DU CRÂNE HUMAIN

Gôthe dit qu’il reconnut, en 1790, que le crâne était composé de vertèbres, mais c’est Oken qui, en 1807, développa la soi-disant théorie des vertèbres céphaliques. Il la poussa à l’extrême, s’efforçant non seulement de démontrer l’identité des os du crâne avec les vertèbres de la colonne vertébrale, mais s'imaginant aussi voir une répétition des os de la face dans les os des extrémités, de sorte qu’il compara finalement l’os intermaxillaire avec le pouce et les dents avec les doigts, bien qu’il soit fort embarrassé pour faire cadrer le nombre des dents avec celui des phalanges. Oken admit d'abord dans le crâne trois vertèbres, qu’il mit en relation avec trois des sens (Ohr-, Kiefer-, Augenwirbel) ; quelques années après il y en ajouta une quatrième, la vertèbre nasale, mais le nombre en fut porté par d’autres auteurs jusqu’à six, sept et même neuf, parce qu’on voulait assigner à chaque os ou même à chaque cartilage du crâne une place dans le système, et comprendre chaque os dans la comparaison sans tenir compte s’il était précédé d’un cartilage ou produit entre des membranes. La divergence des opinions provenait aussi en partie de ce qu’on prenait différents points de départ, et s’efforçait de démontrer chez les vertébrés supérieurs l’existence des mêmes rapports que chez les animaux inférieurs; cependant même les adversaires de la théorie reconnurent que l’occipital contenait tous les éléments d’une vertèbre.

La doctrine moderne du cartilage primordial du crâne et les recherches sur la notocorde ont donné à la théorie vertébrale une valeur nouvelle, mais il ne viendrait aujourd’hui à l’idée de personne de comparer les os des extrémités, formés dans le squelette primordial, avec ceux de la face formés dans des membranes. Je suis donc entièrement

d’accord avec M. Kolliker que cette théorie n’est pas une hypothèse arriérée; c’est un chapitre d’anatomie comparée, et comme telle elle a son fondement et sa valeur. Pour que cela devienne évident, il faut d’abord éclaircir la nature de la partie avec laquelle les vertèbres supposées du crâne peuvent être comparées, ou, en d’autres termes, il faut définir l’idée d’une vertèbre spinale. Cette définition, comme aussi la comparaison avec le crâne, doit être renfermée dans les limites mêmes de la classe d’animaux qu’on considère ; car il ne convient pas de choisir les rapports chez les poissons cartilagineux comme point de départ pour une comparaison complète avec les vertébrés supérieurs, bien qu'il puisse y avoir entre eux des points de contact. Cela dépasserait d’ailleurs de beaucoup le but que je me suis proposé, si j'appliquais la théorie vertébrale à toute la série des animaux; aussi limiterai-je mon exposé, comme jè l’ai fait partout, exclusivement ou au moins de préférence aux rapports chez l’homme. Et tandis que le plus souvent on a seulement considéré le crâne ossifié, je ferai rentrer dans la comparaison le cartilage primordial lui-même et ses points d’ossification , et je rendrai à ces derniers la part qui leur revient en ce qui concerne la forme et la signification de l’os.

Les vertèbres de la colonne vertébrale sont préformées comme cartilage, et en examinant de très petits fœtus, par exemple du cochon, d une longueur de 20™ environ, on trouve que le cartilage primordial du crâne se continue dans celui de la colonne vertébrale, et que tous deux forment une seule masse cohérente. Ce n’est que chez les fœtus un peu plus grands, lorsque le cartilage primordial de la 'colonne vertébrale se divise en vertèbres, qu’il se fait aussi une séparation entre le cartilage primordial de la colonne vertébrale et celui du crâne. Mais tandis que la division du cartilage primordial de la colonne vertébrale est bien distincte, même à l’œil nu, on ne découvre aucune division dans le crâne, et les adversaires de la théorie vertébrale ont surtout profité de cette circonstance pour démontrer que le crâne ne renferme pas plusieurs vertèbres. Nous essaierons tout à l’heure d’affaiblir cette objection en montrant qu’en réalité il se fait aussi une division dans le cartilage primordial du crâne, bien qu elle ne soit pas aussi apparente que celle de la colonne vertébrale. Pour le moment, il suffira de relever que ce qui constitue le caractère d une vertèbre, c’est d’être préformée comme cartilage, et celui-ci contribue aussi bien à la formation des vertèbres de la colonne vertébrale qu’à celle de la base du crâne; de part et d’autre, l’ossification du cartilage est également soumise aux mêmes lois. Comme conséquence de cette limitation, les os ou les parties osseuses du crâne, ossifiées entre des membranes, sans formation antérieure de cartilage, seront exclues de la théorie vertébrale en ce qui concerne l’homme.

Une vertèbre spinale se compose essentiellement d’un corps et d’un arc; le corps est le principal. L’arc se détache de la face postérieure du corps; il est au commencement ouvert en arrière, mais les cartilages des deux côtés se joignent graduellement dans la ligne médiane du dos, et lorsqu’une ossification s’est produite à l’intérieur du corps et dans chacune des parties latérales, il peut aussi se former un point d’ossification accessoire à l'endroit où les arcs latéraux se rencontrent en arrière dans la ligne médiane (apophyse épineuse). Abstraction faite des vertèbres rudimentaires, une vertèbre spinale constitue une tranche originellement cartilagineuse, plus tard ossifiée, d'une colonne qui renferme une partie du système nerveux central et de la notocorde. Le système nerveux central est logé derrière le corps de la vertèbre en dedans de son arc et persiste pendant toute la vie ; la notocorde au contraire passe verticalement à travers le corps de la vertèbre et disparaît déjà pendant la vie utérine. Le corps de la vertèbre est séparé de celui des vertèbres voisines par une masse particulière, qui, après avoir atteint tout son développement , est appelée disque intervertébral; mais ce caractère est moins essentiel, en partie parce que la niasse, en quelques endroits, ne devient pas un corps indépendant, en partie parce qu’elle peut complètement faire défaut, de manière que deux corps vertébraux se soudent. Je donnerai le nom de vertèbre à corps double à une telle réunion de deux corps vertébraux. De même, la présence d’une apophyse transverse avec une côte qui s’y joint n’est pas absolument nécessaire à l’idée d’une vertèbre ; le cartilage d’une côte constitue au commencement une seule pièce avec le corps et son apophyse transverse; plus tard la côte en est séparée par sa tête.

La formation d’une vertèbre est possible jusqu’au point où aboutissent conjointement le système nerveux central et la notocorde. Quant au système nerveux central, il va sans dire qu’il n’y a aucune difficulté à démontrer l’existence de vertèbres dans le crâne humain, mais il en est autrement pour la notocorde. Elle ne traverse pas les corps vertébraux sous forme d’une corde lisse, mais est garnie de nœuds. La partie lisse de la corde est située à l’intérieur du corps vertébral, et lorsque l’ossification (la calcification) commence au centre du corps, la notocorde passe par la partie antérieure du point de calcification; dans ce point et tout autour on trouve des cellules cartilagineuses avec des parois capsulées, et la masse calcaire est cristalline, comme je l’ai représentée PI. 2, Fig. 19, et à un faible degré granuleuse. Chaque nœud, au contraire, indique la séparation de deux vertèbres, c’est-à-dire le lieu où plus tard un disque intervertébral peut se former. Tant qu’on ne s’approche pas de l’extrémité supérieure de la notocorde, il n’est en général pas difficile de compter le nombre des vertèbres de la colonne vertébrale d’après le nombre des nœuds; il est

même quelquefois plus facile de le faire suivant cette méthode que d’après le lieu de séparation du futur disque intervertébral. Comme mes observations sur des fœtus humains de deux mois me l'ont montré, les rapports sont tels, que les nœuds sont très grands entre les vertèbres coccygiennes, mais l’intervalle entre les nœuds très petit à cause de la petitesse des corps vertébraux. En haut, l'intervalle entre les nœuds devient plus grand, les corps vertébraux augmentant en hauteur, et plus haut encore, entre les vertèbres cervicales, les intervalles sont plus grands qu’entre les vertèbres dorsales, parce que, à partir des vertèbres coccygiennes, la grandeur des nœuds décroît d’une manière assez uniforme, non seulement en épaisseur, mais aussi en longueur; tandis que la partie lisse de la corde à l’intérieur des corps vertébraux conserve à peu près la même grosseur à travers toute la colonne vertébrale, les nœuds entre les vertèbres coccygiennes sont six à huit fois plus gros que la partie lisse de la corde, mais entre les vertèbres cervicales supérieures les nœuds ont à peine une grosseur double. C’est ici, à l’extrémité supérieure de la notocorde, que commencent les difficultés de l’examen, parce que les nœuds sont très petits. Encore plus difficile est l'observation de la notocorde audessus de l'atlas dans le cartilage primordial du crâne Je communiquerai quelquesunes des recherches les plus récentes sur le trajet de la notocorde dans le crâne, mais à cause des observations peu nombreuses dont ces rapports ont été l’objet chez l’homme, je les suppléerai avec quelques observations faites sur plusieurs mammifères.

Chez un fœtus de bœuf d’une longueur de 8 pouces, M. H. Müller 1 a trouvé une intumescence de la notocorde, autant qu’on en peut juger d’après sa description dans la future synchondrose sphéno-occipitale. Chez plusieurs fœtus humains, il mentionne des traces de la notocorde dans le cartilage basilaire, et d’un fœtus long de ô'/s pouces il représente une cavité irrégulière, remplie de restes de la notocorde et munie de plusieurs canaux en haut vers le clivus, dans la future synchondrose sphéno-occipitale. Il a observé des cavités semblables au même endroit chez un nouveau-né comme aussi chez des enfants après la naissance; il pense qu’elles sont de nature intervertébrale, et qu’elles causent les tumeurs gélatineuses du clivus, décrites par M M. Virchow, Luschka et Zenker.

Selon M. Robin -, la notocorde se termine chez le cavia par une intumescence qui s’étend jusqu’entre les yeux; chez deux autres cavias elle se terminait de la même

' II. Müller, über das Vorkommen von Resten der Chorda dorsalis bei Menschen nach der Geburt und über ihr Verhâltniss zu den Gallertgeschwülsten arn Clivus; Henle und Pfeufer, Zeitschrift für rationelle Medicin 1858, 2, Pag. 202, Tab. 3, Fig. 1, 2, 7, 15.

2 Ch. Robin, notocorde 1868, Pag. 15, Tab. I, Fig. 1, a; Pag. 16, Tab. 2, Fig. 4, a; Pag. 18, Tab. 6, Fig. 13, 1; Pag. 21, Tab. I, Fig. 2, d, Tab. 3, Fig. 7; Pag. 23, Tab. 1, Fig 3, a, Tab. 9, Fig. 36; Pag. 26, Tab. 2, Fig. 5, a; Pag. 28, Tab. 3, Fig. 6, a.

manière dans les deux tiers postérieurs du corps du sphénoïde; chez le mus decumanus, elle atteignait le quart postérieur de l’œil sans intumescence, chez un autre, le corps du sphénoïde ; chez le lapin, elle se terminait au niveau de la partie antérieure des capsules auditives, et l’extrémité en était un peu gonflée. Chez l’homme, M. Robin la représente avec une extrémité en forme de massue, entre les yeux; chez trois fœtus un peu plus grands (et chez un fœtus de mouton), elle s’étendait presque derrière les yeux, de sorte que l’extrémité antérieure en forme de massue touchait le bord postérieur du corps du sphénoïde sans y pénétrer, par conséquent au niveau de l’extrémité antérieure des capsules auditives.

M. Dursy 1 fait remarquer que la forme et la situation des nœuds, chez le

bœuf, ne sont pas les mêmes que chez l’homme et le cochon. Chez le bœuf, il a trouvé

une intumescence allongée dans la région du futur point d’ossification de la partie basilaire, une autre plus petite dans le voisinage et en arrière de la selle turcique; il ajoute cependant qu’il ne saurait reconnaître aucune intumescence de la notocorde dans la future synchondrose sphéno-occipitale, mais, chez le cochon, il y avait au même endroit une intumescence large et biconvexe, et une autre beaucoup plus petite devant la place où la notocorde pénétrait dans la selle turcique. Chez des fœtus de bœuf d’une longueur de 4 — 6mra, la notocorde formait dans le clivus un arc convexe en bas et se terminait en forme de massue près de la région postérieure de la selle turcique, en présentant quelquefois une courbure à angle aigu dont le sommet atteignait la surface dorsale du cartilage ou même la dépassait, de sorte qu’il était seulement couvert des membranes du cerveau. Il a constaté des rapports tout à fait analogues chez des fœtus de cochon. Chez un fœtus humain d’une longueur de 7 mm, 5 , il n'a pu observer la notocorde dans la partie basilaire ossifiée; dans la région de la future synchondrose sphéno-occipitale, il y avait deux cavités plus grandes avec des cellules de la notocorde, séparées par une pièce intermédiaire cartilagineuse. Chez des fœtus humains d’une longueur de 8 — 1 8 cm, il a observé une intumescence dans la région de la future synchondrose sphéno-occipitale et une autre au-dessous de la lame quadrilatère de la selle turcique. Il mentionne en outre que la notocorde, à son entrée dans le crâne, est située à la surface et seulement couverte des membranes du cerveau ; puis elle décrit un arc convexe en bas, dont la convexité atteint presque la face ventrale du crâne cartilagineux, puis monte par la future synchondrose sphéno-occipitale jusqu’à la base de la lame quadrilatère de- la selle turcique et se courbe ensuite de nouveau en bas, le point le plus élevé de la courbure atteignant presque ou tout à fait la limite supérieure du cartilage ou même pénétrant dans le périchondre. La notocorde n’est pas interrompue par

E. Dursy, Entwicklungsgeschichte des Kopfes 1869, Pag. 16, 28, 33, 37.

l’ossification dans la partie basilaire, et ne disparaît pas non plus dans l’ossification des vertèbres, mais les traverse très près de la face ventrale et est par conséquent excentrique. Ni chez le bœuf et le cochon, ni chez l'homme la notocorde ne touche l’ossification dans le corps du sphénoïde, et c’est pourquoi cette ossification ne se forme pas comme celle de la partie basilaire, qui se forme autour de la notocorde et sur celle-ci (par conséquent comme dans le corps des vertèbres). Chez le bœuf et l'homme la notocorde monte jusqu’à la surface du clivus, et il ne regarde donc pas comme anormal qu’il puisse se trouver des restes de la notocorde dans le cartilage du clivus chez des fœtus humains plus âgés ou chez des enfants.

D’après Mihalkovics ’, la notocorde se termine chez le lapin par un bout arrondi derrière le corps pituitaire. Il a représenté, PI. 6, Fig. 57 chez le lapin, une grande intumescence en forme de genou dans la synchondrose sphéno-occipitale, sur laquelle la notocorde se termine en forme de pointe.

Kôlliker a a décrit les rapports chez le lapin, le cochon, le mouton et l’homme. Chez le lapin, la notocorde s’épaissit dans le ligament odontoïdien moyen, monte dans la partie basilaire, dans quelques cas précisément sous le périchondre, descend ensuite en paraissant de nouveau sortir du cartilage et se termine enfin en forme de crochet dans la lame quadrilatère de la selle turcique. Chez un fœtus de lapin, né presque à terme, il y avait une intumescence plus grande et, devant celle-ci, une plus petite dans la synchondrose sphéno-occipitale, et la notocorde se terminait en pointe tout près du périchondre de la surface antérieure de la lame quadrilatère, son extrémité se courbant en forme de crochet en bas et en avant. Chez un fœtus de cochon d’une longueur de 32 mm, il dessine une nodosité entre le corps et l’apophyse odontoïde de l’axis, et une plus petite dans le ligament odontoïdien moyen ; puis la notocorde, après avoir pénétré dans la partie basilaire, formait une plus grande et une plus petite intumescence, s’arrondissait ensuite en un arc convexe vers le bas et montait enfin vers la partie supérieure de la surface postérieure de la partie basilaire, où elle formait une nodosité et se terminait en pointe tout près du périchondre de la paroi postérieure de la selle turcique. Chez des fœtus de cochon un peu plus grands, il a trouvé dans la partie basilaire ossifiée, chez l’un quatre, chez l’autre trois intumescences. Chez le premier fœtus, la première intumescence était située sur la face dorsale entre le cartilage basilaire et son périchondre, la seconde et la troisième tout près sur l'ossification, la quatrième et un

1 V. v. Mihalkovics, Entwicklungsgeschichte des Gehirns 1877, Pag. 191, Tab. 4, Fig. 35, Tab. 6, Fig. 54—56.

1 A. Kôlliker, Entwicklungsgeschichte 1879, Pag. 443, Fig. 275 — -277.

vestige d’une cinquième dans l’ossification elle-même. Chez le second fœtus, il y avait deux grandes intumescences dans le cartilage sur l’ossification, et une troisième plus petite dans celle-ci. Chez tous deux on trouvait de plus une grande nodosité dans la synchondrose sphéno-occipitale, et chez l’un une petite plaque tout près du périchondre du clivus. Chez un fœtus de cochon d'une longueur de i6omm, il a observé une intumescence entre le corps et l’apophyse odontoïde, une autre dans la synchondrose près du périchondre, d’où un fil délié se rendait vers la lame quadrilatère de la selle turcique. Chez les fœtus de mouton, l’intumescence dans l’axis et dans le ligament odontoïdien moyen était peu considérable; la notocorde passait sur la face supérieure du cartilage, en partie dans le périchondre, en partie entre lui et le cartilage, descendait dans le cartilage, montait ensuite presque verticalement vers la base de la lame quadrilatère, atteignait la surface supérieure du cartilage, mais finissait par redescendre et se terminait par un bout arrondi tout près du périchondre de la selle; sauf ce dernier épanouissement aucun autre n’était visible dans son trajet. Chez des fœtus humains de trois et quatre mois, il y avait deux intumescences, l’une occipitale, l’autre sphénoïdale. La notocorde entrait par la face dorsale du cartilage, plongeait dans l’ossification, où elle formait une intumescence logée moitié dans le cartilage, moitié dans l’ossification, et en formant un arc convexe en bas, pénétrait probablement le périchondre. Chez les deux fœtus il y avait dans le cartilage sphéno-occipital des épanouissements irréguliers, et la notocorde se terminait en partie à la surface antérieure de la lame quadrilatère, en partie au clivus. Chez un fœtus de sept mois, la notocorde formait une intumescence dans la synchondrose sphéno-occipitale, d’où un fil se rendait dans la lame quadrilatère et se terminait à sa face antérieure.

Mes propres recherches sur le mouton, le cochon et l’homme confirment en général les précédentes. Chez le mouton, la notocorde avait au milieu de la partie basilaire une épaisseur de omm, i àomm, 19, venait d’en bas, montait et se terminait, à une distance de plus de 1 mm de la lame quadrilatère de la selle turcique, en un bouton en forme d’olive d’une largeur de omm, 3 et d’une longueur de omm, 7. Chez le cochon, la notocorde passait à travers les deux ossifications de l’axis, sortait de la surface inférieure de l’ossification de la partie basilaire, montait verticalement et se terminait en forme de bouton dans la partie supérieure de la synchondrose sphéno-occipitale. J’ai examiné dix-neuf fœtus humains, mais chez neuf, dont six âgés de deux mois à trois mois et demi, et trois de cinq jnois à six mois et demi, je n’ai pu découvrir aucune trace de la notocorde ou n’en ai trouvé que de tout à fait insignifiantes. Chez les dix autres, dont 1 âge variait de deux à trois mois et demi, la notocorde était distincte dans les vertèbres cervicales, et lorsque celles-ci étaient ossifiées, elle passait par la partie antérieure

ventrale de leur ossification et formait, entre le corps et l'apophyse odontoïde, une intumescence allongée et assez considérable, mais je n’en ai trouvé aucune dans le ligament odontoïdien moyen. Lorsqu’il y avait une ossification dans la partie basilaire, la notocorde devenait invisible dans la dite partie; je suppose cependant qu’elle passait par l’ossification, mais je n’ai pu y découvrir aucune nodosité; elle apparaissait ensuite tout près de la surface supérieure dorsale de l’ossification, montait en formant un arc convexe en haut, présentait une intumescence allongée et convexe en haut et en arrière, et son extrémité pointue ou légèrement arrondie aboutissait à la base de la lame quadrilatère de la selle turcique; dans plusieurs cas la nodosité était au contraire irrégulière et anguleuse. La nodosité de la synchondrose sphéno-occipitale est souvent entièrement libre dans le cartilage, de sorte qu’on peut l'en dégager sans difficulté; il reste alors une fossette (canal) plus ou moins plate ou profonde, dont la surface intérieure est plane, et qui peut envoyer plusieurs prolongements en avant ou en haut, mais ces prolongements ou canaux sont vides et clairs et ne contiennent aucune masse de la notocorde1. J’ai aussi rencontré la fossette convexe de l’intumescence vide et dilatée; une fois le bord supérieur, tourné vers le clivus, avait la forme d’un C et était lisse, mais le bord inférieur concave était ondulé et se terminait en avant par deux évasements, de sorte que la fossette y avait une largeur plus grande; son extrémité antérieure était à Omm, 5 de la selle turcique, la postérieure à I mm de l’extrémité antérieure de l’ossification de la partie basilaire. Chez un fœtus de quatre mois et demi, la notocorde se terminait en une petite masse, à omm, 75 de la face antérieure de la selle turcique, et on pouvait la détacher tout entière de la fossette. Les prolongements vides étaient quelquefois évasés en forme de trompette en s’étendant sous le périchondre du clivus; il semble qu’ils n’appartiennent pas à la notocorde elle-même, mais au canal où elle est logée. Les formes irrégulières de la nodosité dans le crâne et la circonstance qu'elle peut être entièrement libre dans le canal où elle est située, semblent présager sa destruction prochaine. On peut sans doute admettre qu’en général la notocorde du crâne humain a disparu chez les fœtus âgés de plus de trois mois et demi ; le grand nombre des fœtus chez lesquels je n’ai pu la trouver, semble cependant indiquer quelle peut disparaître encore plus tôt fi et qu’elle ne se conserve qu'exceptionnellement chez des fœtus âgés de plus de trois mois et demi.

Comme résultat général des recherches précédentes, il s’ensuit que la notocorde, après avoir passé excentriquement par le corps des vertèbres cervicales et par la portion

1 Cfr. E. Dursy, Entwicklungsgeschichte des Kopfes 1S69, Pag. 19.

u IL Millier, Henle und Pfeufer, Zeitschrift fiir rationelle Medicin 1858, 2, Pag. 202.

antérieure de leurs parties ossifiées, là où il s’en trouve, pénètre dans l'axis et présente une intumescence entre l’apophyse odontoïde et le corps. De là la notocorde passe par le ligament odontoïdien moyen , avec ou sans intumescence. Ici est la limite entre les vertèbres de la colonne vertébrale et le crâne. Arrivée dans la partie basilaire de l'occipital, la notocorde court ordinairement le long de sa face dorsale, rarement de sa face ventrale et forme une, quelquefois plusieurs intumescences presque au milieu de cette partie; lorsqu’elle rencontre une ossification, elle semble tantôt la traverser, tantôt passer entre elle et le périchondre. Elle se courbe alors en forme d’un C ou d’un S et se termine par une intumescence de forme variable à l’endroit qu’occupera plus tard la synchondrose sphéno-occipitale, c’est-à-dire près de la base de la lame quadrilatère de la selle turcique, à quelque distance derrière la paroi calcaire qui se trouve dans le corps sphénoïdal (postérieur); en avant de cette limite il n’existe pas de trace de la notocorde.

Chez l’homme, l’atlas est dépourvu de corps; l’apophyse odontoïde de l’axis

est le vrai corps de l’atlas. Comme il n’y a pas de disque intervertébral entre le

corps et l’apophyse odontoïde , quoique la notocorde soit ici munie d’une intumescence , il ne se produit qu’un corps vertébral, en sorte que l’axis devient une

vertèbre à corps double avec un seul corps et deux arcs, l’arc postérieur de l’atlas

et l’arc de l’axis; l’arc antérieur de l’atlas n’est qu’un supplément de son corps. Le

ligament odontoïdien moyen représente le premier disque intervertébral du cou. Une question plus difficile à résoudre est la signification de la synchondrose sphéno-occipitale. M. Kôlliker 1 est porté à la regarder comme un disque intervertébral ; mais autant

que j’ai pu le constater, il n’a cité que deux observations à l’appui de son opinion. La première concerne un fœtus de cochon d’une longueur de I20mm, dont il dit

(Pag. 446) que la synchondrose avait à peu près (nahezu) la structure d’un disque

intervertébral ; la seconde observation (Pag. 448) est faite sur un fœtus humain de sept mois, chez lequel la synchondrose était «noch entschiedener faserig als beim Schweine». En se fondant seulement sur ces deux observations, il admet, Pag. 459, «eine àchte Zwischenwirbelscheibe mit einem gewucherten Chordareste zwischen dem Occipitale basilare und dem Sphenoidale posterius», et en déduit enfin, Pag. 461, que «in dem Auftreten eines wahren Ligamentum intervertébrale in der Schàdelbasis eine Metamerenbildung sich ausspricht, die auf drei Wirbelabschnitte hinweist, wogegen bei der Verknôcherung dieses Theiles des Schàdels nie mehr als zwei Glieder, das Occipitale und Sphenoidale posterius, auftreten». Quelque désireux que je sois d’invoquer l’observation

1 A. Kôlliker, Entwicklungsgeschichte 1879, — Suivant lui les intumescences dans la partie sphénooccipitale s’accordent complètement, quant à leur structure, avec les intumescences intervertébrales de la notocorde.

de M. Kolliker en faveur de l’opinion que j’exposerai plus bas, je ne puis cependant le faire, parce que mes observations sont entièrement en désaccord avec les siennes. J’ai examiné au microscope la synchondrose sphéno-occipitale chez quinze fœtus humains, âgés de trois à huit mois, et sauf les restes de la notocorde, je n’y ai jamais rencontré d’autres éléments qu’un vrai cartilage hyalin sans aucun mélange fibreux, et composé tantôt de cellules cartilagineuses plus petites, tantôt de cellules plus grandes avec une formation capsulaire concentrique, lorsque la calcification avait commencé, cas dans lequel la masse me paraissait plus molle à la périphérie, et elle pouvait alors présenter l’aspect strié que j’ai reproduit PL 2, Fig. 20, et qui est causé par le déplacement ou l’allongement des cellules. A l'égard de la structure de la synchondrose sphéno-occipitale avant la naissance, je ne peux donc admettre aucune identité avec un disque intervertébral.

Si maintenant, conformément à l’exposé précédent et au plan total de notre mémoire, nous nous proposons seulement de démontrer l'existence de vertèbres dans le cartilage primordial du crâne humain et dans les os qui y sont formés, en excluant tous les os dont la formation est differente, nous prendrons comme point de départ les intumescences de la notocorde dans le crâne primordial, ainsi que nous l'avons fait pour les vertèbres spinales. Bien que ces intumescences apparaissent sous des formes assez variées, il faut en admettre deux comme constantes, l'une presque au milieu de la partie basilaire, l’autre à peu près dans la future synchondrose sphéno-occipitale. L’analogie avec les vertèbres spinales cesse, en tant qu’on ne peut en même temps constater aucune séparation entre les vertèbres; mais, dans ce qui précède, nous avons déjà établi que c’est un caractère secondaire pour une vertèbre d'être séparée des vertèbres voisines par le corps particulier, qui, après avoir atteint son développement, est appelé disque intervertébral. La première intumescence dans la partie basilaire se trouve en un point où il ne se fait qu’une seule ossification. De même que dans les vertèbres spinales, l’ossification est de tous les côtés entourée de cartilage et se développe le plus tôt et le plus fortement près de la face inférieure du cartilage; la notocorde, au contraire, qui dans les vertèbres spinales passe près de la face ventrale de l'ossification, est dans la partie basilaire logée le plus souvent près de sa face dorsale, mais se rapproche en avançant de la face ventrale. Cette ossification unique offre cependant plusieurs signes qui font supposer quelle en comprend deux. Je signalerai d’abord les observations de M. Albrecht et de MM. Rambaud et Renault de deux ossifications, l’une derrière l’autre (voir Pag. 28, note). Je rappellerai ensuite la division, observée par moi, de la surface postérieure de l’ossification, en deux parties, une supérieure et une inférieure, au moyen d’un cordon transversal fibreux et très

adhérent, ainsi que la forme et l’aspect différents de la partie supérieure, triangulaire et lisse de la surface postérieure, et de sa partie inférieure, rectangulaire et inégale, différence qu’on peut aussi rencontrer dans le crâne pleinement développé. J’ai en outre, chez des monstres anencéphaliens avec fissure spinale de la région cervicale, trouvé que la face postérieure de la partie basilaire peut être courbée en forme de genou et divisée en deux parties, l’une supérieure, triangulaire, allongée et quelquefois presque horizontale, l’autre inférieure, rectangulaire ou trapézoïdale, et M. Geoffroy- St-Hilaire 1 a même observé et représenté un monstre de ce genre, dont la partie basilaire (l’occipital inférieur) était «partagée en ses deux élémens primitifs, l’otosphénal et le basisphénal». Si l’on ajoute à cela l’intumescence ci-dessus mentionnée de la notocorde presque au milieu de la partie basilaire, et si, de même que dans la colonne vertébrale, on la regarde comme un signe de séparation entre deux vertèbres, je suis porté à émettre l’hypothèse que la partie basilaire du cartilage primordial du crâne est le corps d'une vertèbre à corps double, analogue à la vertèbre à .corps double qui, par suite d’une intumescence de la notocorde, est formée par le corps de l’axis et l’apophyse odontoïde. Nous examinerons maintenant si cette hypothèse peut se vérifier dans tous ses détails en ce qui concerne l’homme, mais je laisserai à d’autres le soin d’en contrôler la valeur par des recherches sur le cartilage primordial du crâne et la notocorde chez les animaux 2.

De même que le corps double de l’axis est muni de deux arcs qui embrassent des sections du système nerveux central, de même la vertèbre à corps double de la partie basilaire est accompagnée de deux arcs, un supérieur et un inférieur, qui renferment deux sections du système nerveux central, savoir la moelle allongée et le pont de Varole.

L’arc inférieur de la vertèbre à corps d ouble qui appartient à la partie du corps située au-dessous du cordon transversal fibreux de sa surface postérieure, est formé par la partie condyloïdienne et par l’ossification demi-lunaire qui se trouve derrière elle, et il

1 É. Geoffroy-St-Hilaire, sur de nouveaux anencéphales humains; Mémoires du muséum d’histoire naturelle 1825, 12, Pag. 233 — 292, PI. 8. Anencephalus cotyla représenté ibidem 1825, 13, Pag. 124, PI. 1, Fig. 6, 7, 8, FG, le crâne vu en dessus, en dessous et de côté. Sur la planche 8 du vol. 8, la partie basilaire des Fig. 4, 12 et 15 est marquée des mêmes lettres FG, sans qu’elle soit partagée. Cfr. aussi sa philosophie anatomique 1818 — 1823, 2, Pag. 70 — 73, 125. Du reste ces «deux pièces placées bout à bout» ne sont pas «nécessairement formées de deux moitiés latérales primitivement distinctes», comme le prétend M. J. Geoffroy-St-Hilaire (histoire générale et particulière des anomalies 1836, 2, Pag. 367).

‘ 11 vaudrait bien la peine d’examiner s’il y a deux noyaux osseux dans la partie basilaire pendant son développement chez les vertébrés inférieurs. H. Rathke (Entwicklungsgeschichte der Natter 1839, Pag. 125) a une fois, chez le Coluber natrix, trouvé un noyau osseux qui reposait dans presque toute sa longueur sur la partie basilaire (son ossification).

est fermé en arrière par la portion inférieure de la partie écailleuse de l’occipital. Le condyle représente l’apophyse articulaire inférieure; vers la fin de l’ossification, après la naissance, sa portion antérieure est en outre formée par la partie basilaire (Pag. 25). Le point d’ossification de l’arc postérieur vertébral naît de chaque côté de l’ossification en forme de fourchette au-dessus du condyle; l’ossification de l’arc commence, comme dans une vertèbre spinale, tout près du corps et s’étend de là aux deux côtés. L’apophyse articulaire supérieure est peut-être représentée par l’apophyse jugulaire, mais avec une articulation incomplète. L’apophyse transverse est représentée par l'ossification demilunaire qui, derrière le condyle, s’étend en dehors dans la partie occipito-mastoïdienne; par contre , je ne regarde pas l'apophyse mastoïde comme appartenant à l’apophyse transverse de l’arc inférieur, puisque ses points d’ossification sont formés dans l’arc supérieur, par le canal demi-circulaire inférieur et par l’externe, qui percent le cartilage. En arrière, l’arc inférieur est au commencement ouvert comme les arcs des vertèbres spinales; seulement en bas il est fermé par une membrane, la membrane spinoso-occipitale, qui est graduellement déplacée par le cartilage et par l’ossification de la portion inférieure de la partie écailleuse de l’occipital ; comme dans les vertèbres spinales, il s’y forme un point d’ossification impair pour une apophyse épineuse, comprenant la protubérance et la crête occipitale externe, par lesquelles l’arc inférieur à la fin est fermé en arrière. La portion supérieure de la partie écailleuse qui n’est pas formée dans le cartilage primordial, n’est donc non plus une partie d’une vertèbre. L’ossification de l’apophyse spinale a lieu plus tôt et plus vite dans le crâne que dans les vertèbres spinales.

L’arc supérieur de la vertèbre à corps double aboutit à la portion supérieure de l’ossification de la partie basilaire, située au-dessus du cordon fibreux; l’arc est formé par la partie pierreuse avec l'apophyse pétroso-pariétale qui en part. Les rapports d’un arc sont beaucoup plus faciles à saisir pendant que les parties sont à l’état cartilagineux, surtout chez de très jeunes fœtus de deux mois ou au-dessous (cfr. PI. 1, Eig. 1); plus tard cela devient plus difficile à cause du grand nombre des points d’ossification et des cavités diverses qui se forment dans la partie pierreuse; c’est pourquoi on a en général été embarrassé pour assigner à la partie pierreuse sa place dans le système, et on l’a appelée une partie intercalée (Schaltsttick), destinée seulement à un organe des sens. L'apophyse mastoïde doit en outre être comprise dans l'arc; cependant il ne faut pas se la figurer comme un arc d’après la forme qu’elle a dans le crâne adulte, mais la considérer comme une partie dont l’ossification provient des canaux demi-circulaires inférieur et externe. On 11e peut constater l’existence d’aucune apophyse articulaire supérieure; l’inférieure est rudimentaire et peutêtre représentée par la facette articulaire qui se trouve sur la face inférieure de la

partie pierreuse, et qui s’articule avec l’apophyse jugulaire de l’occipital. L’apophyse transverse est formée par la masse cartilagineuse qui part directement de la paroi externe du vestibule et contient les traces des osselets de l’ouïe , lesquels forment au commencement une seule masse. L’extrémité extérieure de cette apophyse transverse est formée par l’apophyse styloïde qui, à l’état cartilagineux, apparaît comme une continuation de la branche supérieure de l’enclume. Le cartilage de Meckel, dont la partie arrondie est soudée, à l’origine, à l’apophyse transverse, pourrait peut-être être regardé comme une côte; de même que chez les côtes, l’articulation devient graduellement plus distincte, et il se forme une tête, mais cette tête s’articule ici avec l’apophyse transverse, tandis que la tête des côtes, au moins chez l’homme, s’articule avec le corps des vertèbres et, une fois développée, s’appuie seulement sur l’extrémité de leur apophyse transverse. En arrière, l'arc supérieur est ouvert et se termine en haut par l’apophyse pétroso-pariétale qui, chez l’homme, ne rejoint pas celle du côté opposé, mais seulement recouvre l’endroit où plus tard se formera l’angle postérieur et inférieur du pariétal. Chez les fœtus de mouton, je n’ai pas trouvé que cette apophyse s’étende plus loin que chez l’homme, et elle ne monte pas plus haut. Chez un fœtus de cochon d’une longueur de 6omm, l’apophyse passait par dessus la portion supérieure de l’écaille occipitale ossifiée, recouvrait la face interne du sixième postérieur du pariétal et se terminait en haut en une pointe courbée en avant, mais qui n’atteignait pas celle du côté opposé, l’intervalle entre les pointes étant de 4“™.

La seconde (troisième) vertèbre céphalique est préchordale, car elle est située devant l’extrémité antérieure de la notocorde, qui forme sa dernière intumescence à la place qu’occupe plus tard la synchondrose sphéno-occipitalc. Comme il n’existe aucune notocorde dans la synchondrose intersphénoïdienne, celle-ci n’a pas la même signification que la synchondrose sphéno-occipitale1, et, selon nos prémisses, toutes les parties situées en avant de la synchondrose sphéno-occipitale et de la dernière intumescence de la notocorde formeront une seule vertèbre. Le corps de la vertèbre sera donc formé par tout le cartilage du corps du sphénoïde (au moins chez l’homme) avec la partie cribreuse, le bec du sphénoïde et la lame verticale de l’ethmoide (apophyse spinale antérieure) ; ces dernières parties ne sont qu’un appendice. Les points d’ossification nombreux et toujours pairs du corps du sphénoïde n’ont aucune analogie avec l’ossification impaire du corps des vertèbres

1 II n’existe aucun disque intervertébral entre les deux sphénoïdes; A. Kôlliker (Entwicklungsgeschichte 1879» Pag* 459) dit que, pendant l’ossification, il se forme seulement entre eux «eine mehr faserige Zwischenlage, die an die Lig. intervertebralia erinnert».

spinales1 . L’arc de la vertèbre est formé par les petites ailes, qui se dirigent en haut et en dehors, mais, chez l’homme, cet arc est encore plus ouvert en arrière que l'arc supérieur de la vertèbre précédente. La grande aile et l'aile externe de l’apophyse ptérygoïde, dont l’ossification part du même point, forment conjointement une apophyse transverse. On pourrait peut-être considérer l’aile interne de l'apophyse ptérygoïde comme une côte. Les apophyses articulaires ne se laissent guère constater (l’apophyse alairer). Comme on le verra, l’analogie avec une vertèbre spinale est beaucoup plus faiblement prononcée ici que dans la précédente vertèbre à corps double.

Les nerfs sont difficiles à interpréter. On peut cependant avec quelque certitude considérer les nerfs glosso-pharyngien, pneumo gastrique et l’accessoire de Willis comme appartenant au premier nerf intervertébral, puisqu’ils sortent du trou de conjugaison qui se trouve entre les arcs supérieur et inférieur de la vertèbre à corps double, et qui est formé par le trou déchiré postérieur. Le nerf trijumeau ou ses branches appartiendront au second nerf intervertébral, qui sort de divers orifices entre la seconde vertèbre céphalique et l'arc supérieur de la vertèbre à corps double, mais on est embarrassé à l’égard des nerfs hypoglosse, facial et auditif. La carotide interne est une artère vertébrale, tant qu’elle reste dans le canal carotique. Puisque j’ai représenté le cartilage des osselets de l’ouïe comme étant l’apophyse transverse de la partie supérieure de la vertèbre à corps double, je rappellerai le passage de la carotide (A. maxillaris interna), comme une artère vertébrale (intertransversaria) , par l’étrier chez divers rongeurs et animaux hibernants (Otto, Meclcel), passage exceptionnellement trouvé par M. Hyrtl chez plusieurs cadavres d’enfants 2.

Comme on l’aura vu, ni le pariétal, ni le frontal, ni l’écaille du temporal, ni la portion supérieure de l’écaille de l’occipital n’entrent dans la formation d’une vertèbre céphalique, parce que ces os ne sont pas précédés d’un cartilage comme le sont toutes les parties d’une vertèbre spinale. C’est pour la même raison que je rejette absolument l’idée de vertèbres faciales.

1 Cependant il est peut-être permis de regarder comme un doublement la forme en cœur, souvent visible dans l’ossification des vertèbres spinales, à quoi vient s’ajouter l’observation d’un vestige de raphr dans la portion inférieure rectangulaire de l’ossification de la partie basilaire, citée I’ag. 29. Cfr. H. Muller, Henle und Pfeufer, Zeitschrift fiir rationelle Medicin 1858, 2, Pag. 113, Note.

2 A. G. Otto, de animalium quorundam, per hyemem dormientium, vasis ceplialicis et aure interna; Nova acta acad. cæs. Leop.-Carol. liât. cur. 1826, 13, Pag. 23, Tab. 8, Fig. I — 3. A. Meckel, Carotis interna und Steigbiigel des Murmelthieres und Igels; Meckel, Arcliiv für Anatomie und Physiologie 1828, Pag. 174, Tab. 7, Fig. 3 — 8. I. Hyrtl, Milliers Arcliiv 1835, Jahresbericht, Pag. 1 5 1 .