CHAPITRE I

Le Rhabdium hedenii Wille (Dangeard) (PI, I).

L'organisme que nous ayons décrit sous le nom de Rhabdium acuturriy en 1903, dans les Annales MycQlogici{i)f a donné lieu à une intéressante controverse. . Atkiason (2), en effet, après avoir vérifié, dans ses points

es plus importants, notre description, estime que le Rhabdium iacutum doit, être réuni, dans un roênrie genre, avec une seconde espèce déjà décrite par Lagerheim sous le nom d*Harpochytrium Hj/atothecae^et par Gobi sous, le nom de Fulminaria mucophila.

Il est à remarquer que cette seconde espèce est placée par Lagerheim dans les Chytridiàcées et r par Gobi dans let Flagellés ; ce désaccord entre deux savants également autorisés est une nouvelle preuve des relations étroites qui existent entre les Chanipignons inférieurs et les Flà-r geljés. ,

La question de terminologie doit tout d'abord être examinée : nous constatons que Lagerheim et Gobi ont, bien étudié la même espèce, celle qui se développe si^r la.Hya^ lothaca dissiliens ; Gobi di même constaté qu'elle se.reacontre sur d'autres algues, telles que le Sphaérozosma vertebratum, les Cosmocladium et le Dictyosphaerium.

. C'eieten 1890 que Lagerheim a donné la description sui-

(1) Dangeard : Un nouveau genre de C/ij/^ridtacëes, le Rhabdium acutum (Aan. Mycol. 1, 1903).

(2) G. F. Alkinson : The genus Harpochylrium in the Uniled St&les (Ann. Mycol., 1, 1903).

vante de son Ifarpochytriam Hyalothecae (1) : « Harpochi^' trium Hyalot}\ecae nov. gen- et sp. wachst auf Hyalotheca dissiliens, welche es tôdtet. Die jung. Zelle ist, kurznach c)cr keimung der. zoospore, birnformig oder keulenCormîg^hat eîne dunne membran und ist vermitt^lst eines sehr fei^en Stieles an der Nahrpflanze befestigt (Taf. 11, fig, 1 a). Von diesem Stiel, welcher die Membran der Hy&lothecfi durchbohrl;, gehen wahrscheinlich denaus, welche der extramatricalen Zelle Nahrung zufûhren. Bel dem allmahligen Haranwachsen andert der Parasit seine Form derart, dass er sich mehf und mehr eniseitig krummt und sein freies Ende jiswspitzt (Taf., Il, lîg. 16 c, fig. 3). Diereifen Sporangieii sind sehr stark gekrummt (Taf. JI, ûg. 1 d). Der Inhalt der Zelle ist farblos und enthalt eînige Kôrnchen. Wenn die Zelle, zum EntloQren der zoosporep reif ist, so oftnet sie sich an dep Spit;Ee, wahrschçinlich auf die Weise, dass ihr oberster Theil wie ein Deckel abgeworfep wird, Durch dièse Oeffnung, schwarmen die Zoosporen hinaus. Das in dieser Weise entleerte Sporangiuox ist hiermit nicht todt, sondern weiterer Entwicklung (àhig. An der Basis des sporangiums, dort wo.der Stiel ansetzt, sioht raan namlich eine neue zelle in das entleerte. Sporan^ium hineinsprossen. Wie ich vermuthe, wird dièse neue . zelle allmahtig zu einem neuen Zoosporangium(Taf. II, fig. 3,4).Vord6rBnt' leerung der Zoosppren, theilt sich also der Parasit in zwei Zellen, in eine végétative, weiterer Entwickelungfahig und in eine der Fructification dienende, welche ihren Inhalt in Form von Schwarmzellen entleqrt. W.ir hatten also.bei diesem' kleinen Pilz die Erscheinung der durchwachsenen Sporangien, was wohl bei der Peronosporeen (Pythium) undbei den Saprolegniaceen (Saprolegnia) vorkommt, bis jetztaber bei den Chytridiaceen nicht bekannt war. Sch-

(1) Lagerheim : Harpochylrium und Axyhlyellaf zwei neue Chytridiaecen G&Uungen (Uedivigia, 1890, p. 142-145).

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liesslich wil ich noch- erwahnen, das die Sporangien des Harpochytrium nicht die Gallertscheide der Hyalotheca uberragen, sondern innerhalb derselben die Zoosporen entleeren ».

Lagerheim reconnaît lui-même combien son étude de VHarpodhytrium est rudimentaire ; elle est faite à l'aide des seuls dessins que nous reproduisons (fig. 1) ; aussi l'auteur a-t-il soin d'ajouter que son interprétation des stades n'est peut-être pas d'une exactitude absolue sur tous les points.

Pour justifier le nom de Fulminaria mucophila donné à cette même espèce (1), Gobi invoque une communication qu'il a faite, le 23 avril 1887, à une séance de la section botanique des naturalistes de Saint-Pétersbourg (2). Mais le compte rendu ne porte que la mention suivante : « M. Chr. Gobi a présenté deux communications ; dans la première, il décrit ses observations sur une série de microorganismes rares qu'il a trouvés, l'étéprécédent, dans quelques-uns des lacs de Finlande. Dans la seconde communication il rapporte ses recherches sur quelques espèces du genre Va mpyreîta ». Selon Atkinson(3), il n'est fait aucune mention d'un nouveau genre Fuîmînaria ; celui-ci ne semble donc avoir vu le jour que postérieurement au genre Harpochytrium ; celui-ci est daté de 1890 et celui-là n'a été créé qu'en 1899.

Gobi combat la plupart des conclusions formulées par

Lagerheim ; ce dernier considérait le long filament basi-

laire du sporange comme un tube nourricier qui perfore

a membrane de l'algue et se ramifie probablement en rhî-

zoîdes ; selon Gobi, le sporange est supporté par un

(1) Gobi : Fulminarià mucophiU (Sorip. Bot. Hort. Univ. Imp. Petrop. Fasc. XV, 1899).

(2) Gobi : Protokolle der Bêt. Sect. (Arbeiten « Trudi », etc., d. gênant Gesellsch. Bd. XVIII, 1887, p. 59:.

(3) Atkinson : Loc. cit., p. 499.

pédicelle plein, rigide, qui n'a aucun rapport avec la nutrition et ne perfore nullement la membrane de Thôte ; les zoospores pénètrent dans la gelée qui entoure Talgue,

Fio. 1. — Harpochylrium Hyalothecae, A, B, G, D, d'après Lagerheim. — E, F, Fulminaria mucophila, d'après Gobi.

avec leur flagellum en avant, et c'est cet organe qui forme le pédicelle en se solidifiant ; le Fulminaria n'est pas parasite ; il ne nuit pas à la végétation, ainsi que le pense Lagerheim : c'est un organisme simplement épiphyte.

La forme recourbée du sporange, d'après laquelle Lage-

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rheim a créé le nom générique d'Harpoc/iyh^îum, ne serait nullement caractéristique d'après Gobi, elle est plutôt rare surtout dans le Sphaerozosma vertebratum ; de plus, le sporange, loin d'être toujours inclus dans la gelée et d'y déverser ses zoospores, peut très bien proéminer audessus jusqu'à une certaine distance (fîg. 1).

Enfin Gobi ne croit pas que le sporange se divise avant la sporulation en deux cellules : Tune occupant le sommet et produisant les zoospores, la seconde de nature végétative et située à la base, fournissant plus tard un second sporange.

Gobi refuse également de placer cette espèce dans les Chytridiacées,à l'exemple de Lagerheim. Aucune Chytridiacée ne possède des zoospores allongées, claviformes, semblables à celles du Fulminaria ; leur mouvement, quoique rapide, n'est pas aussi vif, ni aussi impétueux ; elles ont un globule oléagineux qui n'existe pas chez le FidminsiHa ; mais la principale raison qui éloigne ce genre des Chytridiacées est l'existence du pédicelle solide qui supporte le sporange et qui provient du flagellum ; dans les Chytridiacées, le pédicelle est une hyphe qui provient du corps de la zoospore et non d*une transformation du flagellum.

Le Fulminaria doit prendre place dans les Flagellés comme représentant d'un groupe nouveau, celui des Fui'minarieae, caractérisé par le mode de formation du pédicelle.

Nous avons publié en 1903 nos observations concernant une Chytridiacée qui se développe sur les Spirogyra et Xe^^Oedogoniumi nous lui avons donné le nom de Rhabdium acutum^ sans nous douter qu'elle pouvait présenter quelque rapport générique avec l'espèce déjà décrite sous le nom (ÏHarpochytrium Hyalothecae ou de Fulminaria mucophila.

Nous donnerons ici cette description avec les figures qu

raccompagnaient : nous ignorions à ce moment les deux notes de Lagerheim et de Gobi ; mais, les eussions-nous consultées, qu*il nous aurait été impossible de ranger notre espèce dans le genre Harpochytrium : nos lecteurs seront les meilleurs juges dans la question, puisqu'ils auront en main toutes les pièces de la discussion.

€ Un nouveau genre de Chytridiacées ; le Rhabdium acutum. En étudiant les algues développées dans une source d'eau ferrugineuse, nous avons trouvé, pendant les vacances dernières, un champignon parasite qui ne parait pas avoir été décrit jusqu'ici. Ce champignon était surtout abondant sur des filaments de Spirogyra : mais il se développait également sur deux espèces d'Oedogonium. La surface de ces algues était recouverte par de nombreux tubes incolores de longueur variable, à diamètre étroite que l'on aurait pu confondre avec une Bactériacée filamenteuse quelconque en voie de développement.

Sans savoir exactement quelle était la nature de ces productions, je me décidai à les mettre en observation, et au bout de quelques jours j'étais fixé sur leurs afGnités et leur place dans la classification : il s'agissait d'une Chytri'^ diacée nouvelle d'organisation très simple comme celle des Sphaerita et des Olpidium : nous lui avons donné le nom de Rhabdium (1) à cause de sa forme en baguette très caractéristique.

Le thalle du parasite consiste en un filament qui est fixé sur la paroi de l'algue par sa base : celle-ci perfore la membrane et se met en contact avec le protoplasma par une sorte de disque, qui remplit l'office de suçoir; dans son passage à travers la membrane, le tube diminue de diamètre, comme il arrive fréquemment pour beaucoup d'autres champignons parasites ; d'ordinaire le disque suçoir prolonge directement le thalle; parfois cependant^

(\) De pa^Stov.

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il est placé latéralement à une petite distance de la base (PL I,fig. 1,2,3,4).

L'existence de ce suçoir est un bon caractère du genre. En effet, nous avons montré, il y a déjà lon^empB (1), que dans les Chytridiacées à sporange externe, comme beaucoup deChytridium et de RhizicHum^ il existait un système radiculaire très fin, simple ou ramifié, qui s'étendait plus ou moins loin dans la cellule attaquée : ici nous n'observons rien de pareil : l'appareil nourricier est réduit à sa plus simple expression ; la surface absorbante est très petite^ et c'est ce qui explique les faibles dimensions du thalle et son extrême simplicité.

La plupart des tubes sont fixés perpendiculairement à l'algue, surtout chez VOedogonium ; dans les Spirogyra, cette régularité n'existe plus au même degré ; un certain nombre sont disposés plus ou moins obliquement et quelques-uns s'enroulent même autour du filament d'algue (Pl.I,fig.2,g).

En abandonnant pendant quelques jours notre récolte dans des soucoupes, il nous fut facile de constater une multiplication rapide du parasite : tous les Spirogyra se trouvaient recouverts de ces petits thalles aciculaires : les Oedogonium offrent un terrain de culture moins favorable; la reproduction s'y fait lentement et les thalles restent plus petits.

Il s'agissait maintenant de découvrir le mode de reproduction ; cette recherche fut facilitée par nos études anté^ rieures sur les Chytridiacées ; comme le champignon ne présentait aucune trace de bipartition et que d'autre part un certain nombre de tubes étaient vides, il devenait pro* bable qu'une formation de zoospores intervenait dans le développement ; nos prévisions se réalisèrent, mais il fallut de longues heures d'observation au microscope

(1) P.-A.Dangeard: Recherches surleaorganUmes inférieurs (Annales se. naturelles, 7« série, Bot., t. lY);

avant de pouvoir assister à la sortie des corpuscules r^i-. producteurs.

Voici comment les choses se passent: le thalle tout entier se transforme directement en un sporange comme dans le genre Sphàerita (i) et le genre Olpidium ; le nombre des zoospores est en général de 16 par sporange: elles sortent lentement à Textrémité^Tune entraînant l'autre ; le corps de la zoospore remplit complètement le diamètre du tuBe; son contour est arrondi et quelque peu amiboîde au début; le flagellum est situé à Tarrière; les zoospores parvenues dans le milieu extérieur n'ont tout d'abord que des mouvements lents ; elles finissent par se dégager d'une sorte de mucus qui les entoure et qui se dissout peu à peu dans l'eau. On voit alors ces zoospores filer droit devant elles, avec une grande rapidité, décrire des courbes, s'arrêter, repartir jusqu'à ce qu'elles se fixent définitivement sur un filament d'algue (Pl.I, fig. 1, /, g).

La zoospore en liberté est réniforme ; son cytoplasme, très réfringent, renferme un ou plusieurs granules brillants ; le flagellum qui est traîné à l'arrière a une longueur qui égale deux ou trois fois celle du corps ; il est inséré sur un petit nodule brillant situé au tiers antérieur du corps ; ce nodule doit être sans doute assimilé à un blépharoplaste ; au même niveau se trouve un corpuscule arrondi qui n'est autre chose que le noyau (fig. 1, g). Pendant ses fréquents arrêts, la zoospore s'agite à l'avant, se retourne et change brusquement de direction.

La germination se fait d'une façon fort simple : la zoospore se fixe sur la paroi de l'algue, et presque aussitôt un prolongement perfore la membrane ; la partie restée à l'extérieur s'allonge en un tube qui deviendra le sporange ; celle qui a pénétré dans la cellule constitue le suçoir (fig. i, a).

(!) P.-A. Dangeard : Mémoire sur tes Chytridinées (Le Botaniste, série I, p. 47).

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L'étude histologique du parasite nous a fourni les résul-^ tais suivants : le thalle jeune ne renferme qu'un noyau très petit placé près de la base ; un peu plus tard ce noyau se porte dans la partie moyenne du tube et son diamètre augmente : on peut alors reconnaître facilement une membrane nucléaire, un nucléoplasme granuleux et un petit nucléole (fig. 2, a, 6, c, d, e, /", g).

Lorsque le thalle se transforme en un sporange, le noyau se divise ; on rencontre des tubes renfermant deux, quatre ou huit noyaux ; leur diamètre est égal à celui du tube; à chaque division, ils repassent à Tétat de repos; cette division eât certainement une téléomitose (fig. 4, d) ; mais comme les dimensions du fuseau nucléaire sont très faibles, nous ne pouvons indiquer d'une façon sûre les divers stades de la mitose.

Beaucoup de sporanges dans nos préparations renfermaient huit noyaux ; leurs nucléoles sont alors très petits et excentriques. D'autres étaient au stade seize ; ce nombre n'était jamais dépassé. Nous sommes donc autorisé à dire que le sporange du Rhabdium forme huit zoospores ou seize au maximum.

Pendant la première période du développement, le cytoplasme du thalle est homogène ; au moment de la forma» tion des zoospores, on observé des modifications intéressantes ; il se produit un cloisonnement qui débute dans la partie centrale (PI. I, fig. 3, a) et s'étend ensuite vers le sommet et vers la base; le nombre des compartiments ainsi délimités est de seize (fig. 3^ b) : il correspond par conséquent à la quantité des noyaux renfermés dans le sporange. Les cloisons, d*abord très nettes, deviennent de moins en moins apparentes et elles finissent par disparaître ; en même temps, le cytoplasme, qui était homogène, montre des granulations brillantes et de petites vacuoles (fig. 3,c); le tube présente des différences de diamètre et il est plus ou moins contourné, ce qui semble indiquer l'exis-

tence d'une forte tension interne. Le cytoplasme se (ragr mente alors en zoospores.

Le thalle qui vient de se transformer en sporange, n'est pas un organe mort comme chez beaucoup de Chytridiar cées : il se remplit à nouveau de cytoplasme et un nouveau sporange se forme à Tintérieur du premier (fig. 1, e ; fig. 2, h ; fig. 4, c).

Tel est le développement de ce parasite ; nous ignorons s'il possède une reproduction sexuelle ; dans nos cultures qui ont duré deux mois environ, il ne s'est rien produit qui puisse indiquer l'existence d'organes copulateura; nous n'avons même pas réussi à observer l'enkystément.

Examinons maintenant la question des affinités.

Le champignon que nous venons de décrire a des afiinités multiples.

Comme le thalle tout entier se transforme en sporange, sa place est à la base de la famille des Chytridiacées avec les genres Olpidiuniy Sphaerita^ Nucleophaga (1), dont il possède la simplicité d'organisation (2).

On ne saurait d'autre part éloigner ce genre des Chytridium et des Rhizidium ; il n'en diffère que par l'absence d'un système radiculaire simple ou ramifié ; la fonction de nutrition est accomplie ici par l'extrémité disciforme dû thalle jouant le rôle dé suçoir.

Mais si le Rhabdium est intermédiaire par son organisation entre les Sphaenta et les Chytridium^ l'étude de son développement suggère la possibilité d'autres rela-* lions de parenté.

En effet, nous avons vu que la formation des zoospores était précédée d'une sorte de cloisonnement qui disparait

(1) P.- A. Dangeard : Mémoire sur les parasites du noyau et du proto^ plasma (Le Botaniste, 4^ série, p. 202).

(2) Consulter, pour la bibliographie générale des Chytridiacées, A. Fischer: Die Pilze (Rabenhorsl's Krypt. Flora, IV. Abth., 1802).

ensuite : ces phénomènes rappellent ceux qui se produisent dans le sporange des Saprolegnia.

De plus, la succession des sporanges dans un même thalle parait excessivement rare chez les Chytridiacées : elle a lieu normalement dans notre champignon.

Les sporanges successifs s'emboîtent les uns. dans les autres chez le Saprolegnia .

Il semble d'après cela que Ton puisse considérer le genre Rhabdium comme effectuant la transition entre les Saprolegniacées et les Chytridiacées ; en fait, s'il existait chez notre parasite un appareil végétatif distinct de Tappareil de fructification, nous n'hésiterions pas à le placer tout près des Aphanomt/ceSj des Pythium et des Sapro^ legnia dont il possède la forme filamenteuse.

Il est probable que ce champignon est assez commun : s'il est resté inaperçu jusqu'ici, c'est à sa petitesse sans doute qu'il faut en attribuer la cause ; notre description permettra de le retrouver facilement et de l'étudier plus à fond ; la découverte d'organes reproducteurs sexués offrirait un grand intérêt pour justifier ou infirmer quelques-unes des conclusions que nous venons d'exposer sur ses affinités.

Supposons maintenant que nous ayons eu connaissance de VHarpochytrium et du Fuiminaria, quel devait être, dans ce cas, notre ligne de conduite ?

Nous n'hésitons pas à dire qu'il nous était impossible de réunir dans un même genre notre espèce et celle qui se développe sur le Hyalotheca dissiliens.

Dans la nôtre, le sporange est sessile^ fixé par un disque suçoir à l'algue hospitalière ; dans VHarpochytrium Hyalothecae^ le sporange est très longuement pédicellé ; d'après Lagerheim, il se continuerait probablement par des rhizoïdes ; selon Gobi, c'est un pédicellé plein^ provenant d'une transformation directe du flagellum.

On sait que la plupart des genres de Chytridiacées

sont établis sur de faibles différences existant dans la forme de Tappareil nourricier : celles que nous venons de constater entre les deux espèces à ce point de vue sont trop grandes pour justifier leur réunion dans un même genre *: une autre raison nous en aurait empêché ; les zoospores du Fulminaria sont décrites comme ayant un corps allongé^ claviforme, alors que les zoospores du Rhabdium acutum sont sphériques.

En résumé, nous avons le premier caractérisé le nouveau genre Rhabdium y en lui attribuant un sporange sessile^ fixé par un disque suçoir^ et possédant des zoospores sphériques^ à un seul flagellum ; cette diagnose ne s'applique ni kVHarpochytrium ni au Fulminaria ; il ne saurait donc être question de synonymie, ainsi que le propose Atkinson, puisque aucun genre avant le nôtre ne présentait ces caractères génériques. Nous avons à diverses reprises contribué à faire connaître l'appareil nourricier des Chytridiacées ; celui du Rhabdium, pouvons-nous dire, est unique jusqu'ici comme disposition et comme conformation.

L'espèce que nous avons étudiée sous le nom de Rhabdium acutum, avait cependant été déjà rencontrée ; le D"^ a. Hedin l'avait recueillie au Thibet en compagnie d'algues dont ta liste a été publiée par Wille (1) ; celui-ci, sur la foi d'un examen rapide, l'avait rattachée au genre HarpochytHum avec la diagnose suivante :

Famille Harpochytriaceae nov. fam. HarpochytHum hedenii n. sp. Weicht von dem H. hyalothecae Lagerh. da durch ab, dass der Stiel kûrzer ist und an der Seite der sichelfôrmigen Zelle befestigt ist, die unten abgerundet, oben spitzig ist ; er kommt epiphytisch

(i) Wille : Algen aus dem nordl. Tibet, von D' S. Htdin in Jahre ^896 gesammelt (D' A. Petermann's Mitteilungen, Ergangz., n» 131, p. 370-371, Gotha, 1900).

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(nicht parasitisch) aùf Zygnema Arten vor. LokaUlât ;

Ainsi Wille n'avait pas remarqué le caractère sur lequel nous avons fondé plus tard notre genre Rhabdium ; il considérait cette espèce comme épiphyte ; il n'avait pas vu le disque suçoir et, par suite, il se croyait autorisé à placer cette forme dans le genre Harpochytrium,

En résumé, nous pensons que l'espèce qui vit sur les Spirogyra et les Oedogonium^ devra porter désormais le nom de Rhabdium hedenii, pour sauvegarder à la fois la priorité du nom de genre et celui de l'espèce. D'un autre côté, il est incontestable qu'elle n'a été connue dans son développement^ dans son mode de sporulation^ dans sa position systématique, que par notre description.

Wille la considérait comme une algue et il était disposé à croire qu'elle représentait une forme réduite ayant perdu sa* chlorophylle et s'étant adoptée à la vie saprophytique ; en 1903, il reprit le nom de Fulminaria dû à Gobi (2).

Nous devons nous demander ce qu'il faut faire.de VHarpochytrium Hyalolhecae = Fulminaria mucophila. La réponse ne laisse pas d'être embarrassante, car l'espèce désignés sous ce nom esjt trop imparfaitement connue, ainsi que nous l'avons vu : il faudrait savoir si ses zoospores ont réellement l'aspect et la structure indiqués par Gobi ; pour se prononcer en connaissance de cause, il faudrait également et avant tout être fixé sur la nature de son appareil nourricier ; il semble assez vraisemblable de penser que s'il est tel que Lagerhein l'a décrit, le genre Harpochylrium devra être conservé dans les Chytridiacées à côté du genre Rhabdium.

(1) Wille : Su8s wasserquelle, Sorgotsu-namaga, 30 octobre 1896, Tibet.

(2) Wille : Algologische Notizen^ XIV. Ubûr Cerasterias nivalia Bohlin (Nyt Magazin f. Naturvidenskab, 41, p. 175, 4903).

Atkinson a repris l'étude de ces espèces ; il s'est attaché plus particulièrement à celle qui vit sur les Spirogyra et il a pu confirmer la plupart de nos observations ; seuls, quelques points d'importance secondaire restent en suspens ; nous les indiquerons en une revue rapide.

Ainsi, à propos du disque fixateur, il existe une légère divergence entre nos résultats ; celui-ci, d'après nous, tapisserait la face interne de la membrane, en contact direct avec le protoplasma ; ce serait un véritable suçoir au moyen duquel le parasite absorbe sa nourriture ; d'après Atkinson, le disque reste toujours séparé du contenu cellulaire par la lamelle interne de la membrane ; il se trouverait intercalé dans l'épaisseur même de la paroi.

Cette position du disque, si elle était exacte, en rendrait l'interprétation difficile ; aussi Atkinson n'oset-il se prononcer sur son rôle : il laisse indécise la question de savoir s'il s'agit là d'un appareil fixateur ou d'un organe d'absorption ; il se demande si le parasite emprunte âa nourriture à la paroi elle-même, bien que celleci ne présente aucune marque de dissolution ; ou s'il ne réussit pas à dériver à son profit, au travers de la lamelle interne qui le sépare du cytoplasme, une quantité suffisante de nourriture. Atkinson a rencontré une fois un sporange qui était fixé directement en parasite sur un autre sporange plus âgé, dont il a amené ultérieurement la dégénérescence ; cette observation est entourée de toutes les garanties d'exactitude ; elle aurait besoin cependant d'être confirmée, car nous ne connaissons pas de cas de ce genre dans la famille des Chy tridiacées. Nous avons décrit autrefois un Olpidium Sphaeritae qui se développe en parasite, à l'intérieur du Sphaerita endogena (1), ce c(ui montrait qu'une Chytridiacée peut vivre en parasite aux

(1) P.-A. Dangeard : Mémoire sur les Chytridinées (Le Botaniste, !'• série, p. 5ij.

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dépens d'une autre espèce de cette famille ; mais le parasitisme (Vindividu à individu dans une même espèce est un fait plus surprenant chez les Champignons.

Les caractères du sporange sont assez concordants dans les deux descriptions : ainsi Âtkinson a revu le cloisonnement transitoire qui précède la sporulation comme chez les Saprolegnia ; il a même constaté que la plasmolyse fait apparaître plus nettement les lignes transversales de division, comme s'il s'agissait de véritables cloisons. Ce savant a également assisté à la sortie des zoospores. Nous avions dit que le thalle qui vient de se transformer en sporange n'est pas un organe mort, comme chez beaucoup de Chytridiacées : il se remplit à nouveau de cytoplasme et un nouveau sporange se forme à Tintérieur du premier. La chose ne peut évidemment se produire que s'il reste au fond du sporange une portion de cytoplasme inutilisée dans la sporulation ; d'après Atkia« son, ce cytoplasme est séparé du sporange par une cloison. L'origine de ce nouveau sporange succédant au premier n'est pas encore complètement élucidée ; nous avons montré que l'organisme jeune ne possède qu'un noyau ; ce noyau reste unique jusqu'au moment de la sporulation : il se divise alors en quatre, huit ou seize ; à quel moment se spécialise le noyau du sporange secondaire ? Il serait assez naturel de penser qu'il provient de la première bipartition ; l'organisme se diviserait silors réellement en deux cellules^ l'une supérieure se développant immédiatement en un sporange, l'autre inférieure lui succédant plus ou moins rapidement. S'il s'agissait au contraire d'une portion de cytoplasme inutilisée dans la sporulation et ayant conservé l'un des seize noyaux, la signification serait entièrement différente, puisque, dans ces conditions, le nouveau sporange devrait son ori-gine à un élément de V ancien ^ à une zoospore en réalité. La première hypothèse est la plus acceptable, mais l'histo-

logie seule peut[décider de son plus ou moins d'exactitude. Dans nos cultures, le nombre des zoospores ne dépassait pas seize ; Atkinsonen a trouvé jusqu'à soixante; elles étaient alors disposées sur deux rangées. Atkinson a vérifié notre description des zoospores ; mais il n*a pas réussi à voir comment s'insérait le flagellum ; nous ne pouvons que confirmer ce que nous avons déjà dit à ce sujet.

Atkinson a rencontré sur une Conferve, la Conferva utriculosa^ une espèce plus petite que la précédente et qui lui parait distincte : il la désigne sous le npm d'Harpochyirium intermedium sp. nov. En même temps, il considère comme très possible que les trois formes qui vivent, Tune sur les Spirogyray les Œdogonium^ etc., l'autre sur les Hyalotheca, Sphaerozosma^ etc., la troisième sur les ConferveSy représentent maintenant trois espèces fixées au point de vue morphologique et biologique, grâce à Tinfluence de l'hôte qui s'est exercée, pendant une longue période de temps, surune espèce unique très plastique. Nous ne saurions nous rallier en aucune façon à ces conclusions : nous ne connaissons bien que l'espèce que nous avons décrite et qui vit sur les Spirogyra et les Œdogonium ; de VHarpochytrium hyalothecae on ne sait presque rien, et encore les observations sont-elles absolument contradictoires : jusqu'ici rien n'est de nature à faire disparaître la distance qui existe entre un sporange sessile supporté par un disque suçoir et un sporange terminé par un pédicelle très long et très fin : selon toute apparence, ces différences sont génériques. Il suffit d'autre part de jeter un coup d'œil sur VHarpochytrium mtermedium^ pour constater qu'il a tous les caractères d'un Rhabdium ; il semble même impossible de le distinguer de la forme qui vit sur les Œdogonium.

L'intérêt du genre Rhabdium est multiple, ainsi d'ailleurs que celui du genre Harpochytrium ; nous ne sommes

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pas loin du point de contact avec les Flagellés, puisqu'un auteur comme Gohi n'a pas hésité à placer l'espèce qui vit sur les Hyalotheck parmi les Flagellés ; il commet à cet égard une erreur analogue à celle de Nowakowski, lorsqu'il plaçait dans les Chytridiacées une espèce à nutrition animale sous le nom de Chy Iridium destruens (1).

A cette limite, on trouve un certain nombre de genres qui pourraient être intercalés indifTéremment soit avec les Monadinées zoosporées, soit avec les Chytridinées, si l'on ne faisait intervenir le mode de nutrition, comme nous l'avons indiqué à diverses reprises : ce sont en particulier les genres Endomonadina Dang., Minutularia Dang., Sphaerita Dang., Nvcleophaga Dang., Olpidium.

Les trois derniers, qui possèdent la nutrition superficielle, sont à la base même du groupe des Champignons, a son point de contact avec les Flagellés. Le genre Chy- Iridium et le genre Rhabdium montrent des tendances différentes dans la constitution de l'appareil nourricier ; la nutrition superficielle, qui chez lesSp/iaenfaet les Olpidium s'effectue par toute la surface du corps, se localise en un disque suçoir pour les Rhabdium^ en un filament d'abord simple et court, puis long et ramifié dans les Chy- Iridium et les Rhizidium ; à cet égard, le genre Harpo* chytriumse rapprocherait plutôt de certains Chytridium^ commele Ch. sphaerocarpum, dont le sporange n'a qu'un petit filament basilaire ; cette dernière disposition s'est montrée apte au perfectionnement, et le filament nourricier est bientôt devenu un mycélium ramifié dans les es* pèces plus élevées en organisation ; le disque suçoir n*a pas eu la même destinée : nous ne voyons pas qu'il se soit perfectionné, et cela explique qu'il ne se rencontre pas plus souvent. En fait^ le genre Rhabdium est le seul, de tous les Champignons, à présenter cette disposition*

(1) Nowakowskl : Beitr, z. Kcnnt d. Chytrid. (Oohn's Beitr., II, 1877).

Nous ne discuterons pas Topinion de Wille qui le place dans les Algues et le considère comme une forme réduite ayant perdu sa chlorophylle et s'étant adapté à la vie saprophytique ; nous avons déjà dit ailleurs pourquoi nous ne pouvions accepter d'entrer dans cette voie qui nous parait contraire non seulement aux principes généraux de révolution^ mais encore avec les faits les mieux établis.

On sait que^ chez les Chytridiacées, l'individu se transforme tout entier d'abord en un seul sporange {Olpidium^ Sphaerita, etc.), puis en plusieurs (Catenarîa, Lagenidium^ Mt/zocytium) ; mais, dans ce dernier cas, chacun des sporanges a un orifice distinct pour la sortie des zoospores.

Si le genre Rhabdium n'a montré dans l'évolution aucun perfectionnement de son disque suçoir, il. a réussi du moins à former parfois plusieurs sporanges par individu ; mais ces sporanges mûrissent successivement et utilisent la même ouverture pour l'émission des zoospores dans le milieu extérieur ; il ne sera pas sans intérêt de déterminer exactement, au point de vue histologique, Torigine de ces sporanges successifs.

L'histologie du genre Rhabdium, sans être complète, nous montre cependant l'existence de beaux noyaux nucléoles, avec granules chromatiques et membrane nucléaire ; ils se divisent incontestablement par téléomitose.

Selon toute vraisemblance, le genre Rhabdium estdé* pourvu de sexualité et il prend place au milieu des autres espèces qui présentent ce caractère. Tous les mycologues qui se sont occupés des Hemiasci comprenant les Protomycesj les Taphridium^ les Ascoidea, ont été fort embarrassés pour leur trouver des affinités; le problème est encore devenu plus difficile lorsqu'on a pu constater que l'asque, dans ces genres, ne présentait pas à son origine les phénomènes de karyogamie qui se rencontrent partout

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ailleurs. C'est alors que nous avons donné cette explication très simple suggérée par notre étude du genre Protaseus (i). Les HemisLsci dérivent des Chytridiacées asexuelles ; celles-ci n'ont pu leur transmettre que leur sporange, puisque le gamétange n'existait pas encore ; entre le sporange d'un Rhabdium ou d'une Chytridiacée voisine et lo sporange dénommé asque d'un Hemiasciy il n'y a de différence notable que dans l'appareil locomoteur des spores : les zoospores des Chytridiacées sont aquatiques et se déplacent dans l'eau au moyen d'un flagellum ; les spores des Hemiasci sont aériennes et le flagellum^ devenu inutile, a disparu : c'est ce que nous verrons dans le chapitre y, en étudiant le genre ProtasciLS.

(1) P.- A. Dangeard : Sur le nouveau genre Prot&8cu8 (Comptes rendus de TAoad. des sciences, t. GXXXVI).