiations, mais aussi de la longueur d'onde, ne change rien à notre manière de voir à leur égard, b) Nous excluons également de notre cadre les actions assimilatricos et motrices que certaines longueurs d'onde provoquent dans beaucoup d'organismes au moyen de substances colorées spéciales, dites chlorophylles. Telle est la fonction chlorophyllienne des plantes, mais aussi celle de certaines bactéries (bactéries à pourpre) et des infusoires (Stentor viridis) renfermant de la chlorophylle, fonction étudiée par Engelmann * . Les mouvements en question, très curieux, se produisent au service d'une fonction assimilatrice, sous l'influence des grandes longueurs d'onde.
I. Engelmann. Arch. de Pflûger, 1882, t. XXIX, eïBotan. Zeitung, 1888.
J' Ce sont en quelque sorte des mouvements respiratoires
ou digestifs, des chémo-réactions plutôt que des photo- •>' réactions ; ils sont dans une dépendance très étroite de la
*; tension d*oxygène dans le milieu ambiant.
Premier exemple d'une photo-réaction véritable. —
f . Chezl'Euglène (Euglena viridis ) y un Infusoire, nous
% : rencontrons des mouvements provoqués par la lumière,
i qui sont indépendants de la tension de l'oxygène dans
p le milieu ambiant, et qui sont provoqués par les rayons
\- les plus réfrangibles visibles encore chez l'homme
:t: '. (Stahl*, Engelmann^). Les Euglènes en mouvement
f se dirigent vers la source lumineuse, se retournent et
■' dévient si on vient à renverser ou à modifier la direc-
'■ tion de la lumière ; les individus immobiles s'orientent
, . vers la source lumineuse. En un mot, ce sont des
.- mouvements de l'ordre des phototropies, dont nous
r allons nous occuper.
Le processus provoqué semble être de nature métabo- < lique (de désassimilation). Chose à noter, cette récepti-
I vite est localisée, non dans la tache chlorophyllienne de
; l'euglène, mais en un point situé au-devant de cette
\ . dernière, à la base du flagellum. Du reste, chez d'autres
.\ Protozoaires, la tango-réceptivité (toucher) semble déjà
localisée de môme (Jennings). La photo-modification au point photo-réceptif provoque, par continuité protoplasmiquc, des changements fonctionnels (ou photo-réaction) dans les autres parties de la cellule. C'est un bon t exemple d'une photo-réflexe protoplasmique. Parlera-t-
on ici d'un « œil » ? Admcttra-t-on des sensations