P.A. DANGEARD
chez les Chlorosporées et viême chez les Floridées. On arrive ainsi fatalement à rhypothèse d'une origine polyphylétique. De Bary lui-même ne résistera qu'incomplètement à cette alternative*
En effet, ce savant reconnaît plus tard la ressemblance qui existe entre les Chytridinées dépourvues de mycélium et les Algues protococcacées, telles que les C/iaractum, Chlorochytrium^ etc., et il est amené à se demander si elle est rexpression d'affinités phylogénétiques ou d'une simple adaptation (1).
Dans le cas où ces Chytridinées se détacheraient réellement des Protococcacées, on est amené à poursuivre la filiation en passant par le Polyphagus Euglenae et les Ancylistées, jusqu'aux Mucorinées, et alors on se trouve au milieu de Champignons qu'on était tout à l'heure disposé à rattacher aux Algues filamenteuses. Autrement, il faut subdiviser les Chytridinées en plusieurs groupes, dont les uns, étant dépourvus de mycélium comme les Olpidiées et les Synchytriées, proviennent des Protococcacées, alors que les autres, tels que les Rhizidiées et les Cladochytriées, auraient un lien phylogénétique avec les Mucorinées et les Ancylistées (2).
Les opinions vont se donner beau jeu avec ces Chytridiacées ; quelques-uns les rapprochent des Myxomycètes (3), d'autres incorporent les Monadiens aux Champignons, augmentant ainsi la confusion existante (4).
En 1886, dans notre thèse de doctorat, nous montrions que l'origine dee Chytridinées doit être cherchée dans les Monadinées zoosporées ; elles s'en détachent par une
(1) De Bary : Morph. und Biologie der Pilze, 2© édition, p. 183.
(2) De Bary : Morphologie und Biologie der Pitze^ p. 183.
(3) M. Cornu : Affinité des Myxomycètes et des Chytridinées (Bulletin Soc. bot. de France, t. XIX, 1872).
(4) Klein : Vampyrella (Bot. Centr. 1882). — Van Tieghem : Traité de Botanique.
simple modification du mode de nutrition, au niveau du Sphaerita enclogena (1). Les Champignons prennent ainsi naissance aux dépens de flagellés, tels que les Pseudos^ pora^ et évoluent ensuite d'une manière tout à fait indépendante de celle des Algues.
On 80 trouve donc en présence de deux théories principales, celle de de Bary et la nôtre, celle qui relie les .Champignons aux Algues et celle qui fait dériver les Mycètes des Monadinées zoosporées ; Tune invoque la disparition de la chlorophylle sous l'influence du parasitisme ; l'autre ne fait intervenir qu'une modification du mode de nutrition.
Nous devons examiner séparément Tune et l'autre hypothèse et essayer de déterminer celle qui est la plus conforme aux données que nous possédons actuellement tout à la fois sur la marche de l'évolution des Champignons, sur leur structure et leur reproduction.
La théorie soutenue par de Bary ne pouvait être que difficilement maintenue dans lés limites tracées par ce savant ; elle devait fatalement entraîner tôt ou tard à la dislocation complète du groupe des Champignons.
De Bary avait déjà protesté contre la réunion effectuée par Sachs des Ascomycètes et des Ploridées dans un même groupe (2) ; ce n'était pourtant là qu'un premier pas, qui allait être suivi de beaucoup d'autres. En 1896^ Sachs maintient ce rapprochement : il propose de diviser les Thallophytes en cinq groupes primitifs: Cyanophycées, Phéophycées, Rhodophycées, Conjuguées et Siphonées ; les Phycomycètes se rattacheraient vraisemblablement aux Siphonées et les Ascomycètes aux Rhodophycées^ tandis que les afiinités des Basidiomycètes resteraient douteuses (3).
(1) P.-A. Dangeard : Recherches sur les organisrïies inférieurs (Annales Se. nat., Bot., t. IV, 1886).
(2) Sachs : Lehrbuch der Botanik^ 4^ édition, Leipzig, 1874.
(3) Sachs : Physiologische Notizen, X (Flora, Bd. 82, 1896).
Le rattachement des Phycomycètes aux Algues vertes s'appuie sur des analogies incontestables qui existent entre diverses familles d'algues et de champignons. Quant au mode de reproduction, il est bien certain, par exemple, que le mode de formation de Tœuf dans une Vaucherie rappelle celle que Ton observe chez les Peronospora ; la ressemblance est encore augmentée du fait que, dans les deux cas, la structure du thalle est continue, sans cloisons. Il peut y avoir aussi quelque rapport entre l'organisation et le développement des Œdogonium et celui des Monoblepharis ; mais il ne faudrait cependant pas exagérer et aller, comme on Ta fait quelquefois,] usqu'à comparer la zygospore des Conjuguées à celle des Mucorinées : nous avons montré que chez les Mucorinées les rameaux copulateurs en présence renfermaient de nombreux noyaux (1), et les travaux les plus récents n'ont pu que confirmer cette indication.
On doit se demander si les analogies et les ressemblances dont nous venons de parler sont V expression d'une parenté directe ou simplement le résultat d'une ëî?olution de deux séries parallèles indépendantes ayant pour ancêtres des Flagellés à sporanges, tels que les Monadinées zoosporées et lesPolytoma.
Les Bryophytes et les Ptéridophytes peuvent nous fournir un terme de comparaison intéressant : on enseignait encore récemment que les Fougères dérivaient de8 Mousses, par le moyen d*une difTérenciat'ion progressive du sporogone se transformant en sporophyte. Or nous avons prouvé que les deux groupes sont complètement indépendants l'un de l'autre (2) ; ils forment deux séries parallèles d'importance inégale, et les ressemblances
(1) P.-A. Dangeard : Considérations sur les phénomènes dereproduction chez les Phycomycètes (Le Botaniste, 4® série, p. 255).
(2) P.-A. Dangeard : LHnfluence dû mode de nutrition dans l'évolution de la plante (Le Botaniste, 6« série).
qu'ils présentent sont simplement le legs d*un ancêtre commun, d'une algue plus ou moins voisine des Coleochaete.
Nous pensons qu'il en est de même entre Algues et Champignons.
Nos recherches ont montré que la reproduction sexuelle s'est introduite dans le développement par une modification du sporange et de la spore qui, dans certaines conditions , sont devenus respectivement gamétange et ga^ mète (1).
Dans l'hétérogamie, le gamétange et les gamètes ont pris diverses formes qui sont fonction tout à la fois de la structure du thalle et du milieu environnant.
Le thalle, de son côté, passait de la forme sphérique primitive à la forme filamenteuse ; celle-ci» d'abord continue^ ne tarde pas à se cloisonner (2).
Il nous semble naturel que, dans ces conditions, avec deux séries indépendantes ayant pour ancêtres communs des Flagellés globuleux^ le thalle présente aux divers niveaux des aspects assez voisins dans les deux groupes : il serait plutôt extraordinaire que dans les diverses adaptations du sporange et du ghmétange, on ne puisse en rencontrer de semblables k la fois chez les Algues et chez les Champignons.
Pour nous, c'est là qu'il faut chercher l'explication des analogies qui ont conduit à rattacher les Phycomycètes aux Algues. Si cependant on adopte l'hypothèse d'une filiation directe, il faut alors répondre aux diverses objections qu'elle soulève. ^
N'existe-t-il qu'un point d'attache, con^m^d le voulait de Bary, ou au contraire en accepte-t-on uh grand nombre:
(1) P.-A. Dangeard t Théorie de U sexualité (Le Botaniste, 6* série, p. 263).
(2) P. -A. Dangeard : Uinfluence du mode de nutrition dans révolution de la plante (Le Botaniste, 6* série).
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au niveau des Protococcacées pour les Chytrîdiacées inférieures, au niveau des Vaucheries pour les Péronosporées, à côté des Conferves, pour les Monoblepharis^ etc. ? Que fait-on alors des affinités entre Chytridiacées et Monadinées zoosporées, si manifestes que plusieurs auteurs n'ont pas su faire la distinction entre les êtres appartenant à Tune ou à l'autre de ces familles ? Nous savons, en effet, que Nowakowski décrivait sous le nom de Chytridium destruens un organisme que nous avons dû reporter dans les Monadinées zoosporées (1) ; nous voyons également que Sorokin confondait dans la même sous-famille des Monadiens les Vampyrellées, Monadinées et Chytridiacées (2). Il a fallu que divers travaux sur les organismes inférieurs viennent marquer le point de départ exact et l'origine des Chytridiacées (3).
En persistant à rattacher les Phycomycètes au;c Algues, on est obligé de renoncer à une parenté directe entre les Chytridiacées, Péronosporées, Saprolégniacées et Mucorinées. Cependant, il parait évident que le sporange dans ces diverses familles dérive de celui des Chytridiacées; il a partout des caractères identiques, et quand il se modifie, comme chez les Mucorinées, nous en découvrons immédiatement la raison. Si diverses familles d'Algues avaient pris part à la phylogénie des Champignons, elles leur auraient transmis leur propre sporange! La reproduction asexuelle, au lieu de présenter un type uniforme, serait calquée sur les différents modes de sporulation que nous observons chez les Chlorophycées. De plus, les champignons, s'ils descendaient réellement des
(1) Nowakowski : Beitrag, zur Kenntniae der Chytridiaceen (Cohn's B«itrage, II, 1877).
(2) Sorokin : Aperçu systématique des Chytridiacées récoltées en Russie ef dans VAsie centrale (Archives Botaniques du Nord de France, Paris, Octave Dpin).
(3) P.-A. Dangeard • Notice bibliographique (Le Botaniste, 4c série, p. 91).
Algues, posséderaient de Tamidon dans leurs cellules, au moins chez quelques-uns de leurs représentants.
Toutes ces raisons nous portent à repousser Thypothèse d'une parenté directe des Phycomycètes et des Algues ; il est encore plus difficile, selon nous, de relier les Ascomycètes aux Floridées, ainsi que le demande Sachs et avec lui un grand nombre d'auteurs.
- Le rattachement des Ascomycètes aux Floridées repose presque uniquement sur le mode de sexualité attribué par Stahl aux Collema (1); cet auteur a en eQet décrit chez ces plantes un trichogyne et un sporocarpe analogue à celui des Floridées.
La chose n'a jamais été prouvée ; elle est matériellement fausse, et cependant elle a exercé et exerce encore aine influence considérable sur l'opinion .
On aurait pu croire que de Bary se serait rallié le premier aux conséquences qui découlent du mémoire de Stahl ; il se contente de faire rentrer le cas des Lichens dans sa propre théorie de la sexualité des Ascomycètes, mais sans vouloir en tirer argument eh faveur d'affinités avec les Floridées.
De Bary insiste avec raison sur les affinités qui relient les Ascomycètes inférieurs aux Péronosporées et aux Muoorinées; il s'appuie pour cela sur les ressemblance^ qui existent entre les organes de la reproduction dans ces groupes : toute sa théorie de la sexualité chez les Ascomycètes repose sur les homologies des archicarpes et des anthéridies avec les gamétanges des Péronosporées el; les rameaux copulateurs des Mucorinées. En discutant la phylogénie des Ascomycètes, de Bary se prononce pour l'unité du groupe et pour une commune origine. Toutes ces vues sont très justes et elles n'ont rien perdu de leur actualité ; il n'a manqué à de Bary
(l) stahl : Beitr. zur Entw. d, Flechten, I, Leipzig, 1877.
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que très peu de chose pour toucher au but : ce savant a même soupçonné Tinterprétation que nos travaux ont permis d'attribuer à i'asque : « Die Homologien gehen bis zum Archicarp. Mit dessen Weiterenwickelung horen sie auf, wenn man nicht etwa auch noch die bei der Keimung direct Schwarmsporen biidende Oospore von Cystopus einem Ascus vergleichen mag » (1).
De Bary prévoyait sans nul doute le danger que pouvait faire courir à ses propres conceptions Tidée d'une filiation nouvelle, venant s'ajouter à celle qu'il professait déjà au sujet des Ascomycètes.
Mais il ne lui était pas possible d'endiguer le courant; et à la suite de Sachs, la plupart des auteurs admettront des affinités étroites entre Florîdées et Ascomycètes.
Zopf s'exprime à ce sujet de la manière suivante : m Aehnliche Verwandschafts beziehiingen, wie sie zwischen Phycomyceten und gewisse Algen (Siphoneen) bestehen, scheinen auch zwischen Mycomyceten und gewissen anderen Algengruppen vorhanden zu sein, speciell zwischen den Schlauchpilzen (Ascomyceten) und den Rothtangen (Florideen) und zwar mit Rucksicht auf bestimmte Formen der Frutification » (2).
Les remarquables travaux de Thaxter sur les Laboulbéniacées ont donné un renouveau d'actualité à la discussion (3) ; dans cette famille, la reproduction sexuelle, telle que la comprend ce savant, ne peut être comparée qu'à celle des Floridées. Toutefois, il serait prématuré d'en tirer aucune conséquence : les Laboulbéniacées ne sont rangées qu'avec doute parmi les Ascomycètes ; de plus, l'interprétation des phénomènes reproducteurs qui leur sont attribués, laisse prise à une grande incertitude.
(!) De Bary : MorphoL und Biologie, loo. cit., p. 252.
(V) Zopf: Die Pilze (Handbuch der Botanique, IV, p. 272).
(3) Thaxter : Monographie des Laboulbéniacées (Mém. Amer. Aoad.
ScXIÏ, 1895).
Cependant des constatations faites de divers côtés rendent incontestables les affinités entre les Ascomycètes Inférieurs çt les Oomycètes. Il est impossible de ne pas reconnaître que le Dipodascus^ par exemple, emprunte sa reproduction sexuelle aux Péronosporés ou à un type voisin (1) ; comme le Dipodascus et VEremascus conduisent directement aux Gymnoascées, Périsporiacées, etc., les partisans d'une parenté avec les Floridées se trouvent plutôt dans l'embarras.
Si une seconde racine vient des Floridées, il faut admettre que les Ascomycètes se greffent sur deux groupes primitifs ayant l'un et l'autre des ancêtres diffé^ fents; tandis qu'ils sont en contact direct avec l'un, ils ne se relient au second, celui desChlorophycées,qùepar l'intermédiaire des Oomycètes. Comment veut-on qu'avec une origine aussi dissemblable^ tous les Ascomycètes aient pu acquérir un organe comme Fasque, ayant même origine, même structure, même fonction et une place identique dans le développement ? Quelle signification accordera-t-on à cet organe? D'où vient-il ? est-ce un sporange modifié? Dans ce cas, la reproduction sexuelle qui se trouve déjà représentée par les conidiophores, existera en double. En ne voulant pas considérer Tasque comme un sporogone^ on se heurte à des impossibilités. La, fixité des caractères de cet organe e«t une preuve certaine d'une communauté d'origine pour tous les êtres qui le possèdent ; à titre de sporogone, il fait partie du cycle normal ; comme on connait d'autre part sa filiation aux dépens du sporo*gone des Oomycètes, on arrive forcément à cette conclu* sion: Les Ascomycètes n'ont de parenté directe qu'avec les Oomycètes ; leurs prétendues attaches avec les Floridées ne reposent sur aucun fondement.
Harper a voulu tenter d'échapper à cette conséquence
(!) Juel: Ueber ZellinhsLlt, BefrUchlung und Sporenbildung hei Dipodascus (Flora, 1902).
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inévitable ; il a pris prétexte de quelques différences secondaires qui existent entre le mode de formation des spores dans Tasque et le sporange pour nier la parenté qui existe entre les Phycoraycètes et les Ascomy cèles. Pour trouver quelque chose d'analogue à la division cellulaire de Tasque, il faut se reporter, dit-il, au genre ŒdogO" mum(l), où, d'après les observations de Strasburger, la cellule qui fournit la zoospore, montre une sorte de pôle buccal d'où partent des stries qui entourent le noyau et s'étendent en arrière dans lé cytoplasme.
Nous avons déjà réfuté cette opinion qui est d'ailleurs -assez invraisemblable par elle-même (2) ; de son côté, Juel a fait remarquer combien cette interprétation était peu justifiée (3).
Supposons cependant qu'on veuille l'adopter et que Tasque soit considéré comme une modification du sporange des CUdophora ou des Œdogonium^ l'embranchement des Ascomycètes n'en reste pas moins à cheval sur deux groupes primitifs.
Tout se tient en science; une erreur en engendre une autre ; nous ne savons où s'arrêtera ce mouvement qui conduit directement à un démembrement des Ascomycètes. 11 s'agit cependant d'une famille homogène au même titre que les Légumineuses ou les Crucifères ; or non seulement on lui attribue doux sources fort éloir gnées de filiation, mais on arrive par une série d'observations inexactes, conduites avec un parti-pris évident, à distinguer dans cette famille un grand nombre de types différents de reproduction sexuelle. Aucun lien ne les relie; les uns se font avec une anthéridie uninucléée, les
(1) Harper : CelL division. in Sporangia and Asci (AnnaU of Bot., V, 13, 1899).
(2) P.-A. Dangeard : Recherches sur la structure du Polyphagus Buglenae (Le Botaniste, 7e série, p. 253-255).
(3) Juel : Loc. cit., p. 53.
autres avec un gamétange à nombreux noyaux, d'autres ont des gamètes mobiles ; le plus grand nombre des espèces sont apogames(l). Malgré la diversité et le nombre de ces facteurs^ le produit seul ne change pas : c'est Tasque qui, partout et toujours, succède comme fructification à la reproduction sexuelle.
Nous avons mieux à faire que de nous arrêter à des conclusions de ce genre.
Meyer, qui n'admet pas les divers modes de sexualité invoqués par les partisans de de Bary au sujet des Ascomycètes, ne se trouve plus obligé par là même de considérer ces derniers comme ayant une origine polyphylétique (2) ; il accepte notre interprétation sur la signification des phénomènes de karyogamie : mais ir invoque des raisons ^tirées de la structure du thalle, de la manière d'être du périthéce et du sporocarpe, pour expliquer la filiation des champignons supérieurs. D'après lui, les champignons dérivent des algues par adaptation parasitaire ou saprophytique : les deux groupes des Zygowycètes et des Oomycètes descendent des Chlorophycées^ tandis que les champignons cloisonnés descendent des Floridées. Cette manière de voir fait abstraction des transitions nombreuses qui unissent les Champignons siphomycètes aux Champignons cloisonnés ; elle est en contradiction également avec les résultats de ce mémoire qui montrent la reproduction sexuelle des Champignons supérieurs comme une simple transformation de celle des Oomycètes.
Si les Mycètes ne sont que des Algues dégénérées par l0 fait du parasitisme ou du saprophytisme, les principes 46 la plassification naturelle exigent impérieusement la dislocation du groupe des Champignons.
(i) CoMulter à ce sujetrHistorique de ce Mémoire. (2) A. Meyer : Die Plasmaverbindung und die Fus, d. Ptlze der Flori denreihe (Bot. Zeit., LX).
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Lagerheim indique clairement l'objectif à poursuivre : il faut que les Phycomycètes et les Cœnomycètes, séparés de ce qu'il appelle les c echten Pilzen », viennent prendre place comme formes saprophytiques ou parasites à côté des Algues les plus voisines, et pour donner l'exemple, il propose de placer les Monoblepharidées dans les Confervoîdées, à côté des Œdogoniacées.
Lagerheim toutefois n'a pas osé aller jusqu'au bout ; il réserve les Champignons supérieurs^àTendroit desquels il évite (1) de se prononcer.
Thaxter professe une opinion du même genre qu'il formule également à propos des Monoblépharidées. Cette famille, dit-il, doit son importance au fait qu'elle est la seule dans tout le groupe des Phycomycètes à posséder une oosphère, fécondée par un anthérozoïde mobile. La ressemblance frappante qui existe entre ses phénomènes reproducteurs et ceux d'un Vaucheria ou d'un Œdogonium est trop évidente pour avoir besoin d'une énumération : la famille oiïre un intérêt spécial à ceux qui pensent comme l'auteur que les Algues et les Champignons, n'ont pas une origine distincte, car elle apporte le plus puissant argument à la théorie qui considère les Mycètes comme un groupe hétérogène de formes dégénérées qui se sont détachées à difTérents points de différents types de la série des Algues (2).
Le lien commun qui unit ces diverses théories repose sur une opinion qu'on ne cherche même pas à discuter. Partant de ce point de vue que le parasitisme a eu comme résultat chez un certain nombre déplantes phanérogames, comme les Monotropay les Orobanche, la Cuscute, etc.,
(1) Lagerheim : Mykologische Sludien (Travaux de l'institut de Botanique de l'Université de Stockholm, 1900, p. 32-35).
(2) Thaxter: New orpeculiar aqualic Fungi (Botanical Gazette, 1895, vol. XX, p. 434).
d'amener la disparition plus ou moins complète de la chlorophylle, on suppose que la même cause a dû produire les mêmes effets sur les Thallophytes ; d'autre part, Le parasitisme chez les Phanérogames .amène une dégradation manifeste, accompagnée fréquemment d'une réduction des organes et parfois de leur complète disparition : doit-on poursuivre jusqu'au bout l'assimilation ?
Evidemment, ceux qui considèrent les Olpidiées et les Synchytriées comme des Oomycètes dégradés et ayant perdu, sous l'influence du parasitisme, leurs filaments mycéliens, ne reculent pas devant cette éventualité ; mais elle se concilie mal avec Vexistence d'un perfectionnement concomitant portant sur d'autres espèces également parasites et saprophytiques ; il faut alors, pour être logique, rattacher chaque famille de champignons, chaque genre ou chaque espèce, à l'algue ou aux algues dont elles ne représentent que l'état incolore et dégradé résultant du parasitisme ou du saprophytisme.
On n'a pas songé à retirer le genre Monotropa des Ericacées, parce que les espèces en étaient incolores : on a conservé les Orobanches dans les Scrophulariées ; pourquoi continuerait-on à grouper sous le nom de Champignons des êtres qui n'ont de commun que l'absence de chlorophylle dans leurs cellules ? Cela est en contradiction absolue,nous le répétons, avec les principes de la classification naturelle.
Un certain nombre d'auteurs se sont rendu compte de cette anomalie, et ne voulant pas renoncer à Torigine polyphylétique des Champignons, ils ont préféré accepter d'avance toutes les conséquences qu'elle entraine forcément ; ils ont cherché à poser les bases d'une nouvelle classification.
L'entreprise offrait de réelles difficultés : sa réalisation par Van Tieghem a eu pour conséquence de montrer.
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clairement les nombreux inconvénients de la doctrine polyphylétique(l).
Dans la plupart des cas, les rapprochements obtenus sont en contradiction formelle avec les affinités naturelles; nous pourrions en fournir de nombreux exemples. Citons-en du moins deux qui sont très caractéristiques. Dans ce mémoire, les Zygnémées font partie de la classe des Atomiées isogames, alors que les Desmidinées se trouvent placées dans la classe des Tomiées isogames tout près de l'Erema^cu^ et du Dipodascus ! Nous ne voulons pas discuter ce dernier rapprochement contre lequel protestent l'organisation complète de ces êtres et leur mode même de reproduction ; mais nous pouvons donner en passant l'explication que nous proposons lorsque nous traitons des Conjuguées. Dans les Desmidinées, l'œuf germe est un sporogone qui, à la suite des deux bipartitions du noyau, devrait fournir quatre embryons : ce nombre est réduit à deux par suite de la dégénérescence qui porte sur deux noyaux. On peut supposer que c'est à la suite d'une dégénérescence nucléaire plus accentuée et dont il ne reste peut-être aucune trace que l'œuf des Zygnémées ne possède qu'un embryQn ; la différence dans le mode de germination de Vœuf n'offre en conséquence ici aucune importance en classification. Nous ajoutons que l'existence du sporogone nous est une indication précieuse sur les affinités des Conjuguées qui semblent avoir été méconnues* Dans la théorie de la sexualité, le sporogone n'est autre chose qu'un sporange asexuel^ H n'en difîère que parce qu'il provientde l'œuf. Aussi devons-nous supposer que les Closterium et autres Conjuguées ont possédé autrefois une reproduction asexuelle pa.v sporulation, ce qui permet de les rattacher directement aux Chlamt/domonadinées.
(1) Van Tieghem : Vœuf des plantes considéré comme base de leur classification (Ann. se. nat., Bot., t. XIV, 1901, p. 213).
Van Tieghem éloigne, sur la foi dos observations d'Harper, et en appliquant sa méthode, les Erémascinées^ comprenant ÏEremsLScus et le Dipodascus des Erysibinées, formées par les Pyronémacées et les Erysibacées ; ces dernières familles font partie des Tomiées hétérogames^ en bon voisinage avec les Œdogoniées.
Nous avions bien raison de dire, à propos des observations d'Harper, qu'une erreur en entraine une série d'autros qui lui serventde cortège.
' Nous nous sommes demandé pourquoi, parmi les diverses opinions que nous venons de passer en revue, aucune ne cherche à renverser les termes du problème ; on invoque le cas des Phanérogames parasites ; mais un ne songe pas qu'il serait aussi naturel de supposer que les Algues proviennent de Champignons colorés en vert.
Quand nous examinons un PolytomsL uvella, un Ast&sia ou un Chilomonas paramaecium, il ne nous vient pas à la pensée que ces êtres incolores sont des algues vertes qui ont perdu leur chlorophylle par suite de leur mode de vie ; ce qui nous conduirait ensuite, pour peu que Ton veuille s'y prêter, à envisager les Flagellés comme un rameau (V Algues saprophytes ou parasites.
Nous disons au contraire que les Chlamydomonadinées, les Cryptomonadinées, les Eugléniens ont pris naissance aux dépens de Flagellés incolores qui ont acquis des chloroleucites (i).
En suivant le même raisonnement, on serait enclin à voir dans les Siphonées des Phycomycètes verts et dans les Protococcacées des Chytridinées ayant de la chlorophylle.
Les expériences qui ont été faites sur l'influence du
• (1) P.-A. Dangeard : Recherches sur les Eugléniens (Le Botaniste, 8* série).
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mode de nutrition dans la disparition des chloroleuoitôs et dans leur nouvelle formation ne viendraient nullement contredire une telle affirmation.
Sans entrer dans le détail de toutes ces expériences^ nous pouvons rappeler d'abord celles qui ont été faites sur les Eugléniens.
Il existe, parexemple, au suietdeVEuglena ffraeilis, des expériences fort intéressantes de Zumstein(l). Cet auteur a montré qu'on pouvait obtenir en culture des for^ mes incolores de cette espèce de deux façons différentes : i"" dans les solutions organiques en Tabsence de lumière ; 2* à la lumière dans les mêmes milieux très riches en substances organiques. Zumstein semble croire que le chloroleucite s*est simplement transformé en leucoplaste ; nos propres observations sur les individus incolores de YEuglensL polymorpha et de VEuglena viridis u'^ violacea semblent indiquer une diminution rapide du nombre des chloroleucites, suivie dans quelques cas d'une disparition complète. Quoi qu'il en soit, ces formes incolores deviennent très difficiles à distinguer des espèces du genre Astasia.
11 semble hors de doute que la disparition de la chlorophylle dans ces individus incolores, sous l'influence de la nutrition, représente un retour à la forme ancestraie ; V Astasia est à la base des Eugléniens ; le Chilomonaa a précédé les Cryptomonas et le Polytoma est l'ancêtre des Chlamydomonadinées (2)»
Puisque certaines Algues, comme les Eugléniens, les Chlamydomonadinées, ont pris naissance aux dépens de Flagellés incolores, d'autres Algues, comme les Proto^ coccacées, auraient pu provenir de Chytridiacées ; par
(!) Zumstein : Zur Morph und Phys.d.Euglena gracilia (Jahr. f.wiss. Bot., Bd. 34, 1900, p. 1491.
(2) P.-A. Dangeard ; Mémoire sur lei OhlamydomonsLdinées (Le Botaniste, 6e série).
extension, les différents groupes de champignons pourraient être considérés comme les ancêtres des Algues.
Cette nouvelle manière d'envisager la théorie polyphylétique des Thallophytes n*a pas eu jusqu'ici, à notre connaissance, de nombreux représentants autorisés ; il est pourtant certain qu'elle est tout aussi vraisemblable que la première ; celle-ci n'explique pas, par exemple, Tabsence d'amidon chez les Champignons. Quand, par suite d un mode de nutrition particulier, on produit la décoloration chez une Euglène, on ne fait pas disparaître la production de paramylon : la doctrine du parasitisme, s'appuyant sur Tabsence de chlorophylle, ne rend pas compte de la disparition totale de l'amidon. Cette substance a précédé, dans la cellule, la différenciation du chloroleucite ; un Polytoma renferme autant de granules amylacés qu'un Chlarnydomonas. Dans l'hypothèse d'une origine mycétique pour les Algues, aucune difficulté de ce genre n'existe, l'amidon pouvant n'avoir fait son apparition qu'avec le chloroleucite.
Nous discuterions ce point de vue plus longtemps s'il n'y avait en présence que ces deux théories polyphylétiques ; nos préférences iraient sans doute à la dernière ; il est beaucoup plus naturel de supposer, par exemple, que les Bactériacées ont précédé les Cyanophycées, que de croire à une dégénérescence des Algues bleues et à leur évolution en divers microbes; le même raisonnements'appliquerait aux Algues vertes et aux Algues rouges.
Il semble d'ailleurs impossible de pousser jusqu'au bout la théorie du parasitisme : si un Chytridium dérive d'une algue verte, il n'y a pas de raison pour qu'un Polytoma ne descende d'un Chlàmi/domonas^ un Astasia d'une Euglène ; le groupe tout entier des Flagellés passe à l'état d'un rameau d'Algues saprophytes. On fait de l'évolution à rebours! Nous constatons d'ailleurs une tendance marquée dans cette direction.
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W. Krûger a étudié des organismes qu'il a découverts dans les sécrétions liquides de certains arbres (1); il les a cultivés sur divers milieux nutritifs ; deux de ces espèces sotit complètement incolores ; leur développement ne diffère en rien de celui d'une Protococcacée ; l'auteur les réunit dans le nouveau genre Prototheca sous les noms de P. moriformis et de P. Zopfii. Ces espèces ressemblent, à s'y méprendre, au Chlorella protothecoides^ algue verte rencontrée en compagnie des précédentes et du Chlorothecium saccharophilum ; le Chlorella cultivé dans Teau additonnée d'un peu de peptone et de quelques sels, à l'exclusion d'hydrocarbones, conserve ses chloroleucites ; il G|e décolore dans un milieu à la gélatine contenant de la levure de bière.
Krùger considère les deux espèces de Frototheca comme formant une section entièrement nouvelle parmi les Champignons ; elle est parallèle au groupe de» algues protococcacées les plus simples. Si on essaie de ranger ce genre Profof/ieca soit dans les Phycomycètes, soit dans les Mycomycètes, on éprouve certaines difficultés : ainsi parmi les Mycomycètes, seuls les Ascomycètes possèdent un sporange ; mais ce sporange diffère de celui dés Prototheca^ chez lesquels tout le protoplasm'a est utilisé par les spores qui proviennent de bipartitions répétées. D'autre part, chez les Phycomycètes, certaines Chytridinées sont bien, à la vérité, dépourvues de mycélium, mais leurs zoospores t*ésultent d'une division simultanée du contenu du sporange. D'autre part, la ressemblance entre le Prototheca et certaines algues protococcacées, comme le Chlo^ relia vulgaris et autres espèces voisines, est des plus étroites, si Ton fait abstraction de la chlorophylle; comme celle-ci, sous l'influence d'un milieu nutritif contenant des
(l)Kruger : Bei/ragfe zu Kentniss d. organis, des S&ftflusses der Laubbaume (Beitrage z. Phye. und Morph. niederer organisme, von Zopf, viertes Heft, Leipzig, 1894, p. 69).
hydratQS dQ carbone^ peut se décolorer plus ou moins entièrement, on arrive à les confondre sous le microscope. Ces diverses raisons cqnduisent Krûger à considérer lea Prototheca, comme un groupe, de champignons, se rattachant aux Protococcacées de la même manière que les Bactériacées aux. Cyanophycées, que les Saprolégniées aux Siphonées, et que les Âscomycètes aux Ploridées.
Il est impossible de s'arrêter sur cette. pente, et si on fait du Prototheca un champignon voisin des Protococcacées, il faut également considérer comme champignon le Polyloma ^uvella, qui diffère d,u Prototheca, uniquerpent par Tabsence de flagellums ; on le placera au voisinage des Chlan^ydomonadées ; même conclusion en ce qui concerne les Astasiay les, Chilomonas^ et, par une extension naturelle, tous les Flagellés incolores. , .
Le mot Charnpignon ne s'applique plus alqrs qu'k Vétat incolore d'une algue; les My cèles ne seraient qu'un groupe physiologique que la classification naturelle devrait ignorer/^ les diverses subdivisions actuelles des Champignons^ ayant ainsi des origines complètement distinctes, devraient former autant de compartimenls séparés ^ n^ ayant entre eux aucun lien de parenté ; de plus^ rien ne les séparerait des Flagellés.
Lorsque des savants aussi autorisés que. Sachs, Zopf, Thaxter, Lagerheim^ Van Tieghem, etc., ont manifesté leurs préférences pour une théorie, il serait tout à fait déplacé de ne pas la discuter sérieusement et en détail; nous allons donc résumer les objections que nous formulons à l'égard de la doctrine polyphylètique.
!• Cette doctrine repose sur une base fragile : sur la conf pi^raison eï\\vé les effets du parasitisme chez les plantes ' phanérogames et les organismes inférieurs; or l'absence de chlorophylle représente un état secondaire pour, l§9 premiers^ alors que, chez les champignons, il s'agit, selon nous, d'un état primitif. .
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Nous ne pensons pas que l*on puisse soutenir avec succès l'idée que la cellule primitive possédait de la chlorophylle ; il est plus naturel de supposer que les êtres inférieurs et primordiaux possédaient un protoplasma incolore. Dans la première hypothèse, ce sont les Algues colorées qui deviendraient la souche des organismes incolores ; si on leur rattache les Chytridiacées et le Prototheca^ on est obligé de leur adjoindre les Monadinées zoosporées et les Flagellés ordinaires ; les animaux incolorés proviendraient des algues colorées. Nous ne verrions, pour notre part, à cela aucun inconvénient, si, pour arriver à ce résultat, on ne renversait les principes les mietix éta^ blis de révolution ; il n'est guère vraisemblable de considérer comme formes ancestrales les cellules déjà hautement difTérenciées ayant, en plus du protoplasma et du noyauy des chloroleucites et une membrane.; les êtres' qui ne possèdent que du protoplasma et un noyau occupent évidemment un degré moins élevé dans Téchelle des êtres, et si, par hasard, Tun de ceux-ci ne montrait que du cytoplasme, nous nous empresserions de le mettre tout en bas, ainsi qu'on Ta fait autrefois pour les Monères.
Nous pensons donc que Vétat incolore est un stade pri^mitifet non un stade de régression chez les organismes inférieurs et chez les Champignons ; le saprophytisme et le parasitisme, loin d'amener chez eux une dégradation de structure, formaient les conditions naturelles et indispensa-blés de leur développement. Vapparition de la nutrition holophytique chez les Algues a eu précisément pour effet de leur peimettre de se soustraire à ce mode de vie et d'évoluer ^ en conformant la disposition de leur appareil végétatif aux nécessités de Vassimilation chlorophyllienne.
Lorsqu'on recherche la phylogénie des êtres, il faut éviter de suivre la marche de révolution en sens inverse : on commettrait, à notre avis, une erreur de ce genre en partant des Protococcacées ou d'un autre goupe d'Algues
vertes pour larriver finalement aux Protothecay Polytoma Chytridiacées et autres organismes incolores voisins des Flagellés et des Monadinées zoosporées.
2'' Un autre argument non moins sérieux peut être opposé aux partisans de Torigine polyphylétique des Champignons aux dépens des Algues.
Si, parmi les Champignons^ les uns viennent des ProtococcacéeSy les autres des Sîphonées, des Œdogoniées ou des Floridées, on doit trouver entre eux des différences aussi marquées qu'entre les divers groupes dont il vient d'être question.
Or, il est loin d'en être ainsi : Brefeld, en particulier, a montré depuis longtemps comment les divers appareils reproducteurs des Champignons cloisonnés dérivent de ceux des Siphomycètes ; il a ihdiqué quelques-unes des relations qui existent entre le conidiophore, l'asque et le sporange des différentes familles ; nos dernières études qui établissent les diverses transformations de la reproduction sexuelle à partir des Siphomycètes jusqu'aux Basidiomycètes, viennent à l'appui d'une doctrine que nous avons été l'un des premiers à soutenir, celle de Vorigine monophylétique des Mycètes.
Cette doctrine consiste à admettre que les Champignons ayant pour origine un type ancestral commun se sont développés parallèlement aux Algues^ mais d'une façon indépendante et sans contracter d'anastomoses.
S'il en est ainsi, la séparation tranchée en Algues et Champignons est conforme aux principes de la classification naturelle : elle répond d'un autre côté au sentiment général des algologuesetdesmycologues, qui n'accepteront jamais de placer un Pyronema, ou une Pézize à côté d'un Œdogonium ou d'un Bangfia..La parenté de certains êtres s'impose parfois malgré tous les sophismes que la science met à notre disposition ; l'anatomie végétale et l'histologie nous offriraient vainement toutes les ressources de la
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technique moderne, elles ne réussiraient pas à imposer un mélange entre les divers genres de Légumineuses et de Composées par exemple, alors même que tous les caractères intimes de la fécondation seraient d'une concordance parfaite dans tous leurs détails.
En admettant une origine commune pour tous les Champignons, nous avons en présence plusieurs hypothèses ; nous choisirons celle qui présentera les meilleures garanties d'exactitude.
On pourrait, en s'appuyant sur les ressemblances entre les Chytridiacées et les Protococcacées, voir dans ces* derniers les ancêtres de Mycètes : l'idée se concilierait avec celle de l'origine monophylétique, à condition qu'on ne fasse pas intervenir d'autres groupes d'algues ; il en serait de même si nous prenions les Siphonées au lieu des Protococcacées. Mais cette opinion qui était celle de de Bary suppose toujours l'action du parasitisme amenant la disparition de la chlorophylle, et nous avons déjà combattu cette idée, en ce qui concerne les organismes infé-*, rieurs.
Brefeld propose une autre hypothèse : d'après ce savant, les Champignons et les Algues dérivent des Schizophytes ou « Spaltpflanzen »(1). Mais si nous n'admettons pas ce point départ, à cause des raisons que nous avons exposées précédemment, nous partageons l'opinion de Brefeld sur Tindépendance des deux séries. Dans le tableau qu'il nous donne du système naturel des plantes, tel qu'il le conçoit (2), Brefeld met en parallèle la série incolore des Champignons et celle des Algues : à partir des Oomycètes, la série incolore serait dépourvue de sexualité. Dans un autre tableau également intéressant^ Brefeld essaie d'établir comment les diverses classes de Champignons se rattachent les unes aux autres ; les considéra-
(i) Brefeld : Unters. aus dem Ges, der Mykologie, Heft. IX et X. (2) Brefeld: Loc. cit., p. 353.
tions qu'il développe conservent toujours leur valeur au point de vue de l'indépendance des Mycètes ; en y apportant les rectifications et les additions nécessitées par nos propres recherches, Torigine monophylétique des Champignons peut être considérée comme étant définitivement établie.
Nous avons, depuis une vingtaine d'années, porté nos études indifféremment sur tous les organismes inférieurs Protozoaires et Protophytes, Algues et Champignons.
Nous pouvons résumer brièvement ici les principes qui nous ont guidé, dans la recherche des affinités des divers groupes d'organismes inférieurs ; on les trouvera exposés en détail dans les nombreux mémoires que nous avons publiés sur ce sujet depuis l'année 1886.
Îj% nutrition est le caractère prédominant qui a présidé à révolution des animaux et des végétaux ; les autres différences sont secondaires,et pour la plupart elles doivent être envisagées comme une conséquence directe de la différenciation dans le mode d'ingestion des aliments et leur utilisation. L'organisation est en relation directe soit avec la nutrition animale, soit avec la nutrition végétale.
Certains auteurs ont pensé que l'apparition des végétaux avait dû précéder celle des animaux : la nutrition végétale leur paraît plus compatible que la nutrition animale avec les conditions primitives de l'existence des piremiers êtres organisés.
Dans ce cas, il faudrait évidemment partir des Bactériacées qui représenteraient l'état primitif le plus reculé que nous connaissions dans la substance vivante. Un certain nombre d'arguments pourraient être invoqués à l'appui de cette manière de voir : la simplicité du développement qui ne comprend que la bipartition du corps et Tenkystement, l'absence de noyau différencié dans le cytoplasme et la possibilité que possèdent certaines cspè^
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ces de fixer le carbone de l'atmosphère^ sans l'intervention de la chlorophylle.
Ces diverses raisons ne nous semblent nullement convaincantes.
En effet, chez les Bactériacées, nous trouvons une membrane et des flagellums assez fréquemment : or Vétsit amiboïde nu nous semble avoir précédé nécessairement dans révolution V état flagellé avec membrane : le flagellum est une différenciation du pseudopode ; ce n'est pas évidemment le flagellum qui s'est transformé en pseudopode ; d'autre part la membrane est un élément accessoire de la cellule : celle-ci a dû primitivement en être dépourvue. De toute façon, nous retombons dans les Amœbiens, et si l'absence de noyau était réelle chez lesBactériacées, ce qui n'est nullement prouvé, il faudrait simplement en conclure que les Bactériacées dérivent d'un amœbien sans noyau, d'une Monère.
Or les amœbiens possèdent la nutrition animale ; nous pensons donc que les animaux ont précédé les végétaux à la surface du globe^ sous la forme d'amœbiens.
De ce que les amœbiens constituent les êtres les plus inférieurs actuellement connus, il ne faudrait pas en conclure que nous touchons au règne inorganique. Le fossé est beaucoup plus considérable qu'on ne l'avait supposé tout d'abord. Les études histologiques ont permis de constater que l'existence des Monères, qui paraît si vraisemblable cependant, n'est appuyée jusqu'ici d'aucune preuve : toutes celles qui ont été examinées récemment à l'aide des nouvelles méthodes possèdent un noyau; elles en ont même parfois un grand nombre (1). On aurait pu penser tout au moins que ce noyau était d'une structure simple, en rapport avec la position des amœbiens dans la classification ; une nouvelle surprise attendait les obser-
(1) P.-A. Dangeard : Etude de la K&ryokinèae chez la VampyrellsL vorax (Le Botaniste, 7« sérié).
vateurs ; ce noyau non seulement ressemble à tous les autres, mais il se divise le plus souvent avec toutes les complications de la téléomitose (1) : il se comporte à cet égard comme les noyaux d'un être supérieur, animal ou végétal.
Nous trouvons toutefois chez les amibes une indication précieuse : chez quelques-unes, la division nucléaire se fait suivant le mode direct : chez d'autres, elle a lieu par haplomitose ; enfin, chez certaines, nous trouvons la téléomitose très caractérisée (2).
Or, les amœbiens étant un groupe souche, nous devons nous attendre à trouver ces modes différents de division nucléaire dans les divers rameaux qui s'en détachent.
Nous devons donc nous appuyer à la fois sur révolution nucléaire^dont nous avons le premier établi l'importance en classification, et sur le développement.
Les Amœbiens ont donné naissance aux Flagellés, la chose semble incontestable ; dès le début, on observe deux rameaux principaux qui correspondent à un procédé différent de multiplication : les Amibes, par exemple, se reproduisent par simple bipartitiorty alors que les Vampyrelles se /ragmenfeni simultanément en pltisieurs individiLS.
Les Vampyrelles montrent ainsi la première ébauche de la reproduction par sporanges, qui devient plus nette dans les Monadinées zoosporées : la téléomitose existe chez les Vampyrelles ; elle se retrouvera certainement chez les Monadinées zoosporées.
Si nous comparons le développement d'une Monadinée zoosporée avec celui d'un Champignon inférieur, d'une Ghytridiacée, on constate que les divers stades du
(1) P.-A. Dangeard : Elude de la K&ryokinèse chez l'Amœba hyalina (Le Botaniste, 7» série).
(2) P.-A. Dangeard : La léléomitoae chez l'Amœba Gleichenii (Comptes Rendus Acad. 8c. no 24, t. CXXXVJ.
développement concordent d'une manière absolue ; les ressemblances sont si frappantes qu'à diverses reprises, les auteurs se sont trompés dans Tattribution des espèces à l'un ou à l'autre de ces groupes. La seule différence consiste dans la nutrition gui, perdant ses caractères de nutrition animale^ devient superficielle,
La série végétale incolore des Champignons prend donc naissance aux dépens des Monadinées zoospôrées par une simple modification de la nutritiony modification qui va entraîner par la suite une organisation spéciale de Vappareil végétatif (l).
Pour tout esprit non prévenu, il est bien difficile de nier la parenté entre les Monadinées zoospôrées et les Chytridinées ; cependant les partisans de Torigine polyphylétique des Champignons évitent d'en parler ; ils seraient en effet obligés ou de concéder que les Champignons peuvent provenir soit d'une différenciation portant sur des Protozoaires, soit d'une régression agissant sur des algues, ou bien il leur faudrait envisager les Monadinées zoospôrées comme un rameau détaché des Mycètes, ce qui serait évidemment absurde.
Tandis que les Amœbiens à sporulation donnaient naissance à la série incolore des Champignons par Vintemiédiaire des Monadinées zoospôrées^ les autres, ceux qui présentent une multiplication par simple bipartitionj évoluaient de leur côté.
Les Flagellés qui en proviennent comprennent deux séries parallèles, ayant chacune le mode de division qui . leur a été transmis par Vamibe : nous aurons des Haplomonadiens possédant Vhaplomitose et des Téléomonadiens caractérisés par la téléomitose.
Dans les Haplomonadiens, chez lesquels la simple bipartition du corps s'est conservée comme mode de mul-
(1) P.-A. Dan^eard : L'influence du mode de nutrition dans Véoolu^ lion de la plante (Le Botaniste, 6« série).
tiplication» nous trouvons les Eugléniens, les Péridiniens et les Chrysomonadiens : la base de chacun de ces groupes est occupée par des espèces à nutrition animale ; un changement dans ce mode de nutrition, suivi de l'apparition de la chlorophylle, suflit à donner aux autres espèces des caractères végétaux incontestables. L'évolution de ces groupés, réserve faite des Chrysomonadiens insuflisamment étudiée^s'est arrêtée de bonne heure, sans doute à cause dû mode de division nucléaire imparfait qu*elles possèdent y et aussi peut-être parce quelles n'ont pas su acquérir la fonction sexuelle (1).
Lés Schizophytes, comprenant les Bactériacées et les Cyanophycées,nous semblent être dans le cas desHaplomonadiens, bien que le mode de division du noyau, en ad« mettant qu'il en existe un, nous soit peu connu, même après le récent mémoire d'Olive (2); comme les précédentSyle groupe prend naissance aux dépens des Flagellés et se termine ensuite en cul-de-sac. Des Flagellés voisins des Monas ont transmis à ces êtres leur mode de multiplication et le phénomène d'enkystement; les plus voisins des Monas ont encore des flagellums, les autres en sont dépourvus ; la sexualité est restée inconnue : la chlorophylle a fait son apparition dans le cytoplasme, mais sans donner lieu, semble-t-il, à la formation de véritables chloroleucites.
Ceux qui soutiennent que les Champignons sont des algues ayant perdu leur chlorophylle sous l'influence du parasitisme et du saprophyttisme, citent ordinairement l'exemple des Schizophytes : ils voudraient que partout les diverses familles de champignons fussent ainsi rattachées aux algues: les Bactériacées et les Cyano-
(1) P.-Ai DaQgeard : Recherches sur les Eugléniens (Le Botaniste, 8* •érie).
(2) Olive : M itoiic division of the nuclei of theCyanophyceœ (Beih. zum Bot. Centr. Bd. XVUI, 1904).
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phycées étant réunies dans la classe des Schizophytes, les Ascomycètes devraient également être assemblés avec les Ploridées, et les Phycomycètes avec les Siphonées.
Le raisonnement est spécieux, mais voici ce qu'il donne : si les Bactériacées sont des Cyanophycées décolorées, il en est de même des Astasiées, par rapport aux EuglénienSjdes Chrysomonas incolores à nutrition animale par rapport aux espèces colorées, etc. ; on fait machine arrière dans des conditions inadmissibles, puisque Von arrive à considérer comme formes ancestrales des espèces et des genres à organisation complexe et perfectionnée : on fait de Vévolution en sens inverse.
Dans notre conception, tout s'enchaîne au contraire avec logique ; nous connaissons l'origine du type flagellé qui nous fait remonter aux cellules nues des Amœbiens; nous savons pourquoi les Monadinées zoosporeés ont un mode de développement différent de celui des autres Flagellés; nous nous expliquons pourquoi, dans ces derniers, on rencontre des Haplomonadiens et des Téléomonadiens : nous saisissons sur le fait la différenciation végétale et Tapparition de la chlorophylle dans ces deux groupements.
Chaque famille a son point de départ à un niveau différent nettement déterminé : à sa base, se trouvent des espèces incolores à nutrition animale ou saprophytique, nombreuses dans les Schizophy tes, plus rares chez les Eugléniens, les Péridiniens, les Chrysomonadiniens, mais ayant toutes le caractère de formes ancestrales par rapport aux espèces vertes. Si ces familles se terminent en cul-de-sac, l'imperfection du mode de division nucléaire vient nous rendre compte en partie de ce phénomène.
La téléomitose réserve une autre destinée aux Téléomonadiens : nous savons déjà que la série incolore des Champignons s'est édifiée avec son aide. La série des Chlorophytes et celle des Métazoaires se détachent des
Téléomonadiens au voisinage du Polytoma uvella ; à la téléomitose qui assure une égale répartition des chromomè-res va se joindre Vautophagie sexuelle ; ces deux phénomènes combinés assureront le progrès indéfini de l'évolution.
Nous avons ailleurs insisté sur l'apparition de la sexualité, sur ses eflets et sur ses conséquences dans le développement des êtres ; le philosophe se complaît dans ces considérations tout aussi bien que le naturaliste ; il semble que nous assistions à l'épanouissement; progressif d'un germe qui acquiert peu à peu ses diverses fonctions et ses organes avant d'atteindre la perfection de la maturité.
Afin de mieux faire saisir les relations étroites qui existent entre les découvertes sur la sexualité des Champignons supérieurs et la phylogéniede ces êtres, nous donnerons dans cette première partie la description de plusieurs types de Siphomycètes. Le chapitre i sera consacré à l'étude du Rh%bdium hedenii Wille, Chytridinée inférieure, encore très voisine des Flagellés et probablement dépourvue de sexualité. Le chapitre ii indiquera le développement du Myzocytium vermicolum Zopf, Chytridinée supérieure, qui possède à la fois des sporanges et des gamétanges. Le chapitre m renferme une étude 4e VAncylistes Closterii, Le chapitre iv est consacré à la découverte de la fécondation chez les Mucorinées. Le chapitre v traite des Hemiasci. Le chapitre vi donnera des aperçus nouveaux sur révolution de la sexualité chez les Champignons, sur les diverses tendances qui se sont manifestées^ sur leurs causes et leurs résultats.