PÉDONCULES DU CERVELET

pédoncules cérébelleux inférieurs, crura cerebelli ad medullam oblongatam ; — les pédoncules cérébelleux moyens, crura cerebelli ad pontem.

Pédoncule cérébelleux inférieur. — Le pédoncule cérébelleux inférieur relie le cervelet au bulbe et par lui à la moelle épinière. Il est constitué par des fibres Ascendantes qui vont de la moelle au cervelet. Ce sont : 1° des libres du faisceau cérébelleux direct qui aboutissent au verrais ; t° des libres du cordon postérieur et des noyaux de Goll et Burdach (libres arciformes) qui vont à la moitié controlatérale du cervelet ; 3° des fibres des noyaux du cordon latéral et du noyau arciforme qui montent au vermis; 4° des fibres des olives du bulbe qui vont au corps denté et à l'écorce du côté opposé; 5° des libres du noyau du nerf vestibulaire (faisceau acoustico-cérébelleux).

Les fibres qui vont du cervelet à la moelle, fibres descendantes, sont : 1° les fibres du faisceau marginal antérieur de Lœwentlial ou faisceau de Russell 2° des fibres allant à l'olive bulbaire ; 3° des fibres se portant aux noyaux de Goll et de Burdach ; 4° des fibres se rendant au noyau du nerf vestibulaire ; 5° des fibres allant à l'olive protubérantielle ; 6° des libres se portant au faisceau intermédiaire du cordon latéral.

Les libres du corps resliforme qui se rendent au vermis arrivent dans la couche des grains, soit sous la forme de fibres moussues, soit sous celles de fibres grimpantes et enlacent de leurs ramilications les cellules de Purkinje. Pendant leur trajet elles abandonnent des collatérales au noyau vestibulaire de l'acoustique et au noyau de Deiters.

Après l'extirpation d'un hémisphère du cervelet (Chien, Singe), on a vu l'atrophie des noyaux du corps restiforme, des faisceaux cérébello-olivaires et du noyau de Deiters du môme côté, de l'olive bulbaire du côté opposé, à l'exclusion de son stratum zonale (A. Bettoni, Arch. ital. de Biologie, 1895, p. 375).

A la suite de l'atrophie du lobe gauche du cervelet, Amaldi a noté : 1" l'atrophie des noyaux des cordons postérieurs à gauche ; l'atrophie de la colonne de Glarke du même côté ; l'atrophie de l'olive à droite. Durant la vie, il n'y avait eu ni troubles sensitifs ni troubles moteurs.

Pédoncule cérébelleux moyen. — Les pédoncules cérébelleux moyens constituent une véritable commissure entre les deux hémisphères du cervelet. Ils sont essentiellement formés par les fibres transversales du Pont de Varole.

Ces fibres sont ascendantes et descendantes. Les fibres ascendantes ont leur origine dans les cellules des noyaux du Pont et se terminent, après entrecroisement, dans l'écorce grise des hémisphères cérébelleux (fibres ponto-cérébelleuses). Les fibres descendantes sont formées par les axones des cellules de Purkinje. Elles vont se terminer dans les noyaux gris de la « Réticulée » du Pont du même côté et du côté opposé. Un groupe se redresse, devient vertical, s'entrecroise dans le raphé, se place derrière le ruban de Reil et monte vers le cerveau où il aboutirait au noyau ventral de la couche optique (Probst).

Le pédoncule cérébelleux moyen est mis en communication avec les faisceaux cérébraux et médullaires par les collatérales nombreuses que ceux-ci envoient autour des noyaux du Pont. Il est de même façon mis en relation avec les noyaux des nerfs crâniens sensibles.

CERVELET

Dans les expériences de Bettoni sur le Chien et le Singe (extirpation d'un hémisphère du cervelet), on a décelé à l'examen microscopique : 1° l'atrophie du pédoncule cérébelleux moyen du même côté ; 2° l'atrophie des noyaux du Pont des deux côtés ; 3° l'atrophie partielle (réduction) du faisceau pyramidal diTcôté opposé ; 4° l'atrophie du Stratum superficielle du même côté. Amaldi, de son côté, a noté après l'atrophie d'un des hémisphères du cervelet, l'atrophie du pédoncule du même côté et du pédoncule cérébral du côté opposé.

Pédoncule cérébelleux inférieur. — Les pédoncules cérébelleux, supérieurs dont nous avons déjà examiné la forme extérieure (Voy. p. 133), sont constitués par des fibres qui sont rattachées au noyau denté, au noyau du toit et à l'écorce du cervelet. Entrecroisés sous la bandelette quadrijumelle, ils conservent un petit nombre de leurs fibres du même côté. La voie cérébello-cérébrale est donc surtout croisée, certains histologistes disent complètement croisée.

Leurs fibres se rendent, par la voie du noyau rouge, au noyau externe de la couche optique où elles formeraient la couche grillagée (Brissaud). Quelquesunes sont descendantes (Mendel, Bechterew, DéjeRine) et vont se perdre dans la région des olives supérieures après avoir traversé la « Réticulée ».

A la suite de ses expériences, Bettoni a observé la disparition du pédoncule cérébelleux du même côté, la réduction du noyau rouge et celle du locus niger. L'anatomie pathologique a démontré qu'il n'y a jamais atrophie croisée cérébro-cérébelleuse avec intégrité complète de la couche optique du côlé de la lésion cérébrale. La communication entre le cervelet et le cerveau n'est donc pas directe; elle se fait par l'intermédiaire de la couche optique (Mingazzini, Congrès intern, de Rome, 1894).

Vaisseaux du Cervelet

Les artères cérébelleuses, fournies par les vertébrales et le tronc basilaire, se ramifient dans l'épaisseur de la pie-mère qui recouvre le cervelet et pénètrent dans l'épaisseur de l'organe en suivant les cloisons que la pie-mère envoie entre ses lames. Les veines ne suivent pas toujours les artères et se rendent à la surface de l'organe dans deux ordres de veines : deux veines médianes ou vermiennes, l'une inférieure, l'autre supérieure ; quatre veines latérales ou hémisphériques, deux supérieures et deux inférieures. — Toutes ces veines communiquent entre elles par des rameaux transversaux et vont se jeter dans les sinus latéraux.

M. J. Weber a signalé en outre l'existence d'une veine azygos cérébelleuse postérieure, qui va se jeter dans le pressoir d'Héropbile, et Meckel une veine du lobule du pneumogastrique, qui se jette dans le sinus pétreux supérieur et reçoit parmi ses affluents une branche importante sortant du corps rhomboïdal.

Applications physiologiques et pathologiques

La substance grise du cervelet est inexcitable ; la substance blanche parait douée de propriétés motrices.

La lésion partielle comme l'ablation, l'anatomie pathologique comme l'expérimentation, démontre que le cervelet est une sorte de petit cerveau, qui préside à la coordination des mouvements volontaires, autrement dit à l'association harmonique

CERVELET

nécessaire pour adapter ces mouvements à un but déterminé. Ce n'est pas un cerveau intellectuel sensitif et moteur comme l'autre, c'est un cerveau régulateur et coordinateur des mouvements associés. Le cervelet est un petit cerveau inconscient relié au grand cerveau par des conducteurs centripètes et centrifuges.

Par l'intermédiaire de ses pédoncules ils portent aux appareils périphériques cette régulation. A la moelle épinière, et par conséquent à la périphérie du corps, le mouvement coordinateur est porté par les pédoncules cérébelleux inférieurs (corps restiformes) qui comprennent le faisceau cérébelleux de Flechsig, et des fibres qui unissent le cervelet aux noyaux bulbaires des cordons de Goll et de Burdach. Par les pédoncules cérébelleux moyens, le cervelet est uni au noyau du cordon latéral, aux olives bulbaires et protubérantielles, à l'oreille vestibulaire par l'intermédiaire du nerf acoustique, dernière connexion qui peut nous donner une explication du vertige auditif. Par les pédoncules cérébelleux supérieurs enfin, le cervelet est en relation avec le cerveau : c'est là une voie centripète sans doute qui nous fournit la notion et le sentiment d'équilibre (notion de la position du corps dans l'espace).

Cette fonction de coordination et d'équilibration reconnue au cervelet par les physiologistes (Flourens, Longet, Vulpian, Lussana, Laborde, etc.), et diverses observations pathologiques (1), celle de Vulpian entr'autres. (Leçons sur la physiol. du système nerveux, p. 629), ne se fait ni par l'intermédiaire du sens du tact ni par celui du sens musculaire; le cervelet n'est pas l'organe du sens du tact et du sens musculaire, comme le voulait Lussana.

Pour Luciani, l'ablation du cervelet laisse intacte la sensibilité générale et spéciale ; elle ne détermine que de l'asthénie et de l'astasie. Mais Laborde conteste que cette ablation enlève de la force musculaire (asthénie). Russel, comme Luciani, a observé que l'ablation d'une moitié du cervelet sur des Chiens ou sur des Singes est suivie d'une diminution de l'excitabilité de l'écorce cérébrale (régions motrices) du côté opposé et d'une exagération des réflexes profonds (tendineux et périostéens) des membres du côté opposé. Russel croit que cette diminution de l'excitabilité cérébrale est un effet de la cessation de l'onde de renfort que chaque hémisphère du cerveau reçoit de l'hémisphère du cervelet du côté opposé.

Le cervelet règle les mouvements volontaires ainsi que le dit Wundt [Psychologie physiologique, I, p. 227), à l'aide des impressions de sensation (on sait que le vertige n'est que la suppression de la sensation d'équilibre de notre corps). Toutefois on ne saurait soutenir qu'il est le seul et unique régulateur des mouvements volontaires, car on a observé des cas d'absence du cervelet, et cependant la marche et d'autres mouvements associés étaient encore possibles. D'après Aurelio Lui (Riv. Sper. di fréniatria, 1894, p. 218), la faculté de se tenir debout ne survient chez les espèces animales que lorsque l'écorce du cervelet, et notamment les cellules de Purkinje, ont achevé leur développement. Ainsi chez les oiseaux qui marchent en venant au monde, l'écorce du cervelet est, dès cette époque, complètement développée.

Ce qu'il y a de certain, c'est que les lésions des canaux semi-circulaires et du cervelet, celles du 3' ventricule et de l'olive inférieure, l'anesthésie de la plante des pieds, déterminent la perte de l'équilibre, des mouvements forcés et du nystagmus. Il existe donc une union fonctionnelle entre l'oreille, la surface du corps et le cervelet.

En électrisant le cervelet chez le Singe, Ferrier a obtenu la déviation conjuguée des yeux, du myosis et du nystagmus (mouvements oscillatoires des yeux).

Pédoncules cérébelleux. — La lésion unilatérale des pédoncules cérébelleux inférieurs produit l'incurvation irrésistible en arc du corps du côté lésé et un roulement en cercle

(1) Chez Alexamlrine Labrosse, qui manquait absolument de cervelet et de pont de Varole, les mouvements volontaires étaient possibles, mais son intelligence était très défectueuse, sa force musculaire peu élevée et elle tombait souvent.

CERVELET

(Rolando, Magendie, etc.), et des phénomènes sensitifs douloureux, mais ces derniers sont le résultat de l'excitation de la racine sensitive du trijumeau.

La lésion des pédoncules supérieurs amène une courbure en arc de la colonne vertébrale du côté lésé ; leur excitation provoque de la douleur et une incurvation du corps en sens opposé : la rotation en manège qui survient lorsqu'on blesse les pédoncules cérébraux leur appartient très probablement aussi.

La section d'un des pédoncules cérébelleux moyens fait tourner l'animal sur luimême en un mouvement giratoire sur l'axe du corps (Pourfour du Petit) ; la rotation a lieu du côté opéré si la blessure porte sur la partie postérieure du pédoncule (Magendie) et du côté opposé si ce sont les parties antérieures qui sont atteintes (Longet, Schiff). Elle est accompagnée de déviation des yeux, de nystagmus comme lorsque c'est le vermis du cervelet lui-même qui est lésé. Si la section est complète, la rotation a également lieu du côté opposé par suite de la prédominance des fibres entrecroisées sur les fibres directes.

A l'étude des fonctions du mésocéphale se rattachent les questions si curieuses et si intéressantes de l'équilibration et de la coordination des mouvements.

Les mouvements forcés ou irrésistibles qui sont provoqués par les lésions des diverses parties du mésocéphale (pédoncules cérébraux, protubérance, tubercules quadrljumeaux, pédoncules cérébelleux moyens) et du cervelet, et qu'on a pu observer chez l'Homme dans les affections de ces régions de l'encéphale, sont des plus curieux.

La section d'un des pédoncules cérébraux, d'un des pédoncules cérébelleux moyens, donne lieu à une rotation de l'animal sur l'axe. La blessure d'un des pédoncules cérébraux, la section transversale de la protubérance, diverses lésions des tubercules quadrijumeaux et des couches optiques, déterminent des mouvements de manège. La lésion des tubercules quadrijumeaux antérieurs est celle qui transforme le plus habituellement ces derniers mouvements en mouvements d'aiguille de montre, le train postérieur de l'animal servant de pivot. Enfin, la blessure du cervelet et celle des corps striés, peut produire des mouvements sur l'axe transversal, des cabrioles, ou bien des poussées impétueuses et irrésistibles en ligne droite, soit en avant, soit à reculons. — Tous ces tioubles ne sont ni l'effet d'une paralysie, ni le résultat d'une contracture; ils paraissent èlre en rapport avec l'interruption des innervations centripètes qui contribuent au maintien de l'équilibre (sensibilité tactile et musculaire, ouïe, vue). L'animal n'ayant plus alors qu'une fausse perception de la position de son corps dans l'espace, victime des illusions que cette fausse perception entraîne, cherche à ressaisir sans cesse par des mouvements toujours les mêmes cet équilibre qu'il a perdu. Le vertige visuel qui accompagne la déviation des yeux parait jouer un grand rôle dans la production de ces mouvements irrésistibles (Gratiolet). — Pour qu'un animal privé de son cerveau puisse se maintenir en équilibre et le reprendre lorsqu'on le culbute, que faut-il? Ce qu'il faut, c'est : 1° des impressions venues de la périphérie (tactiles, musculaires, visuelles, auditives), et transmises par des nerfs centripètes: 2" un centre récepteur de ces impressions qui les transforme en sensations ; 3" des impulsions motrices venues de ce centre et allant aux muscles par des nerfs centrifuges. La lésion de cet appareil dans l'une de ses parties, et à plus forte raison dans sa totalité, altérera plus ou moins complètement la faculté d'équilibre.

L'influence des impressions tactiles est bien connue. Une Grenouille écorchée ou bien à qui on a sectionné toutes les racines postérieures des nerfs spinaux, ne sait plus ni sauter, ni nager, et ne peut plus se rétablir quand on la met sur le dos. L'ataxique, on h} sait, a perdu la faculté d'équilibre parce qu'il est frappé d'anesthésie des pieds.

L'action des impressions visuelles sur les fonctions d'équilibre n'est pas moins évidente. Elle peut, dans une certaine mesure, compenser la perte des impressions tactiles, comme chez les tabétiques ; aussi, l'ataxique vient-il à fermer les yeux, il perd

CERVELET

l'équilibre et tomberait si on ne le soutenait pas. Le vertige visuel, d'origine périphérique ou central, détermine aussi, on le sait, une perte d'équilibre.

L'influence des impressions auditives sur l'équilibration est plus manifeste encore et beaucoup plus importante. La section des canaux semi-circulaires horizontaux produisent des mouvements latéraux de la tète avec tendance à tournoyer autour d'un axe vertical; après la section des canaux verticaux, la tète oscille rapidement d'avant en arrière, et l'animal tend à faire la culbute en avant, les pieds par-dessus la tète, si les canaux verticaux supérieurs ont été seuls touchés, tandis qu'il tend à culbuter en arrière, la tête par-dessus les pieds, si ce sont les canaux verticaux postérieurs qui ont été atteints. Après la destruction de tous les canaux, l'animal ne peut plus se maintenir en équilibre.

Tous ces phénomènes, vérifiés jusque chez l'Homme dans le cas de maladie ou vertige de Minière, s'observent alors que le limaçon est détruit et le cerveau enlevé ; ni la perte de l'ouïe ni les impressions conscientes n'interviennent donc dans leur production. Il ne paraît pas non plus qu'ils soient dus à de simples troubles moteurs réflexes consécutifs à des excitations venues des canaux demi-circulaires (Lôwemberg), ou du nerf acoustique luimême (Brown-Séquard). En fin de compte on les attribue à la lésion des canaux demicirculaires de l'oreille interne qui seraient des centres d'équilibration, donnant à l'animal la notion de la position de sa tête dans l'espace (Sens de l'espace, Cyon).

La coordination des mouvements est aussi dévolue aux centres encéphaliques infé rieurs, puisqu'elle se maintient chez l'animal qu'on a privé de ses hémisphères cérébraux, aussi bien que chez l'homme qui occupe son cerveau à tout autre chose, alors que ses mouvements continuent avec une précision parfaite. Cette fonction se confond en partie avec celle de l'équilibration, mais on peut théoriquement les séparer. Pour que cette fonction puisse s'exécuter, il lui faut comme pour tout mouvement réflexe, un système conducteur centripète ou sensitif, un centre récepteur et réflecteur, et un système conducteur centrifuge ou moteur. Les impressions sensitives semblent passer en grande partie à travers le cervelet, d'où la perte de l'équilibre et de la coordination des mouvements dans les lésions de cet organe ; le centre réflexe n'est pas unique, mais se compose d'une foule de centres, les uns purement réflexes, les autres conscients, qui agissent synergiquement. Ce qui explique que la coordination motrice peut être troublée par des lésions de cervelet, de la protubérance, du bulbe, des tubercules quadrijumeaux, des couches optiques.

Mathias Duval et Laborde ont observé que les lésions du vermis du cervelet donnent lieu à des déviations dissociées des yeux. Ces phénomènes oculaires par excitation cérébelleuse avaient été déjà notés par Leven, Olivier et Ferrier.

La phrénologie, enfin, avait considéré le cervelet comme Yorgane de l'amour, et plus récemment Courmont l'a regardé comme un organe de sensibilité psychique, comme le centre des sentiments et de l'émotivité, qui réagirait sur les centres moteurs cérébraux par mécanisme réflexe (Courmont, Le Cervelet, Paris, 1891). Que le cervelet n'est pas l'organe du sens génital, l'organe de l'amour et de la passion érotique, les Brataciens anoures le prouvent, eux qui ont un cervelet si rudimentaire qu'il est presque introuvable, et qui cependant se livrent à la copulation avec une ardeur incomparable, jusqu'à devenir insensibles et étrangers à la douleur physique la plus vive I Combette n'a-t-il pas, de son côté, rapporté l'observation d'une jeune fille tout à fait privée de cervelet, et qui cependant, pendant sa vie, se livrait avec passion à la masturbation. — Laborde a conservé des Coqs auxquels il avait enlevé le cervelet et qui malgré cela essayaient décocher les Poules. S'ils n'y arrivaient pas, c'est qu'ils avaient perdu l'équilibre de leurs mouvements; et il y a longtemps que Leuret a fait voir que la castration ne fait pas diminuer le cervelet. Enfin, les statistiques de Ladame sur les tumeurs de cet organe infirment également l'opinion des phrénologues.

QUATRIÈME VENTRICULE

Art. V. — Quatrième ventricule

Nous connaissons les organes qui contribuent à former le quatrième ventricule, bulbe, protubérance et cervelet ; c'est le moment d'étudier ce ventricule.

Le quatrième ventricule, ventricule du cervelet (cavité du rhombencéphale) (3, fig. 95), est une cavité rhomboïdale (sinus rhomboïdal), intermédiaire au bulbe et à la protubérance qui constituent sa paroi inférieure, et d'autre part au cervelet qui contribue à former sa paroi supérieure.

Aplati de haut en bas, il présente à considérer,, une paroi inférieure ou plancher, une paroi supérieure ou voûte, quatre bords, dont deux supérieurs et deux inférieurs, et quatre angles, deux latéraux, un inférieur et un supérieur.

a. Paroi inférieure ou plancher du 4" ventricule. — Le plancher du quatrième ventricule, tapissé d'une couche du substance grise qui fait suite à celle de la moelle, représente un losange (plancher du sinus rhomboïdal) formé par deux triangles qui seraient adossés par leur base. — Le triangle inférieur (calamus) appartient à la face postérieure du bulbe, le triangle supérieur à la face postérieure de la protubérance annulaire.

Sur la ligne médiane, le plancher du quatrième ventricule présente un léger sillon, tige du calamus, et de chaque côté plusieurs saillies rondes ou allongées, plus ou moins visibles, mais en général peu apparentes. — Ce sont, dans le triangle inférieur, et de dedans en dehors, c'est-à-dire de la tige du calamus vers le corps restiforme : 1* l'aile blanche externe (AE, fig. 100); 2° l'aile grise (AG, fig. 100) ; 3° l'aile blanche interne (AI, fig. 100). Dans le triangle supérieur, on trouve : de chaque côté de la tige du calamus et près de la base du triangle, deux éminences arrondies, eminentia teres (13, fig. 94) ; plus haut et plus en dehors deux autres saillies, locus cœruleus (12, fig. 94). Chacune de ces saillies correspond à l'origine d un nerf crânien. Sous le locus cœruleus, c'est le noyau d'origine de la petite racine du trijumeau ; — sous Veminentia teres, le noyau d'origine du moteur oculaire externe; — sous l'aile blanche interne, le noyau d'origine du grand hypoglosse ; — sous l'aile grise, les noyaux sensitifs terminaux des nerfs glosso-pharyngien et pneumogastrique; — sous l'aile blanche externe, le noyau latéral de l'acoustique — L'aile blanche interne répond à un une dépression, fovea posterior. En dehors et un peu au-dessus de Veminentia teres existe aussi une légère dépression, fovea anterior, colorée en gris-bleuâtre, substantia ferruginea d'Arnold. Le locus cœruleus est une traînée de substance grise détachée de la substance du plancher ventriculaire que Held et Cramer ont rattaché aux origines du nerf masticateur.

L'éminentia teres et le funiculus teres sont limités en dehors par un sillon qui se porte en haut et en dehors, le sillon limitant du V ventricule, qui s'élargit et se creuse à sa partie supérieure pour donner lieu à la fovea super ior.

Au niveau de la partie moyenne du plancher du quatrième ventricule, enfin, on voit des stries blanches transversales en nombre variable, qui se portent en dehors en convergeant : ce sont les barbes du calamus, que l'on considère comme les racines postérieures du nerf auditif (S, fig. 100), mais que certains histolo-

QUATRIÈME VENTRICULE

gistes ont considérées comrqe des fibres commissurales entrecroisées entre les deux noyaux postérieurs opposés du nerf auditif. Quelques-unes ne se rendent pas au tronc de l'acoustique, mais se portent obliquement en haut et en dehors vers les pédoncules cérébelleux supérieurs.

L'une d'elles, plus apparente, porte le nom de baguette harmonique de Bergmann (S2,fîg. 100).

Entre les barbes du calamus, on voit des stries de substance grise, fasciolœ cinerœ d'Arnold, qui forment en convergeant vers les angles latéraux du ventricule, un petit renflement, le tœniola cinerea de Henle (26', fig. 94). D'après Popoff, le « conductor sonorus (baguette harmonique) est une strie acoustique qui, au niveau de l'angle latéral du sinus rhomboïdal, va se jeter dans le pédoncule cérébelleux pour gagner le cervelet

A quoi correspondent les diverses formations que nous venons de décrire? — Des coupes horizontales sériées du bulbe rachidien et de la protubérance annulaire permettent de répondre à cette question.

En pénétrant dans le bulbe, la substance grise de la moelle épinière s'étale, nous l'avons vu, sur le plancher du quatrième ventricule, et ses cornes se trouvent fragmentées en plusieurs tronçons par l'entrecroisement des pyramides.

Ainsi disposée, la substance grise, sous le plancher du quatrième ventricule, représente de chaque côté de la ligne médiane quatre colonnes longitudinales irrégulières et discontinues, deux colonnes motrices et deux colonnes sensitives, qu'on peut diviser en colonnes dorsales et colonnes ventrales.

La base de la corne antérieure forme la colonne motrice dorsale (3,

Fig. 94. — Plancher du 4e ventricule vu de face. (Le côté gauche de la figure représente les noyaux bulbo-protuhéranliels comme sensément vus par transparence).

1, ventricule moyen du cerveau; 2, racine ascendante du trijumeau; 3, noyau de l'oculo-moteur commun ; 4, noyau du pathétique; 5', noyau masticateur du trijumeau; 5', racine descendante ou médullaire du trijumeau; 6, noyau de l'oculo-moteur externe; 7, noyau du facial; 8, noyau postérieur de l'acoustique ; 9, noyau dorsal ou sensitif du glosso-pharyngien ; 10, noyau sensitif du pneumogastrique; H, noyau du spinal; II, noyau de l'hypoglosse; 12, locus cœruleus ; 13, eminentia teres; 14, fovea aulerior; 15, coupe du pédoncule cérébelleux supérieur; 16, coupe du pédoncule cérébelleux inférieur; 17, coupe du pédoncule cérébelleux moyen; 18, sillon latéral du bulbe; 19, sillon médian postérieur du bulbe; 20, cordon latéral; 21, cordon postérieur ; 22, faisceau de Goll ; 23, pyramide postérieure du bulbe; 24, corps resliforme; 25, aile grise (fovea posterior en pointillé) ; 20, aile blanche interne (funiculus teres); 26', tœnia cinerea; 27, tubercules quadrijumeaux postérieurs; 27', tubercules quadrijumeaux antérieurs; 28, commissure blanche postérieure du cerveau , 29, glande pinéale ; 30, freins de la glande pincale; 31; coupe du pédoncule cérébral; VIII, 8» paire; IX, 9« paire; X, 10c paire; XI, lie paire des nerfs crâniens.

4,6, 12, fig. 100), qui longe de chaque coté la tige du

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calamus. — Cette colonne constitue quatre masses grises principales ou noyaux d'où émergent de bas en haut : 1° l'hypoglosse (sous l'aile blanche interne); — 2° le moteur oculaire externe et, suivant quelques anatomistes, quelques racines du facial (eminenlia teres ou noyau commun (?) de l'oculo-moleur et du facial); — 3° plus haut, du côté de l'orifice inférieur de l'aqueduc de Sylvius, les noyaux d'origine des nerfs oculo-moteur commun et pathétique (3, 4, 6, 12, fig. 100).

La tête de la corne antérieure forme une colonne interrompue par le passage fibres arciformes et s'allonge sous la forme d'un noyau, colonne motrice ventrale (5, 7, 9, 10, 11, fig. 100), noyau antéro-latéral des auteurs.

Cette colonne constitue trois noyaux superposés qui sont de bas en haut : 1° le noyau moteur des nerfs mixtes, noyau ambigu, et le noyau accessoire)?) de l'hypoglosse ; — 2" le noyau inférieur ou propre du facial ; — 3" le noyau de la racine motrice du trijumeau ou noyau masticateur, en pleine protubérance, et plus haut encore la colonne vésiculeuse (racine supérieure du trijumeau).

La base de la corne postérieure forme à son tour une colonne qui s'étend de chaque côté de la tige du calamus scriptorius, en dehors et au-dessus de la colonne motrice dorsale ; c'est la colonne sensilive dorsale (8, 9, 10, fig. 100). Elle forme les noyaux terminaux des nerfs mixtes et racine antérieure de l'acoustique (sous l'aile blanche externe).

La tête de la corne postérieure forme enfin la colonne sensilive ventrale qui longe en dehors et en arrière la colonne que représente la tète de la corne antérieure (5', fig. 100). Apparente à sa partie inférieure sous le nom de tubercule cendré de Rolando, elle forme dans la protubérance et le bulbe, la racine descendante du trijumeau (5', fig. 100).

b) Paroi supérieure ou voûte du 4e ventricule. — La paroi supérieure, voûle ou toit du 4' ventricule, comprend un segment antérieur et un segment postérieur.

Le segment antérieur dérive de la iame cérébelleuse (2, fig. 95). Il est formé par la valvule de Vieussens ou voile médullaire antérieur, de forme triangulaire, uni de chaque côté aux pédoncules cérébelleux supérieurs et se continuant par sa base avec l'extrémité antérieure du vermis.

Le triangle qui avoisine l'aqueduc de Sylvius porle le nom de tente du ventricule, et son sommet celui de fastigium (Reichert).

Le segment postérieur de la voûte dérive du plafond de l'arrière-cerveau (Voy. Développement du Cerveau). — Il est réduit chez l'adulte à un simple feuillet épithélial, membrana tectoria, que tapisse la toile choroïdienne du quatrième ventricule (fig. 97). D'où lorsqu'on a enlevé cette toile, le ventricule se trouve ouvert. — Nous verrons absolument la même chose, relativement au toit du troisième ventricule. Cette membrane obturatrice fait suite au bord libre tles valvules de Tarin, et à l'extrémité antérieure du vermis; elle recouvre exaclement le triangle bulbaire du 4e ventricule et s'implante sur les corps latéraux du triangle en se continuant avec la membrane épendymaire au niveau des bords du quatrième ventricule et celle qui s'enfonce dans le canal central de la moelle. Quelques segments de la voûte du quatrième ventricule s'épaississent cependant et donnent naissance à deux lamelles de tissu nerveux, Vobex ou verrou (V, fig. 80) que nous connaissons et qui n'est qu'un petit pont jeté entre les deux pyramides postérieures au niveau de la pointe du calamus scriptorius, et le tœnia ou ligula du quatrième ventricule (4, fig. 80), sorte de tractus qui s'insère de chaque côté sur les bords latéraux du quatrième ventricule, et

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se continue avec l'épithélium des plexus choroïdes et le bord concave des valvules de Tarin. Cette voûte amincie est recouverte par la pie-mère. Celle-ci, en se développant, refoule la membrane obturatrice dans la cavité ventriculaire. C'est cette partie invaginée de la pie-mère qui constitue la toile çhoroïdienne du 4' ventricule.

c. Bords du quatrième ventricule. — Les bords supérieurs sont formés par l'union des pédoncules cérébelleux supérieurs avec la protubérance annulaire; — les bords inférieurs par l'union des corps restiformes avec le bulbe, bords complétés par cette lamelle qui s'étend du tœnia aux lobules tonsillaires du cervelet.

d. Angles du quatrième ventricule. — Les angles latéraux du sinus rhomboïdal, recessus latérales de Reichert, sont formés par deux diverticulums qui correspondent à la séparation et à l'écarlement des trois pédoncules du cervelet.

— L'angle antérieur ou supérieur correspond à l'union angulaire des deux pédoncules cérébelleux supérieurs. On y voit l'orifice inférieur de l'aqueduc de Sylvius, canal creusé sous les tubercules quadrijumeaux et faisant communiquer le quatrième avec le troisième ventricule. — L'angle inférieur répond à l'angle de séparation des deux corps restiformes et au bec du calamus. — On y voit l'orifice qui fait communiquer le quatrième ventricule avec le canal central de la moelle. — C'est aussi à ce niveau qu'on trouve une ouverture qui ferait communiquer le quatrième ventricule avec l'espace sous-arachnoïdien, le trou de Magendie (fig. 96).

e. Toile çhoroïdienne inférieure et plexus choroïdes du quatrième ventricule. — La toile çhoroïdienne inférieure (5, fig. 97) est formée par un repli de la pie-mère bulbaire, qui descend du cervelet et s'enfonce dans le sinus rhomboïdal en tapissant le vei mis inférieur, les amygdales et les valvules de Tarin (feuillet supérieur), puis se réfléchit en bas en arrière, à partir du bord concave des valvules de Tarin, pour couvrir comme un voile la voûte ou membrane obturante du segment bulbaire du ventricule (feuillet inférieur), et se continuer au niveau du bec du calamus avec la pie-mère de la moelle.

Quant aux plexus choroïdes, ce sont deux cordons rougeàtres formés de capillaires-pelotonnés qui commencent, l'un à côté de l'autre, par une extrémité très fine au sommet de la toile çhoroïdienne, puis montent au-dessus du

QUATRIÈME VENTRICULE

vermis pour diverger l'un de l'autre au niveau de la base de la toile (ligne de réflexion) et se porter, sous forme de houppes vasculaires, vers les angles latéraux du sinus rhomboïdal où ils s'enfoncent' dans les diverticules du sinus jusque dans l'espace sous arachnoïdien, pour venir faire saillie au-dessous des lobules des pneumogastriques. Leur disposition générale rappelle la forme d'un T majuscule dont la base correspondrait à la base du triangle bulbaire.

Les artères de la toile et des plexus choroïdes proviennent de l'artère cérébelleuse postérieure et inférieure.

f. Trou de Magendie et trous de Luschka. — De notre description, il résulte que le quatrième ventricule est une cavité fermée de toutes parts, sauf en haut, où elle communique avec l'aqueduc de Sylvius, et en bas, où elle se continue avec le canal central de la moelle. Cette description serait inexacte

l'a découvert en 1842. — Pareillement, réclinez les lobules du pneumogastrique du cervelet, et vous verrez aux angles latéraux du quatrième ventricule deux orifices irréguliers par lesquels encore la cavité du quatrième ventricule communique avec le tissu cellulaire sous-arachnoïdien : ce sont les trous de Luschka. Par ces trous font saillie les plexus choroïdes latéraux de la toile choroïdienne du quatrième ventricule ; dans le trou de Magendie font saillie les plexus médians.

On a contesté l'existence de ces orifices. Théoriquement, le trou de Magendie ne doit pas exister puisque dans tous les ventricules les plexus choroïdes sont recouverts par l'épendyme, c'est-à-dire par le toit très aminci des vésicules cérébrales dans lesquelles ils se sont invaginés (Voy. fig. 97). D'autre part, si nous nous rappelons que les cavités ventriculaires sont des cavités qui ne contiennent aucun liquide à l'état normal, on peut se demander pourquoi l'organisme aurait besoin du trou de Magendie. Aussi, tandis que Luschka, Key et Relzius, Schwalbe, Bochdaleck, Sappey, etc., considèrent le trou de Magendie comme un trou normal, d'autres anatomistes, et parmi eux Burdach, J. Cruveilhier, Reichert, Kôllikrr, pensent- ils que le trou de Magendie est un orifice

Fig. 96. — Trou de Mngendie et face inférieure du cervelet (le bulbe est fortement relevé)

cependant si nous ne mentionnions point l'existence de trois petits trous percés sur le toit du quatrième ventricule et par l'intermédiaire desquels cette cavité communique avec les espace; sousarachnoïdiens. — Soulevez le bulbe et écartez-le du cervelet et vous voyez au niveau du calamus un trou irrégulier creusé dans la voûte du quatrième ventricule, toile choroïdienne et membrane obturante y compris : c'est le trou de Magendie, du nom de l'illustre physiologiste qui

NERFS CRANIENS

artificiel que l'on crée en éloignant le bulbe du cervelet par déchirure de la toile choroïdienne et, consécutivement, de la membrane obturante qui lui adhère intimement. — Marc Sée d'une part, et C. Hess de l'autre cependant, dans des recherches récentes, en arrivent tous deux à conclure que les trous de Magendie et de Luschka sont bien des orifices normaux, des sortes d'éraillures de la toile choroïdienne et de la membrane du toit qu'elle soutient, et par lesquels les cavités ventriculaires et le canal épendymaire de la moelle peuvent communiquer avec la cavité sous-arachnoïdienne.

Mouret, dans des recherches plus récentes encore, prétend avoir vu un liquide coloré introduit dans le troisième ventricule sortir par le trou de Magendie qui apparaît dès lors « large et bien ouvert », mais après un examen minutieux et multiplié de cette région de l'encéphale, je me range de plus en plus à l'opinion de Mathias Duval, à savoir que le trou de Magendie n'est qu'un espace aminci et fenètré de l'angle inférieur du toit du quatrième ventricule, analogue aux espaces fenèlrés du grand épiploon. Les trous de Luschka manquaient trois fois sur 54 cerveaux examinés par Hess.

Art. VI. — Aqueduc de Sylvius.

Un canal de un centimètre et demi de long, creusé audessous des tubercules quadrijumeaux, fait communiquer le quatrième ventricule avec le troisième ou ventricule des couches optiques (16, fig. 98). — Ce canal qui dérive de la vésicule cérébrale moyenne, c'est l'aqueduc de Sylvius, déjà connu malgré son nom, de Galien et Arantius.

Ses parois sont formées : en haut par la valvule de Vieussens, les tubercules quadrijumeaux et la commissure blanche postérieure, au-dessous de laquelle se voit l'orifice supérieur (anus) de l'aqueduc ; — en bas, par la région de la calotte des pédoncules cérébraux. — Son plancher est sillonné par la continuation du sillon médian du quatrième ventricule, et ses parois sont constituées par de la substance grise, continuation de celle de la moelle épinière, où l'on remarque des amas ganglionnaires qui donnent origine aux fibres des nerfs oculo-moteur commun et pathétique.

Art. VII. — Origines des nerfs du tronc cérébral (Nerfs crâniens).

Les masses grises qui prolongent les cornes antérieures de la moelle épinière dans le bulbe représentent les noyaux d'origine des nerfs moteuis bulboprotubérantiels.

Fig. 97. — Plafond

A. — 1, Pont de Varole; 2, cervelet; 3, quatrième ventricule; 4, plafond très aminci du rhombencéphale ; 5, 6, voiles médullaires antérieur et postérieur.

du 4e ventricule

B. — 1,1, pyramides du bulbe; 2, corps du bulbe; 3, cavité du quatrième ventricule; 4, plafond de ce ventricule ; 5, 5, plexus choroïdes du quatrième ventricule.

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La base, séparée de la tête de la corne par la décussation des cordons pyramidaux, reste contiguë au canal central, se prolonge sur toute l'étendue du plancher du quatrième ventricule, de chaque côté du raphé, et y forme les amas connus sous le nom de noyau de l'hypoglosse (sous l'aile blanche interne), noyau de V oculo-moteur externe (sous I'eminentia teres), noyau du moteur oculaire commun et noyau du pathétique de chaque côté de l'aqueduc (Voy. fig. 98, 99 et 100).

La tête de la corne antérieure, coupée et fragmentée par le passage des fibres

Fig. 98. — Coupe sagittale schématique de l'isthme de l'encéphale. Noyaux bulbo-protubérantiels et noyaux de l'aqueduc.

C, C, corps calleux; 1, tubercule mamillaire; 2, glande pituilaire; 2', pilier antérieur de la voûte; 3, chiasma optique; 4, trou de Monro; 5, commissure blanche antérieure; 6, couche optique (face interne sur laquelle on voit au centre l'insertion de la commissure grise) ; 7, septum lucidum ; 8, coupe de la bandelette géminée gauche; 9, voûte à quatre piliers; 10, toile choroïdienne du 3e ventricule; 11, frein delà glande pinéale ; 12, cavité du ventricule latéral droit; 13, coupe du pilier postérieur de la voûte; 14 glande pinéale; 14', commissure blanche postérieure; 15, tubercules quadrijumeaux ; 16, aqueduc de Sylvius; 17, valvule de Vieussens; 18, quatrième ventricule; 19, trou de JVlagendie; 20, noyau de l'hypoglosse; 21, noyau moteur du spinal; 22, noyau moteur du pneumogastrique; 23, noyau moteur du glosso-pharyngien (les noyaux sensitifs de ce; trois nerfs sont en regard de chacun des noyaux moteurs, sur le plancher du quatrième ventricule (en bleu) ; 24, noyau propre du facial; 25, noyau commun au moteur oculaire externe et au facial; III, nerf moteur oculaire commun avec ses six noyaux sur le plancher de l'aqueduc de Sylvius; IV, noyau du pathétique; V, nerf trijumeau avec son noyau moteur (en rouge) et son noyau sensitif (en bleu); IV, nerf oculo-moteur externe ; VII, nerf facial.

arciformes, forme ce que l'on connaît depuis les travaux de Stilling, Clarke, Kôlliker, J. Dean, sous le nom de noyau antéro- latéral subdivisé en deux colonnes nucléaires longitudinales et coupées en trois tronçons. Ce noyau représente le noyau bulbaire du spinal, le noyau antérieur ou accessoire de l'hypoglosse, plus haut le noyau moteur des nerfs mixtes (noyau ambigu), puis le noyau du facial, et en pleine protubérance, le noyau masticateur ou moteur du trijumeau et la racine supérieure (noyau nèsiculeux) de ce nerf (fig. 100).

Les masses grises de la corne postérieure de la moelle prolongées dans le bulbe, forment à leur tour, les noyaux terminaux des nerfs bulbo-protubérantiels.

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Après avoir fourni en arrière les deux excroissances appelées noyau du cordon

de Goll et noyau du cordon de Burdach, la base de la corne postérieure constitue les noyaux terminaux des nerfs mixtes (glosso-pharyngien et pneumogastrique),

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et au-dessus de ces noyaux une nappe grise qui représente le centre bulbaire de la racine interne de l'acoustique (fig. 99). La tète de cette corne saillante sous

Fig. 100. — Le plancher du i' ventiicule, avec, à droile, les noyaux des nerfs crâniens et les nerfs qui en sorlent.

BCA, colonne grise des nerfs moteurs des 12e, 6", 4« et 3« paires (base des cornes antérieures de la moelle prolongée); TCA, colonne grise des nerfs moteurs des 10', 9', 7e et 5<s paires (tète des cornes antérieures prolongée); BCP, colonne grise terminale des nerfs sensitifs des 10», 9», 8e paires) (base des cornes postérieures prolongée); TCP, colonne grise des nerfs sensitifs des 5« et 8" paires (tête des cornes postérieures prolongée) ; 3, noyau de l'cculo-moteur commun; 4, noyau du pathétique; 6, noyau de l'oculo-moteur externe; 12, noyau de l'hypoglosse; H, noyau du spinal; 10, noyau du pneumogastrique; 9, noyau du glosso-pbaryngien; 7, noyau du facial; 5, noyau du nerf masticateur; 10, 9, 8 (en bleu) noyaux sensitifs terminaux des 10», 9» et 8« paires; 5', 5' (en bleu), racine bulbaire du trijumeau, et 8', noyau latéral de l'acoustique. Les noyaux moteurs sont en rouge, les noyaux sensitifs terminaux en bleu.

les olives sous le nom de tubercule cendré de Rolando, monte jusque dans la protubérance et forme la racine bulbaire ou descendante du trijumeau (portion sensitive).

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Parmi les douze paires de nerfs crâniens, dix ont leur point de départ, nous venons de le voir, dans la substance grise du système médullaire qui s'est prolongée dans le bulbe et la protubérance sous la forme des quatre colonnes sensitivcs et motrices que nous venons d'étudier.

Ces nerfs sont tous comparables entre eux et comparables aux nerfs rachidiens. La loi des doubles racines leur est applicable comme aux nerfs spinaux, et c'est ainsi que ceux qui sont destinés au mouvement naissent des prolongements des cornes antéiieures de la moelle, tandis que ceux qui président à la sensibilité, aboutissent aux prolongements bulbo-protubérantiels des cornes postérieures de la moelle. Mais la différence qui existe entre les nerfs racbidiens et les nerfs crâniens, c'est que dans les premiers, les deux racines s'unissent intimement en deliors du ganglion rachidien pour constituer un nerf mixte, tandis que dans les nerfs crâniens, les racines dorsales ou sensitives et les racines ventrales ou motrices restent généralement séparées et forment des nerfs, soit exclusivement moteurs, soit exclusivement sensitifs. En d'autres termes, les nerfs crâniens représentent des paires rachidiennes dissociées, dans lesquelles les racines antérieures et postérieures demeurent habituellement isolées et forment de la sorte des nerfs qui peuvent être à leur origine des conducteurs de motricité ou de sensibilité (.uie. Encore, à lui seul, le grand hypoglosse représente-t-il, nous le verrons, une vraie paire rachidienne puisqu'il présente, dans cerlains cas, un ganglion sur sa racine postérieure. L'existence de ces dix paires de nerfs à caractère segmentaire, vient confirmer l'existence d'au moins neuf vertèbres crâniennes primitives. Ce n'est qu'en raison de la contraction des métamères céphaliques que ces paires de nerfs se sont concentrées en deux groupes, l'un antérieur, le grouge trijumeau ou tronc commun nerveux des arcs branchiaux antérieurs, et l'autre postérieur, le groupe pneumogastrique ou tronc commun nerveux des arcs branchiaux postérieurs.

On peut donc considérer le mésocéphale, de même que la moelle épinière, comme formée par une série de segments correspondant aux nerf crâniens. Or, tout noyau spinal a des conducteurs périphériques qui amènent à la moelle les impressions extérieures (nerfs sensitifs ou centripètes) et conduisent aux muscles la réaction motrice (nerfs moteurs ou centrifuges), et des conducteurs centraux qui vont ou viennent de l'encéphale auquel ils conduisent les impressions (fibres nerveuses sensitives) ou dont ils ramènent les ordres (fibres nerveuses motrices).

Tout centre ou noyau de nerf crânien est mis en relation avec l'extérieur par des conducteurs périphériques, et avec le cerveau par des conducteurs centraux. — On peut admettre comme démontré aujourd'hui que les racines ventrales ou motrices des nerfs bulbo-protubérantiels. (les 10 dernières paires des nerfs crâniens) comme les racines ventrales ou motrices des nerfs rachidiens naissent comme des prolongements des cellules ventrales de la plaque médullaire, tandis que les racines dorsales ou sensitives des nerfs bulbo-protubérantiels aussi bien que les racines homodynames des nerfs rachidiens proviennent des cordons ganglionnaires avant la fermeture du canal neural. D'où il s'ensuit que les racines dorsales des nerfs aussi bien que les ganglions qui y sont annexés, sont des produits directs de l'ectoderme et que leurs connexions avec le tube neural n'est que secondaire.

11 résulte de là que toutes les fibres sensitives, à trajet centripète, ont leur origine, non pas dans les noyaux gris ou ganglionnaires du Tronc cérébral, mais dans les ganglions annexés aux racines dorsales des nerfs crâniens. Les fibres sensitives des Xe IXe VIIe, Ve paires crâniennes, de même que celles de la VIIIe, naissent dans leurs ganglions respectifs, ganglion jugulaire (Xe), pétreux (IXe), vestibulaire et limacéen (VIIIe), géniculé (VIIe), de Gasser (Ve). Ces ganglions en effet, naissent à la face dorsale de la plaque médullaire dans la région céphalique du tronc de l'embryon, de la même manièresque les ganglions rachidiens naissent au niveau du tronc. Les no} aux bulbo-protubérantiels considérés jusqu'ici comme les noyaux d'origine des fibres sensitives de ces nerfs, n'en ont que les noyaux terminaux ( Wis, Kôlliker, etc.). Dans ces noyaux les fibres sensitives se lermi-

Dedilhiu.. — 11.

NERFS CRANIENS

nent par de fines arborisations qui entourent en corbeille les cellules ganglionnaires sans les pénétrert comme les racines sensitives de la moelle épinière le font dans cet organe.

His (1889), Kôlliker (1890) ont accepté que le ganglion olfactif lui-même dérive de la partie la plus antérieure de la crête neurale et que ses fibres poussent ensuite centripètement pour venir s'unir à la paroi de la vésicule cérébrale antérieure. G. Chiarugi est arrivé plus récemment à des conclusions analogues en ce qui concerne Lacerla Muralis (Voy. Monilore Zool. Italiano, 1893). De fait, la Ie et la IIe paire des nerfs crâniens doivent être regardées comme tirant leur origine des cellules bipolaires de leur organe sensoriel respectif (neuro-épithélium olfactif, neuro-épithélium rétinien).

Dans les ganglions des nerfs crâniens sensitifs, les cellules sont bipolaires, ou bien leur prolongement cylindraxile se divise en T. La fibre périphérique de bifurcation va aux organes sensitifs ou sensoriels, la fibre centrale s'engage dans le Tronc cérébral et par ses collatérales et ses ramilles terminales vient se mettre en rapport avec les noyaux terminaux sensitifs, sans compter les connexions qu'elle peut réaliser avec les noyaux moteurs (associations réflexes).

Au contraire, les fibres motrices des nerfs crâniens naissent dans les cellules ganglionnaires des noyaux bulbo-protubérantiels, comme le font les fibres motrices dans la moelle. Comme dans ces noyaux se terminent en outre : 1° des fibres des faisceaux pyramidaux ; 2° des fibres sensitives des trajets centripètes, le mécanisme des mouvements réflexes ou volontaires s'entrevoit de suite et s'explique facilement.

Ainsi l'anatomie fine a démontré dans ces derniers temps les trajets nerveux que la physiologie avait prévus depuis longtemps, et a confirmé la loi physiologique des doubles racines de Magendie-Bell, même pour les nerfs crâniens.

Chaque noyau sensitif terminal de nerf crânien donne origine à des axones qui s'engagent dans le ruban de Reil (neurones centripètes centraux) et montent vers le cerveau controlatéral. A chaque noyau moteur de nerf crânien aboutissent, après entrecroisement sur la ligne médiane, des fibres du faisceau pyramidal (neurones moteurs centraux) qui viennent se terminer par des arborisations autour des cellules radiculaires de ces nerfs. C'est ainsi que les neurones périphériques sensitifs viennent ébranler les neurones sensitifs centraux et les neurones moteurs centraux viennent mettre en action les neurones moteurs périphériques. C'est là le mécanisme aussi bien de l'acte réflexe pur que de l'acte réflexe cérébral ou conscient (1).

Dans l'étude des origines des nerfs crâniens, nous irons de la partie postérieure à la partie antérieure du névraxe, c'est-à-dire de la moelle épinière vers l'encéphale. C'est l'ordre le plus logique à suivre, nous semble-t-il, puisque comme le crâne, qui n'est que la différenciation de la partie supérieure de la colonne vertébrale, l'encéphale n'est que la différenciation de la partie supérieure de la moelle épinière. Le dernier nerf crânien, c'est-à-dire le plus inférieur ou 12e paire, deviendra ainsi le premier.

1. Nerf grand hypoglosse (12' paire). — L'origine réelle du grand hypoglosse se fait dans un noyau allongé, appelé parfois noyau de Stilling, qui occupe le plancher du 4e ventricule où il longe le sillon médian et où il correspond à l'aile blanche interne dans sa partie supérieure. Étendu des premières barbes

(1) Que les ganglions spinaux sont les vrais noyaux d'origine des nerfs sensitifs, un fait d'anencéphalie, avec amyélie complète, observé par von Leonowa sur un fœtus de 34 centimètres, le prouve à l'évidence : sur ce fœtus les racines postérieures naissaient des ganglions et venaient pénétrer dans le canal rachidien. Voilà qui confirme les découvertes de His, Foret, Ramon y Cajal, Retzius, Kôlliker, Lenhossèk (D. von Leonowa, Neurologischen Centralblatt, 1893, p. 218).

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du calamus jusqu'au dessous de l'olive, ce noyau représente la base de la corne antérieure de la moelle (12, fig. 100 et 101).

C'est le noyau principal. 11 est prismatique et triangulaire et mesure environ 3 mill. d'épaisseur et 18 mill. de longueur. Il est composé de grosses cellules multipolaires (cellules radiculaires) et d'un plexus nerveux qui l'entoure comme une capsule. Les dendrites de cellules d'un noyau croisent le raphé et vont s'entrelacer avec celles du noyau du côté opposé (Van Gehuchten). Beaucoup d'auteurs (Koch, Cramer, Obersteiner, etc.) admettent un entrecroisement de quelques fibres de l'hypoglosse sur la ligne médiane. Mingazzini, Stadérini, Ganser, Mayser, Gudden, Mathias Duval, Djeloff et Teljatnik, n'ont pu retrouver cet entrecroisement à l'aide des méthodes d'atrophie expérimentales. Van Gehuchten le nie également.

Dans la région ventrale du noyau on trouve un petit îlot de cellules et un autre à sa face externe. Le premier est le noyau accessoire de Duval, le second le noyau accessoire de Roller.

Schoeffer n'a pu retrouver ce noyau accessoire. Mais il est également admis par Koch et Laura. On ne sait pas s'il donne des fibres à l'hypoglosse.

Au-dessus du noyau de l'hypoglosse, le long du sillon du plancher, on a signalé l'existence d'une traînée de petites cellules multipolaires à laquelle on a donné le nom de noyau médian du plancher ou noyau du funiculus teres.

Nées de leur noyau, les racines de l'hypoglosse se portent en avant et en dehors, en passant entre le réseau central et le réseau latéral du bulbe, puis entre l'olive et le corps paraolivaire interne, et par 10 ou 12 filets, émergent comme les filets radiculaires moteurs des nerfs rachidiens au niveau du sillon collatéral antérieur, entre la pyramide antérieure du bulbe et l'olive {origine apparente).

Obersteiner accepte que le noyau de l'hypoglosse est mis en communication avec les noyaux des nerfs vague, glosso-pharyngien, facial, masticateur et ceux de l'oculo-moteur par l'intermédiaire du faisceau dorso-longitudinal de Schùtz. Il y a des comnuoications entre les noyaux des XII», Xe et IXe paires, puisque après la section des IXe et Xe paires, le noyau de la XIIe s'atrophie.

Le noyau de l'hypoglosse possède une communication cérébrale qui lui vient par les libres pyramidales. Celles-ci descendent de l'écorce de la partie inférieure de la circonvolution frontale ascendante, passent par le genou de la capsule interne, suivent le faisceau pyramidal dans le tronc cérébral et, après entrecroisement sur la ligne médiane, aboutissent au noyau du côté opposé.

Fig. 101. — Coupe transversale du bulbe rachidien à sa partie moyenne. Origine du grand hypoglosse et du pneumogastrique (Mathias Duval).

1,1, cordon antérieur ; 2, 2, cordon postérieur ; 3, 3, cordon antérieur (faisceau longitudinal postérieur); 4, 4, reste de la tète de la corne antérieure de la moelle; 5, 6, base des cornes antérieure et postérieure de la moelle; 12, nerf grand hypoglosse ; N, M, nerf pneumogastrique ; O, O, olive flanquée à droite et à gauche des corps juxtaolivaires interne et externe; b, tète de la corne postérieure; a, substance gélatineuse de Rolando (racine bulbaire du trijumeau).

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11 y a des collatérales de la voie sensitive centrale qui viennent également contribuer à former le plexus abondant de fibrilles qu'on trouve dans ce noyau.

Meyer (de Bonn) a signalé chez certains animaux (Bœuf, Chien, Porc, etc.") une racine postérieure qui semble sortir du corps restiforme et apparaît à l'exlérieurau niveau du sillon collatéral postérieur. Cette racine que Vulpian, H. Chiarugi, etc., ont rencontrée aussi chez l'Homme, porte un petit ganglion sur son trajet. Dès lors on peut admeltreque le grand hypoglosse est conformé suivant le type propre des nerfs spinaux ; et de fait chez les Vertébrés inférieurs (Dipneustes) le grand hypoglosse est une paire rachidienne complète, la première, et sa racine dorsale porte un ganglion (Iversen) comme on l'observe encore jusque chez les Mammifères pendant la période embryonnaire, et exceptionnellement dans l'espèce humaine. On peut donc considérer le grand hypoglosse comme une paire rachidienne spécialisée pour les mouvements de la parole, et dont les rapports avec les autres nerfs crâniens ne sont pas primordiaux, mais acquis. Dans celle conception, sa racine postérieure pourrait être considérée comme une anomalie réversive.

C'est en perdant sa racine postérieure que le grand hypoglosse se serait définitivement séparé des nerfs rachidiens. — Nous verrons enfin plus tard qu'il représente plusieurs nerfs métamériques.

2. Nerfspinal(11c paire).— Le nerf spinal ou accessoire de Willis nait à la fois de la moelle cervicale et du bulbe (fi g. 102). Ses racines médullaires prennent leur origine dans des grandes cellules appartenant au groupe postéro-externe de la corne antérieure, depuis le 5e nerf cervical jusqu'au 1" (Dees, ,Roller, Darckschewich, etc.).

Ce groupe de cellules constitue un noyau, noyau moteur exclusivement, qui se continue en haut avec le noyau ambigu (noyau moteur commun du vague et du glosso-pharyngien) et en bas avec la corne latérale de la moelle cervicale. En haut, ce noyau est parallèle à celui de l'hypoglosse au côté externe duquel il se trouve. C'est de l'extrémité inférieure du noyau ambigu (noyau vago-spinal) que naissent les racines bulbaires du nerf. Van Cehuchten toutefois considère que le noyau ambigu ne donne aucune fibre au spinal. C'est d'un autre noyau bulbaire que ce nerf tire son origine, ce que l'on a appelé le noyau dorsal du vague ou vago-spinal, situé en arrière et en dehors du noyau de l'hypoglosse.

A ces racines bulbaires, viennent s'adjoindre quelques fibres provenant du faisceau solitaire.

Ces racines, au nombre de 4 ou 5, traversent en ligne courbe la formation réticulée, et se portant en arrière émergent dans le sillon collatéral postérieur du bulbe au-dessous du pneumogastrique (origine apparente). Elles forment

Fig. 102. — Coupe transversale de la moelle épinière et plancher du 4-c ventricule pour montrer la double origine du nerf spinal.

pX, X, nerfs glosso-pharyngien et pneumogastrique provenant du même noyau bulbaire (noyau ambigu).

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la branche interne du spinal qui se fusionne avec le pneumogastrique et fournit les nerfs du larynx, du pharynx et du cœur. Le spinal bulbaire peut donc être considéré comme un nerf accessoiie au pneumogastrique auquel on doit le rattacher (ScHWALitE, Obersteiner, etc.).

Les racines médullaires, au nombre de six à sept, émergent de la moelle entre les racines antérieures et postérieures, en arrière du ligament dentelé (origine apparente), après avoir suivi un trajet très complexe, d'abord d'avant en arrière, puis un trajet ascendant et enfin une direction transversale (trajet en Z), traversant successivement la formation réticulée et le champ postérieur du cordon latéral. Ces filets radiculaires constituent la branche externe du nerf (Cl. Bernard) qui va innerver le sterno-mastoïdien et le trapèze.

Assez souvent les racines du spinal s'anastomosent avec les racines postérieures des deux premières paires cervicales, et exceptionnellement, comme pour l'hypoglosse, on a observé que des racines postérieures avec ganglions rudimentaires venaient s'adjoindre au tronc du nerf (Meyer, Hyrtl, Vulpian), ce qui fait que ce nerf a encore des -caractères spinaux non douteux.

Le nerf spinal ne commence qu'à partir des Reptiles.

Il n'a que des fibres directes. Grabower (Arch. f. Laryngologie, 1895, p. 2) a cherché à démontrer que c'est là un nerf exclusivement spinal et que les fibres bulbaires qu'on lui attribue appartiennent au pneumogastrique. Dans cette conception, le nerf spinal se réduirait à sa bi'anche externe.

3. Nerf pneumogastrique (10e paire). — Le nerf pneumogastrique ou nerf vugue est un nerf mixte, beaucoup plus étendu chez les Vertébrés inférieurs, chez lesquels il englobe le glosso-pharyngien et le spinal. C'est donc une spécialisation d'un complexus nerveux. Ce n'est qu'à partir des Reptiles que le nerf vague devient distinct du spinal. — Son origine réelle est double, motrice et sensitive. Les racines sensitices prennent leur origine dans les ganglions jugulaire et plexiforme à la façon des fibres sensitives dans les ganglions rachidiens. La fibre centrale aborde la moelle, s'y bifurque en une branche ascendante et en une branche descendante.

La fibre ascendante se termine en arborisation dans la colonne grise dorsale des nerfs mixtes ou noyau terminal sensitif des nerfs vague et glosso-pharyngien situé sur le plancher du 4" ventricule au-dessous de l'aile grise, et représentant la base de la corne postérieure de la moelle épinière (fig. 100, 101, 103). Ce noyau, situé en dehors du noyau de l'hypoglosse, fusiforme et allongé, de deux centimètres de longueur environ et épais d'un millimètre, s'étend de l'extrémité inférieure de l'olive aux stries acoustiques. La fibre descendante s'incorpore au faisceau solitaire.

Les racines motrices (4, fig. 103), sortent d'un noyau à grosses cellules étoilées, noyau ambigu, situé profondément dans les parties antéro-latérales du bulbe où il représente la tête de la corne antérieure de la moelle et où il forme une longue colonne qui descend, placée en dedans de la racine bulbaire du trijumeau jusque dans la moelle où l'on suppose que cette colonne communique avec les racines du nerf phrénique pour associer les organes sensitifs et moteurs de la respiration. Certains anatomistes regardent ces racines comme provenant non seulement du noyau ambigu du même côté, mais aussi du noyau homologue du côté opposé (Obersteiner, Forel, Gudden, Schwalbe, Ossipoff, Becbterew,

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Fig. 103. — Coupe transversale du bulbe au niveau des olives. Origine du grand hypoglosse et du pneumogastrique.

1, noyau sensilif terminal du pneumogastrique; 2, faisceau solitaire (racine descendante de la IXe et de la X» paire); 3, noyau dorsal de Goll ; 4, racine descendante du trijumeau; 01, olive; 9, pyramide; 10, ruban de Reil ; 11, raphé ; 12, Réticulée; 13, faisceau longitudinal postérieur; P, plancher du 4e ventricule; IX + X, noyau moteur des IXe et Xe paire; X, nerl pneumogastrique; XII, noyau de l'hypoglosse ; XII', son noyau accessoire. Les fibres arciformes traversant le champ de la coupe.

Blumeau). Van Gehuchten n'a pu déceler que des fibres directes par la méthode de Nissl. Enfin, quelques auteurs ont admis que par une de ses racines, le nerf vague est en connexion avec le cervelet ; mais d'autres, Roller entr'autres, regardent cette racine comme appartenant à l'acoustique.

Les racines motrices se portent en arrière, et par un trajet curviligne rejoignent les racines sensitives ; le tronc commun longeant alors le réseau latéral va sortir dans le sillon collatéral sous la forme de plusieurs filets que l'on voit entre le glosso-pharyngien et le spinal {origine apparente).

Certains anatomistes (Onuff et Collins, Bruce, Mahaim, Van Gehuchten), considèrent le noyau dorsal du vague (noyau vago-spinal), comme un noyau moteur. Il est probable qu'il est le centre respiratoire, s'il est vrai que chez plusieurs fœtus mort-nés, H:Holm (Arch. f. path. Anat. CXXXI, 1893), ait trouvé ce noyau en partie alrcphié.

Connexions cérébrales F. pyramidales

Noyau-ambinu

Dans la période embryonnaire, la région occipitale présente une disposition mélamérique analogue à celle du tronc, aussi bien au point de vue des somites (4 à 5) qu'à celui de nerfs occipitaux. On peut donc dire que la région occipitale est un fragment du tronc qui s'est fusionné avec ce qui reste en avant.

Le nerf vague est compris à son origine dans le segment occipital. C'est le nerf des derniers arcs branchiaux ; il porte un ganglion branchial. La racine du nerf vague doit être considérée comme semblable à une racine dorsale spinale, avec cette différence qu'elle est composée de plusieurs nerfs métamériques dont les méta mères (occipitales) sont maintenant disparus. Au contraire, l'accessoire de Willis rentre dans le système

des racines spinales antérieures Fig. 101. — Les origines du nerf pneumogastrique

sensilif

N. vague

NERFS CRANIENS

cervicales et occipitales, l'hypoglosse de son côté étant constitué par la réunion de plusieurs racines ventrales occipitales,, mais accompagnées de racines dorsales rudimentaires (1).

Chez les Pétromyzontes, le pneumogastrique possède des racines dorsales qui se rendent dans un ganglion.

Il est donc encore construit, chez ces animaux, comme un nerf spinal.

4. — Nerf glossopharyngien (9e paire). — Nerf mixte comme le pneumogastrique dont il partage les origines, le glossopharyngien naît de deux noyaux, l'un, moteur (9, fig. 100), qui représente la tête de la corne antérieure de la moelle dans les parties antéro-latérales du bulbe (noyau ambigu) ; l'autre sensilif, constitué par le ganglion pétreux ou ganglion d'Andersch.

Des cellules de ce dernier se dégagent des fibres qui se bifurquent en T; la fibre centrale s'enfonce dans le bulbe et se divise en deux branches : une ascendante, qui va se perdre en arborisations dans le noyau dorsal terminal sensilif des nerfs vago-glosso-pharyngiens, situé sous l'aile grise; une descendante volumineuse, qui forme en grande partie le faisceau solitaire.

Le noyau dorsal représente dans le bulbe la continuation de la base de

la corne postérieure (colonne sensitive des nerfs mixtes). Il est recouvert par le noyau dorsal de l'acoustique.

Fig. 105.

— Schéma de l'origine des nerfs mixtes et intermédiaire de Wrisberg

sillon antérieur de la moelle épinière ; 2, sillon postérieur de la moelle ; 3, faisceau pyramidal direct; 4, faisceau principal du cordon antérieur ; 5, faisceau de Gowers; 6, faisceau intermédiaire; 7, faisceau restant latéral; 8, faisceau latéral profond; 9, faisceau pyramidal croisé ; 10, faisceau cérébelleux direct; 11, colonne de Clarke; 12, faisceau de Goll; 13, sillon intermédiaire postérieur; 14, zone radiculaire; 15, faisceau de Burdach : 16, faisceau de Lissauer; 19, corne postérieure; 20, faisceau marginal de Westphall ; 21, faisceau en virgule de Schultze; 22, base de la corne postérieure; 23, corne latérale de la moelle; 24, base de la corne antérieure; 25, tète de la corne postérieure; RA, racines antérieures; RP, racines postérieures; SO, faisceau solitaire; M, noyau moteur des nerfs mixtes; S, faisceau sensilif des nerfs mixtes; IX, glosso-pharyngien ; X, pneumogastrique; XI, spinal; I, intermédiaire de Wrisberg.

(1) G. Charugi. Le développement des nerfs vague, accessoire, hypoglosse et premiers cervicaux chez les Sauropsidés et les Mammifères. (Arch. de Biologie, t. XIII, fasc. III, p. 423, 1890).

NERFS CRANIENS

Le noyau moteur court dans la « Réticulée » du bulbe, en-dedans de la racine bulbaire du trijumeau (9, fig. 100) ; en bas, il fournit les racines motrices du pneumogastrique; en haut, il confine au noyau du facial (7, fig. 100). Le noyau sensitif terminal, noyau à petites cellules, est situé sous l'aile cendrée, c'est-àdire sous le noyau interne ou dorsal de l'auditif qui le sépare du plancher du 4e ventricule. On l'aperçoit entre le noyau de l'hypoglosse (aile blanche interne) et le noyau latéral de l'acoustique (aile blanche externe). C'est la partie supérieure du noyau commun vago-glosso-pharyngien.

Le faisceau solitaire de Stilling, ou faisceau respiratoire de Krause (racine ascendante du vague, faisceau trineural de Spitzka), s'étend du 1" nerf cervical aux barbes du calamus. Il est considéré comme la continuation, dans l'épaisseur du bulbe, du tractus intermédio-latéral (corne latérale) de la moelle. Mais Cramer fait des cellules du faisceau solitaire une dépendance de la corne postérieure. Vers le Pont, ce faisceau se recourbe en dehors, à travers la racine bulbaire du trijumeau.

Quelques auteurs accordent au glosso-pharyngien des racines croisées. Van Gehuchten les nie. La section de ce nerf entraîne des dégénérations jusque dans la substance gélatineuse de la racine descendante de la Ve paire et dans les noyaux du facial et de l'hypoglosse (connexions).

Les fibres radiculaires motrices suivent un trajet récurrent pour se joindre aux fibres sensitives. Unies ensemble, les deux sortes de fibres traversent le bulbe entre le faisceau latéral et le corps restiforme et émergent au niveau du sillon collatéral postérieur du bulbe (origine apparente) , en avant du corps restiforme, entre le nerf vague et le nerf auditif.

5. Nerf acoustique (8e paire). — Les origines de l'acoustique se font par deux racines, l'une dans le ganglion de Corti de J'oreille interne (racine cochléaire), l'autre dans le ganglion de Scarpa de l'oreille (racine vestibulaire). Ces deux racines, par leurs branches centrales, pénètrent dans le bulbe et vont se terminer séparément par des arborisations dans les ganglions bulbaires. Les recherches récentes ont démontré que ces ganglions sont constitués par des cellules nerveuses bipolaires dont le prolongement périphérique se termine, par des ramifications libres, entre les cellules épithéliales de l'organe de Corti pour les cellules du ganglion spiral, entre les cellules neuro-épithéliales des taches acoustiques pour les cellules du ganglion de Scarpa, tandis que le prolongement central (axone) devient une fibre nerveuse du nerf auditif et se porle avec lui au tronc cérébral.

On a décrit, à l'auditif, trois noyaux sensitifs terminaux : 1° un noyau dorsal ou postérieur, gros renflement, composé d'un grand nombre de petites cellules, qui s'étale sur le plancher du 4* ventricule, au niveau de l'aile blanche externe, et représente à ce niveau la colonne sensitive postérieure (fig. 99, 100, 105) : — 2° un noyau interne ou noyau de Deiters, situé à la partie interne du corps restiforme, composé de grandes cellules et dont les connexions avec le cervelet paraissent à peu près certaines fia partie dorsale de ce noyau a été décrite comme un noyau distinct sous le nom de noyau de Bechterew) ; — 3° un noyau latéral ou antérieur, comprenant à la fois les cellules dont la réunion, beaucoup plus accusée chez les animaux que chez l'Homme, porte le nom de tubercule acoustique (fig. 105i (1).

(1) L. Sala (Arch. liai, de Biologie, 1891) a émis l'opinion que le nnyau de Deiters, le noyau dorsal et le noyau de Bechterew ne sont pas des noyaux d'origine pour les

NERFS CRANIENS

Ce sont là les noyaux sensitifs terminaux du nerf auditif, mais ce nerf a d'autres relations encore imparfaitement connues. 11 est en communication avec

en m

.R.<lesc VIII

Tulr acousLtt^ue

.Corps restif.

N cocMéaire N vestilwlavre

vin

Corps trapézoïde