INTRODUCTION

titueraient un fait absolument -nouveau dans le règne cellulaire : il SQrait particulier aux champignons supérieurs.

Cette constatation ne serait pas pour nous déplaire si elle correspondait à des observations exactes ; l'intérêt scientiGqueest aussi grand dans un cas que dans l'autre ; la découverte existe, indiscutable ; seule l'interprétation est en discussion.

En ce qui concerne Harper, la situation est tout à fait différente : il s'agit de savoir si ce savant a réellement découvert la fécondation chez quelques Ascomycètes ou s'il n'a fait que retarder l'adoption de notre théorie de la sexualité des Champignons supérieurs en décrivant des fusions nucléaires qui n'existent pas. Wager, dont la compétence en cette partie est bien connue, nous écrivait que seules les dernières observations d'Harper l'empêchaient de se rallier complètement à notre manière de voir ; il exprimait ainsi l'opinion d'un grand nombre de naturalistes qui pour la même raison restent dans une indécision souvent bienveillante d'ailleurs. La responsabilité d'Harper parait d'autant plus grande qu'ancien élève de Strasburgeret histologiste distingué, il savait que son intervention aurait une grande influence ; notre première réfutation à propos du Sphœrotheca Castagnei commandait cependant la prudence.

Quoi qu'il en soit, la controverse est arrivée à sa période critique : tous les arguments qu'on nous a opposés jusqu'ici sont abandonnés, sauf le dernier : existence de deux fusions nucléaires successives chez les Ascomycètes. La seconde fusion que nous avons découverte et qui se rencontre dans toutes les espèces n'est contestée par personne ; mais nous nions d'une façon formelle l'existence de la première : les résultats annoncés par Harper sont en contradiction absolue avec nos propres observations.

L'Académie des sciences, en mettant au concours cette question de la sexualité des champignons supérieurs.

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semblait convier à une lutte courtoise, sur le terrain de la discussion et des faits, les représentants de Tune et l'autre opinion : c'était le meilleur moyen de provoquer une solution rapide et définitive de l'un des problèmes les plus captivants de la sexualité et aussi l'un des plus ardus.

Nous avons été fidèle au rendez-vous : dès le premier instant notre parti fut pris. Abandonnant non sans regret nos recherches sur les Protozoaires et les Protophytes^ nous reprimes l'étude des Ascomycètes ; on nous opposait les deux mémoires publiés par Harper : nous allions les contrôler en nous servant des mêmes espèces et en employant les mêmes méthodes .

Ordinairement, rien n'est plus facile qu'un travail de vérification : on connaît d'avance le but à atteindre ; on sait de quelle façon y arriver. Lorsqu'on s'aventure en pays inconnu, une erreur est vite commise ; si la route est jalonnée, l'erreur est moins excusable ; si vous êtes averti, vofre responsabilité est engagée.

Le premier résultat de notre essai de contrôle fut de montrer qu'aucune fusion nucléaire n'existe au début du périthèce dans les genres Pyronema et Monascus : la perplexité où nous étions disparut comme par enchantement ; aucun doute ne pouvait subsister dans notre esprit : les noyaux de l'anthéridie restent toujours séparés de ceux de l'oogone par une cloison.

Décidément, nous avions bien fait de renoncer provisoirement à nos organismes inférieurs : non seulement il nous était facile de réfuter le dernier argument de nos adversaires, mais nous arrivions du même coup à une découverte intéressante : les noyaux de ranthéridie et ceux du tricho'gyne entrent en dégénérescence sur place et disparaissent. Ce phénomène recevait son explication naturelle dans une comparaison avec ce qui a lieu chez les Péronosporées.

INTRODUCTION y

Telles sont les conclusions que nous avons présentées à TÂcadémie des sciences.

Notre conviction est telle que nous n'avons pas hésité à écrire au professeur Harper pour le prier de bien vouloir examiner à nouveau ses préparations et reconnaître la justesse de nos affirmations : la réponse ne nous est pas encore parvenue.

D'ailleurs, nous avons voulu, à notre tour, prendre Tofiensive : nous avons suivi en détail le développement du périthèce chez une grand nombre d'Ascomycètes : CienomyceSy Aspergillus^ Sordariay Rhyparobius^ Sporormia, ErysiphOy etc. ; partout nous avons trouvé une confirmation de nos idées.

A diverses reprises, nous avons considéré Tasque et la baside comme un oogone renfermant les deux gamètes ; mais cette interprétation ne rendait pas compte de la présence des organes décrits par de Bary au début du périthèce.

Notre travail aura eu ce résultat de fournir l'explication de cette anomalie :du même coup,la reproduction sexuelle des champignons supérieurs rentrait dans le cadre ordinaire de la sexualité.

Partout, en effet, l'acte sexuel consiste dans l'union de deux gamètes ; partout ces deux gamètes ont la valeur de spores affaiblies.

Or, chez les Champignons supérieurs, les sporanges ont été remplacés par des conidiophores ; les spores sont devenues des conidies.

Il était à prévoir que les gamétanges avaient subi une différenciation analogue à celle des sporanges ; les gamètes devaient faire partie d'un système semblable à celui des conidiophores, et l'acte sexuel paraissait à priori devoir s'opérer entre gamètes semblables aux conidies.

La chose a lieu, en efTet, avec cette modification spéciale : les gamètes qui s'unissent sont groupés par deuxy

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sans intennédiaire de membrane^ et Vun des gaméiO' phoresy devenu par suite inutile^ s'est atrophié d'abord, a disparu ensuite complètement. Cette disparition est d'ailleurs sans importance : chacun sait que, chez les Chlamy domonadinées par exemple, les gamètes qui s'unissent ne proviennent pas nécessairement de gamétanges diiïérents.

Nos lecteurs et fidèles abonnés saventmaintenant pourquoi cette série du Botaniste renfermera un Mémoire sur les Ascomycètes, au lieu du travail projeté sur les organismes inférieurs ; tous, sans doute, approuveront notre conduite en la circonstance.

Histologie. — La téléomitose chez TAmœba Gleichenii

Dujard.

« Il résulte de certaines observations, pour la plupart incomplètes il est vrai, que la division nucléaire dans le genre Amœba présente des différences marquées chez plusieurs espèces ; cette constatation a une grande importance si l'on considère que les Amibes occupent l'un des derniers échelons de la série animale.

<c Nous avons été conduit à entreprendre une étude d'ensemble de ce genre, et qous indiquerons les résultats obtenus avec V Amœba Gleichenii.

« On sait que la détermination des Amibes a été presque impossible jusqu'ici ; les études histologiques auront ce premier avantage de permettre rétablissement de sections dans le genre en s'appuyant sur le mode de division nucléaire : ainsi, parmi les espèces qui possèdent la téléomitose, on pourra distinguer un premier groupe caractérisé par la disparition du nucléole à la prophase ; dans un second groupe, le nucléole se sépare en deux et chaque moitié persiste aux pôles du fuseau jusqu'à Tanaphase.

<c U Amœba Gleichenii pourra être choisie comme type du premier groupe ; elle se développe dans diverses infusions ; ses dimensions ordinaires sont de 30 {x à 40 ^ ; le sarcode est hyalin et la distinction en ectoplasme et endoplasme très visible sur le vivant : Tendoplashie renferme des granulations nombreuses : il n'existe qu'une vacuole contractile. Cette espèce se présente avec plu-

sieurs aspects; sous la forme arrondie, la surface est couverte de nombreux pseudopodes courts, épais et obtus à leur extrémité : souvent aussi le corps s'aplatit, et il n'existe alors qu'un ou deux larges pseudopodes.

<c Le développement comprend une bipartition ordinaire et un enkystement ; contrairement à ce que nous avons observé chez d'autres espèces, il se produit une division de noyau dans le kyste, si bien que tous les kystes sans exception possèdent finalement deux noyaux.

« Nous avons suivi la division nucléaire pendant la bipartition du corps et lors de l'enkystement ; les choses se passent exactement de la même façon dans les deux cas.

« Le noyau au stade de repos est muni d'une membrane nucléaire et d'un gros nucléole central ; l'intervalle compris entre les deux est rempli par du nucléoplasme sensiblement homogèhe.

« Le nucléole, à la prophase^ se vacuolise, devient spongieux ; le noyau augmente beaucoup en diamètre ; dans le nucléoplasme se difTérencie un cordon nucléaire enroulé ou spirème. Après disparition complète du nucléole, il y a segmentation du spirème en petits rubans entremêlés dans une substance homogène, achromatique, qui va former le fuseau ; la membrane nucléaire cesse d'être visible à ce moment, il n'existe pas de centrosomes.

<( Les chromosomes, à ce stade de la plaque équato-^ riale, se groupent sur le plan médian du fuseau en devenant globuleux; nous en avons compté environ vingtcinq sur la plaque Vue de face.

« La métaphase représente des modifications en sens inverse de celles qui viennent de se produire ; les chromosomes se séparent en deux groupes qui s'éloignent l'un de l'autre; le tonnelet s'allonge beaucoup; dans le kyste, ses deux extrémités viennent toucher à la paroi

cellulaire. Les chromosomes se disposent finalement en vine masse arrondie qui s'entoure d'une membrane ; de granuleux, ils deviennent fibrillaires; le spirème se reforme et le nucléole ne tarde pas à se montrer au centre de chaque nouveau noyau ; ceux-ci ont repris la structure du stade de repos.

« En résumé, la division du noyau chez VAmœba Gleichenii est une téléomitose ne présentant aucune différence sensible avec celle que nous observons dans la cellule des organismes supérieurs ; cette espèce nous conduit aux Téléomonadiens ; elle est le prototype de la série des Métaphytes et des Métazoaires.

(c Les résultats que nous avons obtenus avec d'autres espèces d'Amibes et de Flagellés nous permettent d'affirmer qu'il existe d'autres prototypes se rattachant directement aux Haplomonadîens et Haplozoîdes (1). »

Comptes rendus Acad. Se, n*' 24, t. CXXXV.

Zoologie. — L'organisation du Trepomonas agilis Dujardin.

(c Dans le cours de nos observations sur les Protozaires et les Protophytes, nous avons eu l'occasion d'élucider la structure du Trepomonas agilis déjà étudié par un grand nombre d'auteurs, parmi lesquels il faut citer Stein, Butschli et Klebs.

ce Le Trepomonas agilis^ contrairement à la description qui en a été donnée, ne répond pas au schéma ordinaire des Flagellés ; il est constitué par une cellule double ; c'est le premier exemple dûment établi d'une telle organisation dans ce groupe ; mais il est à prévoir que cette

(1) Cf. P.-A. Dangeard : Recherches sur les Eugléniens (Le Botaniste, 8« série, juin 1902).

14 P.-A. DANGEARD

particularité se retrouvera chez les genres voisins de la famille des Distomatineœ.

« L*espèce se développe dans les infusions ; le corps est aplati ; son contour est ovale ou elliptique ; il existe deux groupes de flagellums opposés l'un à l'autre dans la partie équatoriale ; sous chacun d'eux, se trouve une ouverture pour l'entrée des aliments-

«" Nous laisserons de côté les détails de nature pure* ment morphologique pour insister sur la disposition de Tappareil nucléaire.

c Sur les exemplaires fixés et colorés, on remarque à l'avant du corps une formation chromatique recourbée en croissant : les deux extrémités amincies de l'arc se prolongent jusqu'au point d'insertion des flagellums. Cette apparence nous avait fortement intrigué au début, et nous avons cherché pendant longtemps un noyau en dehors de cet appareil chromatophile. L'arc se compose de deux parties réunies au contact à l'avant du corps par leur extrémité renflée : chacune a la valeur d'un noyau et comprend une membrane nucléaire très nette et un nucléoplasme peu chromatique.

« L'étude de la division nucléaire pouvait seule justifier cette interprétation.

« Le Trepomonas , au moment où il se prépare à une bipartition, augmente d'épaisseur; chaque noyau forme son fuseau suivant cette direction ; les deux tonnelets à la métaphase sont parallèles et très distincts l'un de l'autre, quoique se touchant presque. L'échancrure, qui sépare suivant un plan médian vertical les nouveaux individus, conserve donc à chaque organisme deux éléments nucléaires d'origine différente ; ceux-ci en passant à l'état de repos reprennent leur disposition en croissant.

« En résumé, la cellule du Trepomon^ renferme deux énergides : elle représente un organisme double comparable aux deux frères siamois, avec cette différence

igitized by

toutefois qu'il s'agit ici d'une organisation normale se transmettant à travers toutes les générations.

c Nous proposons de désigner sous le nom de Diplomonadiens les Flagellés possédant cette structure, et sous le nom plus général de Diplozoîdes, les animaux ainsi constitués.

« Chez le Trepomonas, l'origine de cette anomalie provient soit d'un dédoublement primitif, soit de la fusion incomplète de deux individus ; en tout cas, elle s'est transmise à la descendance ; nous retrouvons dans VAmœha binucleata un phénomène analogue ; d'autres Diplozoîdes pourraient devoir leur organisation à un dédoublement s'efTectuant à chaque génération.

<c L'existence des Diplozoîdes soulève une foulé de questions intéressantes ; nous nous proposons d'en développer quelques-unes dans un prochain Mémoire.

Comptes rendus Acad. Se, n^ 26, t. CXXXV.

Biologie. — Observations sur la théorie du cloisonnement.

c( Nous avons été conduit progressivement à l'idée que toute théorie générale relative à la reproduction, à la nutrition, à la sexualité, à toutes les grandes fonctions de Têtre^ en un mot, doit avoir sa base et son point de départ chez les organismes inférieurs. Nous avons déjà formulé dans ces conditions une nouvelle théorie de la sexualité (1); nous voudrions montrer aujourd'hui qu'on aurait avantage à suivre la même voie dans l'étude du cloisonnement.

(i) Le Botaniste, 6e série, p. 263.

16 P'-A. DANGEARD

« On considère avec raison les lois d'Hertwig et de Pflueger comme fondamentales ; nous les rappelons brièvement.

« Selon Hertwig, les deux pôles du fuseau nucléaire viennent se placer dans la direction de la plus grande masse de protoplasma, à peu près de la même manière que la position des pôles d'un aimant est influencée par les particules de fer qui l'environnent. D'après Pflueger, le fuseau nucléaire s'oriente dans le sens de la moindre résistance.

c L'étude des Flagellés prouve : l"" que ces lois n'ont qu'un caractère secondaire ; 2^ qu'elles sont le résultat de modifications introduites dans l'organisme cellulaire au cours de l'évolution.

« Chez les Flagellés, en effet, la division est longitudinale ; cependant, très souvent le corps est cylindrique ; le fuseau nucléaire s'établit dans le sens de la plus petite largeur de la cellule et aussi dans le sens de la plus grande résistance, ce qui est contraire à la fois aux lois d'Hertwig et de Pflueger.

K C'est que chez les Flagellés, ancêtres des Métaphytes et des Métazoaires, nous nous trouvons en présence d'un cloisonnement primitif qui a pour but de séparer une cellule en deux moitiés symétriques et équivalentes ; ce résultat n'est atteint, qu'autant que les divers groupements permanents de la cellule se divisent et portent leurs moitiés à droite et à gauche de l'axe ; de ces groupements et de leur mode de division, nous ne connaissons bien que celui qui est représenté par l'élément nucléaire ; c'est, d'après la façon dont il se comporte, qu'on peut essayer d'établir les lois primitives du cloisonnement.

« La cellule du Flagellé est nettement polarisée, elle possède une extrémité antérieure et une extrémité postérieure ; l'axe cellulaire est l'axe qui passe par le mi-

lieu de ces deux extrémités ; si la cellule présente, en outre, une face ventrale et une face dorsale, il existe un plan cellulaire, passant par Taxe et parallèle aux deux faces.

<r Avec cette organisation, les lois primitives du cloisonnement peuvent être ainsi formulées :

« l^" L'axe nucléaire se place perpendiculairement à Taxe cellulaire ou au plan cellulaire, s'il en existe un ;

c 2"" Le plan de division passe par Taxe ou le plan cellulaires ; ceux-ci sont déterminés par la morphologie générale de* la cellule et la position de ses éléments permanents.

« Nous allons examiner maintenant comment et pourquoi ces lois se sont trouvées modifiées au cours de révolution ; à cet égard, les exemples fournis par les genres Euglenopsis et Trachelomonas sont des plus probants. *

«.Chez VEuglenopsis vorax^ le corps offre une certaine résistance à Textension en largeur ; aussi le fuseau nucléaire est-il tantôt perpendiculaire à Taxe, tantôt plus ou moins oblique ; parfois même il se montre complètement parallèle à Taxe (t) ; malgré cette dernière disposition, la bipartition du corps reste longitudinale, grâce à une courbure du fuseau à la fin de la division. Il s'agit ici d'une exception remarquable à une loi du cloisonnement considérée comme générale, à savoir que la cloison est perpendiculaire à Taxe nucléaire.

« Nous entrevoyons chez VEuglenopsis vorax la cause des différences d'orientation du fuseau : une explication complète va nous être fournie par le genre TrachelomonsLSy qui possède une coque épaisse faisant obstacle à tout élargissement du corps.

(f) La divisioi nucléaire que nous avons ëtudiëe récemment dans cette espèce est une haplomitose.

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« Le Trachelomonas volvocina a une forme sphérique : le fuseau nucléaire s'oriente transversalement comme chez les autres Flagellés et la bipartition est longitudinale. Dans le Trachelomonas lagenella, au contraire, le corps est allongé^ cylindrique ; le fuseau nucléaire, d'abord transversal, ne peut subir son extension complète ; il effectue une rotation de ISO"" qui le rend parallèle à Taxe ; la bipartition du corps est transversale (1).

(c En résumé, nous sommes autorisé à conclure que les lois primitives du cloisonnement^ que nous venons de faire connaître, se sont trouvées modifiées par l'apparition d'une membrane ou d'une enveloppe inextensible : les lois d'Hertwig et de Pflueger ne sont que l'expression de cette modification intervenue dans la structure cellulaire au cours du développement. »

Comptes rendus, Acad. Se, n* 3, t- CXXXVI.

Biologie. — Observations sur le Menas vulgaris.

«c De nombreuses controverses se sont élevées depuis plusieurs années au sujet du rôle du centrosome dans la division nucléaire et de son influence sur l'appareil locomoteur.

« Les relations des flagellums avec lé noyau sont incontestables chez un certain nombre d'espèces ; ainsi, nous avons établi que, dans le Polytoma uvellaj il existait un blépharoplaste, un rhizoplaste et un condyle(2) : ces di-

(1) Oonsulter P.-A. Dangeard : Recherches êur les Eugléniena (Le Botaniste, 8e série, p. 224).

(2) P.- A. Dangeard : Etude sur la structure de la cellule et ses fonctions (Le Botaniste, 8^ série, p. 36).

verses parties viennent d'être retrouvées par Nicolaus Maier dans un (7/iZamydomonas (1). Mais, si l'existence de ces différenciations est hors de doute actuellement, la nature du blépharoplaste reste très discutée, beaucoup d'auteurs voulant assimiler cet élément à un centrosome.

« Nous avons essayé d'élucider cette question, et nos recherches se sont portées sur une espèce du genre Monas, le M. vulgaris, que Ton peut obtenir facilement en grande quantité dans une infusion de foin.

« L'organisation de ce Monas est très simple ; c'est une sphère de protoplasma ayant 8 jx à 10 f^ de diamètre ; à l'avant se trouvent deux flagellums d'inégale longueur : ils sont insérés sur un petit nodule colorable inclus dans la couche corticale ou ectoplasme : le noyau se trouve à une très faible distance au-dessous du blépharoplaste ; il est relié à celui-ci par un cordon chromatique plus ou moins épais qui représente le rhizoplaste.

« Le noyau possède un nucléole central, une membrane nucléaire à double contour et du nucléoplasme homogène dans l'intervalle ; il se divise suivant le mode indirect ; c'est une tcléomitose semblable à celles que nous avons décrites chez les Chlamydomonadinées(2).

< Dans ces conditions, il est facile de se rendre compte de lanature du blépharoplaste ;s'il représentait un véritable centrosome, il devrait se diviser, abandonner l'ectoplasme et se porter aux deux pôles du fuseau ; or on n'observe rien de semblable.

a Au moment de la division, le fuseau s'oriente perpendiculairement à l'axe cellulaire, et les chromosomes, au nombre de huit, se disposent en plaque équatoriale.

€ On observe déjà à ce stade deux groupes de flagel-

(1) H» Nicolaus Maier : Ueber den feineren Bauder W imper apparate der Infusorien (Archiv. f. Protisten Kunde, Bd. II, 1903).

C^) P.-A. Dangeard : Mémoire sur les Cklamydomonadinées (Le Botaniste, 6« série).

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lums : Tun, l'ancien, n'a pas modifié sa structure ; son blépliaroplaste continue à faire partie de l'enveloppe et le rhizoplastese relie àla substance achromatique du fuseau au voisinage immédiat de la plaque équatoriale ; le second groupe de flagelums est également en relation par un mince filet avec la substance achromatique ; mais son blérophaste n'est pas encore différencié: il se montre un peu plus tard.

« La plaque nucléaire se sépare en deux moitiés qui s'éloignent Tune de l'autre en restant parallèles ; il se forme de la sorte un tonnelet qui s'allonge de plus en plus ; les deux groupes de flagellums suivent ce mouvement, restant ainsi superposés à chaque masse chromatique ; les chromosomes se reforment bientôt en une sphérule nucléaire àl'aidedelasubstanceachromatiquedutoDnelet ; les deux nouveaux noyaux ont conservé avec l'appareil locomoteur les mêmes relations que l'ancien.

(c Par suite de la forte croissance qui se produit à la partie antérieure du corps, les deux noyaux s'éloignent de •plus en plus l'un de l'autre ; ils finissent par se trouver situés exactement aux deux extrémités d'un même diamètre : c'est à ce moment que la séparation se fait ; elle a lieu dans un plan perpendiculaire à Taxe cellulaire; la bipartition pourrait être facilement prise pour une division transversale dans laquelle l'extrémité postérieure de la cellule-mère deviendrait la partie antérieure de l'une des cellules-filles ; l'erreur a dû se produire ; on peut s'en rendre compte en consultant la bibliographie spéciale des Flagellés; il est extrêmement probable, par exemple, que la prétendue division transversale de VAncyromonas sigmoides Kent est, en réalité, une bipartition longitudinale.

M Nous pouvons, de nos recherches sur le Monas vulgarisa tirer les conclusions suivantes :

« 1° La bipartition du corps est longitudinale ; elle est accompagnée d'une croissance rapide, dans la partie an-

NOTES DIVER3ES 21

térieure du corps, qui a pour résultat d'amener en opposition les deux extrémités des cellules-filles ;

« 2** Le noyau se divise suivant le mode indirect ; c'est une téléomitose semblable à celle des Chlamydomonadinées; nous Tavons retrouvée avec les mêmes caractères chez VAntophysa vegetans ;

; « S"* Le blépharoplaste et le rhizoplaste sont très apparents dans le Monas vulgaris ; on ne saurait assimiler le premier de ces organes à un centrosome, puisqu'il reste inclus dans l'ectoplasme pendant la téléomitose. > Comptes rendus, Acad. Se, n** 5, t. CXXXVI.

Botanique. — Un nouveau genre de Chytridiacées : le Rhabdium acutum.

« Nous avons rencontré au mois de septembre dernier, dans une source d'eau ferrugineuse, des filaments do Spyrogyra eid'Œdogoniumdont la surface était recouverte par une quantité de petits tubes incolores de nature inconnue ; on aurait pu facilement les confondre avec une Bactériacée filamenteuse quelconque en voie de développement.

; « L*étude histologique de ces singulières productions et de cultures nombreuses nous a montré qu'il s'agit d'une Chytridiacée nouvelle d^organisation très simple ; nous lui avons donné le nom do Rhabdium acutum^ à cause de sa forme en baguette très caractéristique.

: « Le thalle du parasite consiste en un filament qui est fixé sur la paroi de l'algue par sa base ; celle-ci perfore la membrane et se met en contact avec le protoplasma par une sorte de disque qui remplit Toflice de suçoir; dans son passage à travers la membrane, le tube diminue de

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diamètre, comme il arrive fréquemment pour beaucoup (f autres champignons parasites ; d'ordinaire, le disque suçoir prolonge directement le thalle ; parfois, cependant, il est placé latéralement à une petite distance de la base. Le diamètre du tube oscille entre 2 (x et 4 |x ; sa longueur atteint de 20 ^ à 50 jx environ.

« Le thalle tout entier se transforme en un sporange^, le nombre des zoospores est en général de seize : elles sortent lentement à l'extrémité antérieure du tube, Tune entraînant l'autre; le corps delà zoospore remplit complètement le diamètre du sporange. Devenue libre, la zoospore est réniforme; elle possède un flagellum qui est traîné à l'arrière pendant le mouvement. Au bout d'un certain temps d'activité, la zoospore se fixe sur la paroi de l'algue, et presque aussitôt un prolongement perfore la membrane; la partie restée à ^'extérieur s'allonge en un tube qui deviendra le sporange, celle qui a pénétré dans la cellule constitue le suçoir.

a L'étude histologique du parasite nous a fourni les résultats suivants : le thalle jeune ne renferme qu'un noyau très petit placé à la base ; un peu plus tard, ce noyau se porte dans la partie nioyenne du tube, et son diamètre augmente : on peut alors reconnaître facilement une membrane nucléaire, un nucléoplasme granuleux et un nucléole. Lors de la sporulation, le noyau se divise; on rencontre des sporanges renfermant 2, 4, 8 ou 16 noyaux ; leur diamètre est égal à celui du filament ; à chaque division, ils repassent à l'état de repos.

« On observe, au moment de la formation des zoospores, un cloisonnement qui débute dans la partie centrale et s'étend ensuite vers le sommet et vers la base ; le nombre des compartiments ainsi délimités est de 16 ; il correspond par conséquent à la quantité des noyaux renfermés dans le sporange ; un peu plus tard, ces cloisons s'effacent ; le cytoplasme, qui était homogène, montre des

granulations brillantes et de petites vacuoles, puis il se fragmente en zoospores.

a Tel est le développeiïnent de ce parasite : dans nos cultures, qui ont duré environ deux mois, il ne s'est rien produit qui puisse faire soupçonner l'existence d'organes sexuels.

(( Le R/idbdiumacutum possède des affinités multiples; sa place est à la base de la famille des Chytridiacées avec les genres Sphaerita^ Olpidium^ dont il possède la simpli* cité d'organisation ; mais l'étude de son développement suggère la possibilité d'autres relations de parenté.

« En effet, nous venons de voir que la formation des zoospores est précédée d'une sorte de cloisonnement qui disparait ensuite ; ces phénomènes rappellent ceux qui se produisent dans le sporange des Saprolegnia. De plus, la succession des sporanges dans un même thalle parait très rare chez les Chytridiacées ; or elle a lieu normalement dans notre champignon ; les sporanges successifs s'y emboîtent les uns dans les autres comme chez les Saprolegnia.

M II semble, d'après cela, que Ton puisse considérer le genre Rhabdium comme effectuant la transition entre les Saprolegniacées et les Chytridiacées ; en effet, s'il existait chez ce parasite un appareil végétatif distinct de Tappareil de végétation, nous n'hésiterions pas à le pi^.cer tout près des Aphanomyces, des Pythium^ des Saprolegnia^ dont il possède la forme filamenteuse. »

Comptes rendus, Acad. Se, n° 7, t. CXXXVI.

Botanique. — Sur le nouveau genre Protascus,

« En étudiant les nombreux parasites qui s'attaquent aux Anguillules, nous avons rencontré une espèce qui a

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passé inaperçue jusqu'ici, sans doute à cause de sa ressemblance avec le Myzocytium vermicolum.

€ Le thalle adulte a la forme d'une bouteille placée dans raxederhôte; le col très allongé se recourbe. pour venir perforer la paroi de TAnguillule ; assez rarement, le thalle est composé de plusieurs articles semblables.

« Au début de sa croissance, le parasite est constitué par un cordon de protoplasme ne renfermant qu'un seul noyau ; le nombre des éléments nucléaires augmente rapidement par téléomitose, et le sporange contient finalement 8^ souvent 16, parfois 32 noyaux.

« L'intérêt qu'offre cette espèce réside dans le mode de sporulation : le sporange, au lieu de donner naissance à des zoospores, comme on serait en droit de s*y attendre, fournit, en même nombre que les noyaux, de très longues spores immobiles ; elles ont la forme [de petites massues, et leur orientation dans le sporange est constante ; l'extrémité renflée est toujours placée du côté du col.

« La sortie de ces spores a lieu par projection brusque : elles sont lancées avec force dans le milieu extérieur par paquets à intervalles de quelques secondes, ou même en une seule fois, si bien qu'il faut se résoudre, pour observer le phénomène, à ne pas quitter un seul instant de vue les sporanges.

(( Ces spores arrivées au contact d'autres An^uillules se fixent à la paroi par leur extrémité amincie : une vacuole se montre à l'autre extrémité renflée ; on peut alors assister au passage lent de la substance du parasite à l'intérieur du corps de l'hôte ; elle y forme ce cordon uninuciéé qui est le début du thalle, ainsi que nous l'avons vu. La même Anguillule renferme souvent une vingtaine de ces parasites.

€ Par sa forme et sa structure, ce champignon est voisin des Lagenidium et des Myzocytium ; mais l'existence des spores immobiles et le mode particulier de projection

indiquent des affinités précises du côté dés Âscomycètes inférieurs ; l'opinion de Brefeld sur la parenté de l'asque et du sporange se trouve à nouveau confirmée, et c'est pourquoi nous proposons de désigner ce genre sous le nom de Protascus: l'espèce sera le Protascus subuliformis^ à cause de l'aspect des spores.

« Il existe, en outre des Protascus^ un certain nombre de genres qui établissent la transition entre les Phycomy cotes et les Ascomycètes : ce sont principalement les Protomyces et les Taphridium ; l'asque dans ces genres dérive directement du sporange asexuel.

« Mais il ne faut pas oublier que la grande majorité des Âscomycètes, au lieu de former simplement des asques comme les précédents, aux dépens du sporange asexuel, ont hérité du sporange provenant de la germination de l'oeuf. On n'en saurait guère douter lorsqu'on compare avec soin la reproduction sexuelle du Polyphagus (1) et surtout celle du Dipodasctis (2) avec la formation de Tasque telle que nous l'avons décrite autrefois. »

Comptes rendus, Acad. Se, n^ 10, t. CXXXVI.

Zoologie. — Contribution à Vétude des Diplozoaires.

« Nous avons signalé, il y a quelque temps, l'existence d'un Flagellé double possédant deux énergides d'origine différente ; nous proposions de désigner sous le nom de Diplozoaires les animaux qui présenteraient cette parti-

(4) P.-A. Dangeard : Recherches sur la structure du Polyphagus Euglenae (lie Botaniste, 7« série, p. 213).

(2) Juel : « Ueber Zellinhalt, Befruchtung und Sporenbildung bei Dipodascus >> (Flora, Bd. XCI, 1902).

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cularité (1} ; ce groupement, il est à peine besoin de le dire, est d'ordre biologique et non phylétique. Aux deux exemples déjà connus, nous pouvons aujourd'hui en ajouter un troisième, celui de VArcella vulgaris^ qui, comme son nom Tindique, est une espèce des plus communes.

<c Les traités généraux qui s'occupent de rétude de cette espèce mentionnent la présence d'un nombre variable de noyaux dans le protoplasme ; ainsi, Butschli (2) parle d'une grande quantité d'éléments nucléaires et Y. Delage (3) admet que ce nombre oscille entre quatre et trente-deux. En présence des résultats différents que nous avons obtenus, il n'est pas inutile de notet que nos cultures ont duré trois mois environ ; plusieurs milliers d'individus ont été examinés en préparations durables : nos conclusions semblent donc pouvoir être considérées comme ayant un caractère général.

« UArcella vulgaris a la forme d'un verre de montre ou, plus exactement, d un béret dont les bords repliés en dedans limitent une ouverture circulaire par laquelle sort un gros pseudopode ramifié ; dans la cavité générale, remplie de cytoplasme, se trouvent deux très gros noyaux ; ils sont ordinairement situés, dans la gouttière circulaire, aux deux extrémités d un même diamètre ; dans certaines cultures, tous les individus, sans exception, possèdent cette organisation ; dans d'autres cultures, on rencontre parfois des cellules ayant trois, quatre, ou même six noyaux ; mais il est bon de remarquer que la proportion de ces cas anormaux était inférieure à 4 pour 100 ; ces modifications sont, à n'en pas douter, du même genre que celles qui sont fréquentes dans les cellules des tissus âgés ;

(4) P.-A. Dangeard :L*or(;amsation du « Trepomonas agilia » (Comptes rendus, t. CXXXV, no 26, p. 1366).

(2) Butschli : Protozoa, 183.

(3) Y. Delage : La cellule et les Protozoaires^ p. 103.

mais elles ne peuvent entrer en ligne de compte dans la considération d'une structure normale.

« Il est donc bien établi que VArcella vulgaris est un Rhizopode à deux énergides comme le Trepomonas ngilis : il est impossible d'ailleurs d'en douter lorsqu'on suit le mode de division.

« UArcella vulgaris se multiplie par une sorte de bourgeonnement ; une partie du cytoplasme sort par l'ouverture circulaire, s'arrondit et forme bientôt une cellulefille symétrique de lacellule-mèret avec des dimensions beaucoup plus faibles.

« Lorsqu'un individu se dispose à la division, ses deux noyaux sont au stade de la prophase ; à l'état de repos, ils sont constitués par une membrane nucléaire, un très gros nucléole central et du nucléoplasme réticulé ; à la prophase, le nucléole a perdu ses limites, comme s'il se dissolvait peu à peu, et sa substance s'est accumulée aux pôles en deux calottes achromatiques hémisphériques ; elles sont réunies par un fuseau achromatique à stries nombreuses ; on distingue dans le plan équatorial des granulations chromatiques assez nombreuses qui représentent les chromosomes. L'existence des deux calottes polaires donne l'impression d'un stade tonnelet ; cette apparence a trompé Gruber, qui n'a pas vu les chromosomes (1). Lorsque la séparation de ceux-ci est effectuée, le noyau, qui avait conservé sa forme jusque-là, commence à s'allonger en tonnelet, et bientôt les chromosmoes cessent d'être visibles.

« A ce moment, la cellule-fille est déjà recouverte d'une membrane ; elle reste en communication avec la cellulemère par un gros cordon de protoplasme : c'est dans ce cordon que s'engagent simultanément les extrémités po-

(1) Gruber : Ueber Kernvermehrung und Schwarmbild bei Sûsswas' $er Rhizopoden (Ber. d. nat, Gesells, zu Freiburg, 1892).

28 P -A DANOEARD

laires des deux fuseaux ; ceux-ci ont pris la forme d'haltères ; la rupture se fait au milieu et les nouveaux noyaux se reconstituent.

. « Il résulte de cette description que les noyaux de VArcella vulgaris se comportent comme ceux du Trepomonas et des Urédinées : les noyaux d'une même cellule appartiennent à deux lignées parallèles indépendantes. L'avenir nous dira si cette constitution si intéressante aura, comme chez les champignons basidiomycètes, sa répercussion sur le mode de reproduction sexuelle. » Comptes rendus, Acad. Se. , n<^ 12, t. CXXXVI.

Physiologie végétale. — La sexualité dans le genre

Monascus.

« L'étude de trois genres de champignons, Sphaerotheca (1), Pyronema (2) et Monascus (3), a paru mettre un instant en échec notre conception de la sexualité chez les Ascomycètes.

€ Dans un .premier Mémoire, nous avons montré quMl n*existe aucune communication entre Torgane considéré comme anthéridie et l'ascogone du Sphaerotheca ; par suite, il ne se produit aucune fusion nucléaire à ce stade, et la karyogamie qui précède la formation de Tasque n'est précédée d'aucune autre dans le développement (4).

(1) Harper: Die Entw, des Perith. bei ^Sphaerotheca Castagneii^ (Ber. d. deutsch. bot. Gesell., Bd. XIII).

(2) Harper |: Sexual reproduction in « Pyronema confluen$ï> (Âtin. Bot. vol. XIV).

(3) Barker: The Morphology and Develop, of the ascocarp in « Mona- 8CU8 » (Ann. Bot. vol., XVII.)

(4) P.-A. Dangeard : Second Mémoire sur la reproduction sexuelle des Ascomycètes (Le Botaniste, série V).

« Grâce à l'obligeance de MM. Barker et Treub, il nous a été possible d'examiner deux espèces appartenant au genre Monascus : Tune est le M. purpureus décrit par WeAt ; la seconde^ étudiée par Barker, est une espèce nouvelle pourlaquellenous proposons le nomde M. fîarfeeri.

c< La formation du périthèce débute de la manière suivai^te : un filament désigné sous le liom d'anthéridie est recouvert par un second filament qui est l'ascogone ; ce dernier se cloisonne en une cellule terminale, le trichogyne, et une cellule basilaire qui est la cellule centrale ; à un moment donné, l'anthéridie se met en communication par une anastome avec le trichogyne.

« Il est probable que ces divers organes dérivent effectivement de Tanthéridie et de Toogone des Siphomycètes, comme nous l'avons expliqué ailleurs ; mais les phénomènes de fécondation ne se produisent plus à ce stade : ils ont été reportés à la naissance des asques.

« Barker admet, sans toutefois l'affirmer, que les noyaux de llanthéridie viennent se fusionner par paires avec ceux de la cellule centrale : c'est donc sur ce point précis que devaient porter nos observations.

€ L'anthéridie s'isole du thalle avec deux noyaux ordinairement; ces noyaux se divisent et, plus tard, on trouve de 4 à 10 noyaux environ ; de même l'ascogone débute avec un nombre d'éléments nucléaires qui varie de 2 à 5 ; plus tard, après division, il renferme de 6 à 12 noyaux en deux groupes ; la cloison qui se forme avant l'anastomose de l'anthéridie sépare l'ascogone en une cellule centrale renfermant 2, 4, 6 ou 8 noyaux, et une cellule terminale, le trichogyne, qui en possède A ou 5.

<( Or, on peut constater avec la plus grande certitude que les noyaux de l'anthéridie et du trichogyne subissent une dégénérescence sur place ; ceux de la cellule centrale seuls ont un rôle actif.

« Selon Barker, cette cellule centrale contient plus tard,

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à son intérieur, les lilaments ascifères ; l'auteur n'a pas vu deux assises nutritives qui forment la paroi interne du périthèce, commA dans le Sphserotheca ; de là vient son erreur ; ces assises, en effet, se désagrègent de bonne heure et entourent l'ascogorie d'une couche de protoplasme qui est utilisé pour la nutrition des asques ; ceuxci proviennent de simples cloisonnements successifs ; les asques possèdent chacun deux noyaux d'origine différente qui se fusionnent en un seul.

« En résumé, il n'existe dans le genre Monascus aucune autre fusion nucléaire que celle qui a lieu à la naissance de l'asque ; d'ailleurs, le simple examen morphologique permet de reconnaître la nature indifférente de l'anthéridie; celle-ci, en effet, donne souvent naissance soit à une chlamydospore, soit même à un périthèce tout entier.

« Les objections qui ont été formulées sur notre découverte de la sexualité chez les champignons supérieurs tombent d'elles-mêmes en ce qui concerne l'exception tirée du genre Monascus ; nous montrerons, dans une prochaine note, si l'Académie veut bien nous y autoriser, que les arguments fournis par le développement des rosettes chez le Pyronema sont également sans valeur. »

Comptes rendus, Acad. Se, n*»2i, t. CXXXVI.

Botanique. — Sur le Pyronema, confluens.

« Nous avons réussi à obtenir, cette année, de belles cultures artificielles du Pyronema confluens^ et nous en avons profité pour reprendre l'étude de ce champignon si intéressant.

« Il est à peine besoin de rappeler que la découverte de grosses vésicules, de rosettes sur le mycélium, est due

aux frères Tulasne ; ces organes ont donné lieu à de nombreuses controverses qu'il serait trop long de rappeler. Disons seulement que, dans un Mémoire récent (1), Harper a cru trouver, dans la manière dont ils se comportent et leur structure, des arguments contre notre théorie de la sexualité chez les champignons supérieurs. Selon Harper, Tanthéridie et Tascogone possèdent de nombreux noyaux ; les deux organes se mettent en communication par un long tube qui prolonge Tascogne ; ce trichogyne possède une cloison basilaire qui se forme avant la fusion anthéridienne.

« Notons que, sauf les dimensions plus grandes, cet appareil ressemble exactement à celui des Monascus; le cloisonnement de Tascogone précède la fusion avec Tanthéridie.

« Ce point est très important ; pour qu'un échange de noyaux puisse avoir lieu, il faut nécessairement que la cloison disparaisse ; nous avons démontré que^ chez les MonasciLs, cette cloison est persistante ; sa disparition ne servirait d'ailleurs à rien, puisque les noyaux de Tanthéridie et du trichogyne se détruisent sur place.

« Harper a pensé que cette cloison disparaît un moment pour laisser passage aux noyaux de l'anthéridie et se reforme ensuite ; ces noyaux, au nombre de deux cents environ, copuleraient par paires avec ceux de Tascogone ; seuls les noyaux du trichogyne se détruiraient.

« Or, nous avons pu constater que la cloison qui se trouve à la base du trichogyne est persistante comme chez les Monascus ; elle présente simplement en son centre une ponctuation analogue à celles qui existent chez beaucoup de champignons.

« Il ne se produit aucun échange de noyaux entre Fanthéridie et l'ascogone ; on peut assister à la dégénérescence sur place des éléments nucléaires de l'anthé-

(i) Harper : Sexual reproduction in « Pyronema confluens » (Annals of Bot., t. V, p. 14).

32 ^ P.-A. DANGEARD

ridîe et du trichogyne : il résulte de là qu'aucune fusion nucléaire n'a lieu à ce stade du développement.

« Les noyaux de Tascogone seuls restent actifs ; ils sont orientés à la surface de Torgane ; quelques-uns s'enfoncent vers le centre et là se divisent ; le nombre de ces divisions augmente rapidement ; les noyaux provenant de ces divisions sont naturellement plus petits à leur reconstitution que ceux de la zone superficielle ; bientôt Tascogone produit par bourgeonnement les filaments ascifères dans lesquels passent les noyaux.

« Ces résultats confirment d'une manière absolue ceux que nous avons obtenus dans Tétude des Monascus (1) ; au lieu des fusions nucléaires annoncées, nous avons trouvé une dégénérescence des noyaux de l'anthéridie et du trichogyne.

« Si l'on veut avoir l'explication de ces faits, il faut se reporter au genre Dipodascus (2) ; là, deux branches, anthéridie et ascogone, se développent côte à côte sur le même rameau ; elles contiennent de nombreux noyaux ; or, deux seulement se fusionnent pour fournir un noyau sexuel; les autres disparaissent : cette dégénérescence est évidemment du même ordre que celle des éléments nucléaires du Monascus et du Pyronema ; elle se rattache d'autre part aux phénomènes analogues décrits chez les Siphomycètes. 11 est donc infiniment probable que les anthéridies et ascogones signalés chez quelques Âscomycètes représentent bien les vestiges des organes sexuels des Siphomycètes ; mais aucune fécondation nucléaire ne s'y produit plus ; cette fécondation a été reportée plus loin, ainsi que la formation des asques, à laquelle elle est intimement et nécessairement liée (3). »

(1) Voir la note précédente.

(2) Juel : Ueber Zellinhalt, Befrucht, und Sporenb, bei « BipodascusT^ Flora, Bd. XCI, 1902).

(3) Comptes rendus, Acad. Se, n« 22, t. CXXXVI.

Botanique. — Sur le genre Ascodesmis.

'< On sait qu'un certain nombre d'Ascomycètes possèdent à Torigine du périthèce des filaments copulateurs qui ont été assimilés à des anthéridies et à des oogones, c'est-à-dire à des gamétanges. Un intérêt spécial s'attachait au genre Ascodesmis, découvert par M. Van Tieghem, parce que, jusqu'ici, on admettait que la formation du périthèce y résulte des dichotomies successives d'un filament mycélien unique (1).

« Nous avions été frappé cependant par la ressemblance que présente ce filament avec celui qui produit les rosettes chez le Pyronema : cette analogie nous a conduit à la découverte de rameaux accouplés par paires, semblables à ceux des Gymnoascus : leur nombre est variable pour chaque périthèce ; on en trouve de six à dix environ dans VAscodesmis nigricans.

€ Chaque couple est constitué par deux rameaux enroulés l'un sur l'autre en spirale ; au début, ils ne présentent aucune différence bien sensible ; un peu plus tard, Tascogone se distingue facilement à son contenu plus riche en cytoplasme et à son diamètre légèrement supérieur à celui de Tanthéridie.

« Nos observations montrent que, dès les premières dichotomies du filament générateur, la branche qui fournira les anthéridies se différencie de celle qui donnera naissance aux ascogones ; ces organes ne seraient donc pas portés sur un même rameau comme chez les Eremascus^ mais proviendraient de branches différentes comme chez les Pyronema.

(1) Van Tieghem : Sur le développement du fruit des Ascodesmis (Bull. Soc. botanique de France, t. XXIII, 1876, p. 271).

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« Les anthéridies et les ascogones sont plurinucléés ; nous avons cherché la trace d'une communication directe entre les deux rameaux accouplés^ mais sans parvenir à la découvrir : le cytoplasme se raréfie de bonne heure d^ns les anthéridies et disparait également au sommet de Tascogone ; cette partie qui s'isole par une cloison du reste de Torgane est donc identique au trichogyne des Monascus.

« On ne voit ordinairement que trois ou quatre noyaux dans l'anthéridie ; l'ascogone en renferme sept ou huit ; il n'en reste finalement que quatre ou cinq après séparation du trichogyne ; mais ces derniers ont augmenté de volume et ils possèdent un gros nucléole ; ce sont les seuls qui, lors du bourgeonnement de Tascogone, fournissenty après une ou plusieurs bipartitions, les noyaux copulateurs des asques.

<L Les paraphysos proviennent de ramifications basilaires du filament initial ; elles contiennent plusieurs noyaux.

€ Comment concilier Texistence de ces organes copu* lateurs chez les Âscomycètes avec l'absence de fusions nucléaires dans Toogone, alors qu'il s'en produit plus tard à la naissance des asques ?

n Nous sommes en mesure maintenant d*en donner une explication rationnelle.

a Lorsque les Siphomycètes ont passé de la vie aquatique à la vie aérienne, leurs sporanges sont devenus des conidiophores de formes variées, isolés ou inclus dans des conceptacles ; or les gamétanges ne sont que des sporanges à spores affaiblies (1) ; il est naturel qu'ils aient subi une différenciation analogue à celle des sporanges ; ils se sont transformés en gamétophores à

(1) Consulter notre Théorie de la sexualité (Le Botaniste, 6* série, p. 263).

gamètes extérieurs. Le gamétophore fertile, ou ascogone, équivalent d'un conidiophore à spores affaiblies, donne naissance à des gamètes qui s'unissent par deux, grâce à l'absence de cloison. L'origine différente des noyaux copulateurs montre bien qu'il s'agit de la formation d'un œuf, comme nous Tavons toujours soutenu : le mode de germination est encore celui d'un œuf, puisque le produit en est un asque ou sporange, comme chez les Péronosporées ; enfin, la réduction chromatique qui, selon nos observations, intervient à ce moment, ne laisse aucun doute sur la nature sexuelle du phénomène.

« Avec cette interprétation, qui nous parait définitive, la sexualité des champignons supérieurs rentre dans le schéma général de la fécondation. >

Comptes rendus, Acad. Se, no 14, t. CXXXVIL