Noyaux gris ou ganglions du cerveau
Au niveau du hile de l'hémisphère, le pédoncule cérébral s'enfonce dans le corps de l'hémisphère contenant à la fois les libres qui vont de la moelle, de l'isthme et du cervelet au cerveau (fibres ascendantes) et toutes celles qui vont du cerveau à la moelle, à l'isthme et au cervelet (fibres descendantes). De ces
fibres les unes, fibres directes, s'étendent directement du pédoncule à l'écorce des hémisphères; les autres, fibres ganglionnaires, communiquent préalablement dans des noyaux de substance grise ou ganglions qui sont placés au voisinage du hile, sur le trajet même du pédoncule. Ces ganglions, ce sont les Couches optiques et les Corps striés. Nous y adjoindrons l'étude de Y Avant-mur et du Noyau amygdalien.
Les corps opto-striés sont plus volumineux dans les espèces au-dessous de l'Homme. Rapportés au cerveau : 100, Huschke a trouvé pour l'Homme 5, le Singe 8, le Chien 11, le Cheval et le Bœuf 13, le Mouton 14.
a. — Couches optiques
Fig. 247. — Le lobule du corps strié (c) et la couche optique (/'/;) vus par leur face intérieure
1', nerf olfactif ; II, nerf optique; II', bandelette optique, avec i et e, les corps genouillés interne et externe; h, glande piluitaire ; te, tuber cinereum et infundibulum du troisième ventricule; a, tubercule mamillaire; P, pédoncule cérébral.
Les Couches optiques (thalami optici) sont deux gros renflements ovoïdes, placées sur le trajet et comme à cheval sur les pédoncules cérébraux, constituant les parois latérales du ventricule moyen, et dont les faces supérieures font partie du plancher des ventricules latéraux (13, fig. 248).
De la grosseur d'un œuf de pigeon (40 mm. de long sur 14-18 de large et 18-23 de hauteur) ces ganglions sont dirigés obliquement en avant et en dedans, assez rapprochés par leur extrémité antérieure, plus écartés parleur extrémité postérieure — Ils répondent en avant et en dehors aux corps striés; en arrière et en dedans aux tubercules quadrijumeaux qui sont contenus dans leur écartement.
Ou leur décrit quatre faces et deux extrémités. La face supérieure convexe et de couleur café au lait clair, est séparée en deux parties par une crête irrégulière, quelquefois un sillon, le sillon choroïdien , qui répond aux plexus choroïdes . En dehors de ce sillon elle fait partie du plancher du ventricule latéral et est limitée par le sillon opto-strié ; en dedans elle est recouverte par la toile choroïdienne et les bords latéraux du trigone qui s'appuient
sur elle et est limitée par un tractus blanc, faisant un léger relief, le tœnia thalami ou rêne de la glande pinéale.
Elle présente en avant un mamelon, tubercule antérieur de la couche optique, corpus album subrotundum, dans lequel vient se terminer le faisceau de Vicqd'Azyr. Semblablement elle est terminée en arrière par un autre tubercule, plus
Fig. 248. — Les corps oplo-striés vus sur le plancher des ventricules latéraux
1, cervelet; 2, pédoncule cérébelleux supérieur; 3, ruban de Reil ; 4, 5, pédoncule cérébral; 6, tubercules quadiijumeaux; 7, frein de la valvule de Vieussens ; S, valvule de Vieussens ; 9, fastigium ; 10, glande pinéale; il, son frein; 12, commissure blanche postérieure; 13, couche optique (face dorsale) ; 14, ventricule moyen ; 15, commissure blanche antérieure; 10, bandelette cornée; 17, pilier antérieur du trigone; 18, noyau caudé (face dorsale); 19, septum lucidum. , 1 /
volumineux et plus saillant que le précédent, le tubercule postérieur de la couche optique ou pulvinar. Entre le pulvinar et l'origine du pédoncule antérieur de la glande pinéale, se trouve une petite surface de forme triangulaire et un peu déprimée, c'est ce que l'on a appelé, à cause de son voisinage de Yhabena ou rêne de la glande pinéale, le triangle de Vhabènula (14, fig. 258). Dans ce triangle on voit une petite saillie, appelée ganglion de Vhabènula, d'où part un faisceau, assez souvent visible à l'œil nu, qui descend à la face interne de la couche optique, en dedans du noyau rouge pour gagner le ganglion inlerpédonculaire : c'est le faisceau rêtroflexe de Meynert (Voy. fig. 260).
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Le ganglion de l'habenula varie en importance avec l'importance même de l'appareil olfactif, ce qui a fait considérer ce ganglion comme un organe de l'appareil olfactif par Edinger. Des fibres provenant du tœnia thalami et remontant du territoire olfactif (champ olfactif, espace quadrilatère aboutissent à ce ganglion. Mais Darkschewitsch a montré qu'il aboutissait aussi à ce gan-
Fig. 249. — Coupe horizontale des lobes temporo-occipitaux et des pédoncules cérébraux pour montrer la face inférieure des couches optiques et les corps genouillés. (Le cerveau est renversé).
1, nerf olfactif ; 2, racine blanche externe ; 3, racine blanche interne; 4, quadrilatère perforé (il est traversé par la bandelette diagonale) ; 5, bandelette optique ; 6, corps genouillé interne ; 7, corps genouillé externe 8, racine grise des nerfs optiques ; 9, commissure antérieure et troisième ventricule ; 10, origine du nerf moteur oculaire commun ; U, coupe de la protubérance annulaire au niveau des pédoncules cérébraux ; 12, prolongement postérieur des ventricules latéraux ; 13, origine du prolongement sphénoïdal des ventricules latéraux ; 14, bandelette demi-circulaire.
glion des fibres du tractus opticus, les fibres papillaires. D'où l'on a pu faire du ganglion de l'habénule le centre réflexe des mouvements pupillaires.
Le faisceau rétroflexe est formé de libres descendant du ganglion de l'habénule dans le ganglion interpédonculaire où elles se terminent par des ramifications libres (van Gehuchten); ce qui confirme les expériences de Gudden : fibres centrifuges, dégénérescence descendante après destruction du ganglion de l'habénule. — Avant d'atteindre le ganglion les faisceaux de Meynert entrecroisent leurs fibres.
La face inférieure de la couche optique repose en avant sur l'anse pédonculaire de Gratiolet, substance innommée de Reichet, sorte d'écharpe transversale
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posée en avant du pédoncule cérébral et derrière laquelle les fibres du pied du pédoncule s'engagent dans le segment postérieur de la capsule interne; en arrière elle repose sur le prolongement antérieur de la calotte du pédoncule connu sous le nom de région sous-optique. Par sa partie la plus reculée elle reste libre, déborde le pédoncule et présente deux renflements mamelonnés, les Corps Genouillés (i et e, fig. 247), distingués en interne et en externe.
Le Corps Genouillé Interne (i, fig. 247), moins volumineux que le suivant, est relié par son extrémité postéro-interne au tubercule quadrijumeau postérieur (bras des tubercules testes) et son extrémité antéro-interne est l'origine de la racine interne de la bandelette optique, c'est à-dire de la commissure de Gudden. — Le Corps Genouillé Externe (e, fig. 247) est plus volumineux et plus blanc que le précédent, en dehors et un peu en avant duquel il est placé; — il est réuni par une bandelette blanche au tubercule quadrijumeau antérieur (bras des tubercules nates) par son extrémité postérieure, et de son extrémité antérieure s'échappe la racine externe de la bandelette optique.
Meynert a montré que les corps genouillés sont composés de couches alternatives de substance blanche et grise, ce qui tient à ce que des faisceaux de la couronne rayonnante traversent sa substance grise en la décomposant en strates superposés. Ils contiennent de grandes cellules multipolaires.
Les deux corps genouillés sont réunis l'un à l'autre par un tractus blanc direct, anse intergêniculaire de llauber (7, fig. 251), et les 2 corps genouillés internes par des fibres blanches en arc qui suivent la voie détournée des bandelettes optiques, commissure inférieure de Gudden.
Dans une relation qui date de 1890, Zachera rapporté qu'il avait trouvé le corps genouillé interne frappé de dégénéralion secondaire à la suite d'une destruction des deux premières circonvolutions temporales. Or, comme il y avait en même temps des altérations secondaires dans les bras des tubercules quadrijumeaux postérieurs et dans les tubercules eux-mêmes; comme, d'autre part, il parait établi que T' et T2 président à l'intelligence des sons, tandis que le tubercule quadrijumeau postérieur est un ganglion de l'appareil acoustique, il en résulte que le corps genouillé interne jouerait dans le processus psychique de l'audition un rôle analogue à celui que joue dans la vision le corps genouillé externe. Ce fait confirme l'opinion de Monakow. On sait, en effet, que le corps genouillé externe est Tin organe interposé sur le trajet des fibres optiques. Toutefois, il est bon de dire que certains faits, du genre de celui que rapportait encore en 1890 S. Lekarsky (ramollissement du cuneus, dégénération descendante des radiations optiques, du pulvinar, du corps genouillé externe, et de la cnpsule du corps genouillé interne), semblent plaider en faveur des faisceaux optiques. Aujourd'hui, cependant, on s'accorde en général pour ne plus intercaler le corps genouillé interne dans l'appareil optique, et à considérer les corps genouillés externes comme de véritables ganglions visuels. Leur-destruction amène toujours l'hémianopsie (Voy. S. Hensclien (d'Upsal), Brain, 1894, p. 170).
La face interne de la couche optique n'existe que sur les deux tiers antérieurs du noyau; dans le tiers postérieur elle est remplacée par le pédoncule cérébral surmonté des tubercules quadrijumeaux. Elle forme la paroi latérale du ventricule moyen et est recouverte par la substance grise centrale et l'épendyme. En avant elle atteint le trou de Monro, en arrière la commissure postérieure et les tubercules quadrijumeaux. En haut, elle est séparée de la face supérieure par le trenia thalami. Le sillon de Monro constitue sa limite inférieure et la sépare de
la région sous-optique. Les faces internes des deux couches optiques sont réunies, nous l'avons vu, par la commissure grise et par la commissure blanche postérieure.
La face externe s'adosse en haut au noyau caudé du corps strié; — au-dessous, elle est séparée du noyau lenticulaire par la capsule interne (7, T, V, fig. 238). La zone externe de la couche optique est percée par des fibres entrecroisées entre lesquelles se trouvent quelques îlots de substance grise : c'est la couche fenêtrée, grillagée, ou lame médullaire externe.
L'extrémité antérieure, extrémité la plus petite de l'ovoïde que présente la couche optique, est contournée par le pilier antérieur correspondant du trigone. Légèrement déprimée, elle forme, avec ce pilier, un petit orifice arrondi qui fait communiquer les ventricules latéraux avec le ventricule moyen : c'est le trou de Monro. Par sa portion externe, elle répond à la tête du noyau caudé qui se déprime à ce niveau pour la recevoir, et en avant elle répond à la commissure blanche antérieure qui se porte en dehors.
L'extrémité postérieure, grosse extrémité de l'ovoïde, forme une saillie arrondie qui est contournée par le pilier postérieur correspondant du trigone et le plexus choroïde du même côté, et fait saillie dans le carrefour ventriculaire. — Elle est surmontée du pulvinar, au-dessous duquel on découvre les corps genouillés.
Les couches optiques sont constituées de la façon suivante : à la surface supérieure on trouve une couche de fibres blanches, stratum zonale. Dans le corps de l'organe la substance grise se distribue en plusieurs noyaux et en une lame qui constitue la face interne du thalamus. — Parmi les noyaux, il faut citer : 1° Le noyau de l'habenula situé dans l'espace que nous avons appelé triangle de l'habenula. et d'où part le fascicnlus retroflexus de Meynert, qui se rend dans le ganglion interpédonculaire, en longeant la face interne de la couche optique et après s'être entrecroisé avec le faisceau du côté opposé selon Gudden et Forel. — 2° Le novau antérieur (corpus subrotundum) où se termine le faisceau de Vicq-d'Azyr (33, fig. 173). — 3° Le noyau interne, grisâtre, est limité en dedans par la substance grise ventriculaire et en dehors par la lame médullaire interne. — 4° Le noyau externe rougeâtre et pâle, strié en travers par le passage de faisceaux radiés (Meynert), se confond en arrière avec le pulvinar et le corps genouillé externe (fig. 252). — 5° Le centre médian de Luys, tour à tour rattaché au noyau interne et au noyau externe (1).
Une lame de substance blanche, lame médullaire interne, placée de champ dans l'épaisseur de la couche optique, sépare les noyaux interne et externe du thalamus ; une autre lame, lame médullaire externe, couche réticulée ou grillagée, ainsi appelée parce que les irradiations de la couche optique qui s'échappent à ce niveau du thalamus la découpent comme un grillage, la sépare de la capsule interne.
Les éléments cellulaires de la couche optique sont des deux types, mais le type sensitif parait y occuper une plus large place (Marchi). Il y a aussi des neurones d'intercalation.
(1) Luys décrit, dans les couches optiques, quatre groupes ganglionnaires : 1" un centre antérieur ou' olfactif, qui recevrait les fibres du nerf olfactif par l'intermédiaire du taenia semi-circuhms; — 2° un centre mni/en, placé en arrière du précédent, et qui recevrait un faisceau de fibres venant des corps genouillés (centre visuel); 3° un centre postérieur ou auditif, qui serait l'aboutissant des fibres du nerf acoustique; 4° un centre inférieur ou sensitif général enclavé profondément entre les noyaux interne et externe et le noyau rouge. Tous ces noyaux gris sont en relation par des fibres nerveuses avec l'écorce des hémisphères, d'une part, et avec les pédoncules cérébraux, d'autre part (voy. fig. 250, p. 345).
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Considérée dans ses connexions, la couche optique est reliée par de nombreux faisceaux de fibres nerveuses, d'une part à l'écorce, d'autre part au pédoncule (radiations thalamiques). Les fibres qui vont au pédoncule, fibres thalamo-pédon-
Fig. 250. — Schéma du système des fibres convergentes dans leurs rapports avec les noyaux gris centraux (Luys).
1, fibres convergentes des circonvolutions postérieures du cerveau ; 2, fibres convergentes des circonvolutions médianes du cerveau ; 3, fibres convergentes des circonvolutions antérieures ; 4, V et 4", substance corticale dans ses rapports avec les noyaux gris centraux ; 5, couche optique ; 6, corps strié ; 7, centre antérieur olfactif ; 8, centre moyen optique ; 9, centre médian sensitif ; 10, centre postérieur acoustique ; 11, région grise centrale ; 12, fibres ascendantes grises de l'innervation viscérale ; 13, fibres grises optiques ; 14, fibres ascendantes sensitives ; 15, fibres ascendantes acoustiques ; 16, série des fibres antéro-latérales de l'axe allant se perdre dans le corps strié.
culaires, sortent par ses faces inférieure et externe et s'enfoncent aussitôt dans la calotte du pédoncule cérébral correspondant, où elles se joignent aux libres du ruban de Reil central, ou bien vont au cervelet après relai dans le noyau rouge. Les fibres qui se portent à l'écorce, fibres thalamo-corticales (fibres corticofuges à dégénération descendante), s'échappent également par les faces inférieure et externe et pénètrent dans la capsule interne en trois faisceaux principaux : un antérieur ou frontal qui va en rayonnant à l'écorce du lobe frontal ['pédoncule antérieur de la couche optique) ; un postérieur ou occipital qui, du pulvinar, se porte à l'écorce du lobe occipital (pédoncule postérieur de la couche optique, radiations optiques de Gratiolct) et dont les fibres en s'entrecroisant entre le pulvinar et le corps genouillé externe avec des libres verticales constituent ce que l'on a appelé le champ de Wernicke; un inférieur qui va à l'écorce de la région pariéto-temporale (pédoncule inférieur de la couche optique) et au noyau lenticulaire du corps strié (fibres thalamo-lenticulaires). Ce dernier faisceau
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contribue à former l'anse pédonculaire de Gratiolet (il constitue sa couche inférieure).
Enlevez la bandelette optique à la base de l'encéphale, vous rencontrerez sous celle-ci un cordon qui enlace le pédoncule à son entrée dans l'hémisphère. Ce cordon, dissimulé sous la bandelette optique, c'est l'Anse pédonculaire de Gratiolet, Substance innominèe de Reichert.
La substance innominèe de Reichert est une partie de l'écorce delà base du cerveau qui s'unit au dehors au noyau amygdalien, en dedans à la substance grise du ventricule moyen, au-dessus au noyau lenticulaire et à la tete du noyau caudé, en avant a l'écorce de l'espace perforé antérieur.
Cette substance grise continue avec la région sous-optique en arrière, est traversée par des fibres blanches constituées par le pédoncule inférieur ou temporal de la couche optique et l'anse du noyau lenticulaire. Les cellules de cette substance donnent naissance à des fibres qui passent dans la région sousoptique et descendent avec le faisceau sous-thalamique de Forel.
L'Anse du noyau lenticulaire (10, fig. 251) comprend le groupe de fibres transversales le plus élevé; elle est constituée par un faisceau de fibres qui émanent des lames médullaires du noyau lenticulaire (radiations lenliculaires) et viennent se rendre après avoir contourné le pédoncule, les unes dans la couche optique, les autres (fibres descendantes) dans le tronc cérébral en passant par la partie antéro-interne de la calotte (Déjerine), où elles s'engagent dans le ruban de Reil. Huguenin et Brissaud font entrer la portion descendante do l'anse dans la partie interne du pied du pédoncule cérébral (7, fig. 233). Wernicke admet de son côté que celte anse se continue avec la bandelette longitudinale postérieure en passant par la voie de la commissure blanche postérieure, et Bechterow et Flechsig la font descendre par la voie centrale de la calotte jusqu'à l'olive bulbaire. On aurait ainsi une liaison entre le noyau lenticulaire et l'olive du même côté, et plus loin avec l'hémisphère controlatéral du cervelet. Dans tous les cas, ses fibres dissociées passent dans la couche dorsale de la région sous-optique et semblent aller se perdre au corps de Luys, au noyau rouge, à la formation réticulaire de la calotte pédonculaire, au locus niger.
Le noyau antérieur de la couche optique est relié avec la corne d'Ammon par le fornix, le tubercule mamillaire et le faisceau de Vicq-d'Azyr ; il a sa zone corticale dans la partie interne de la circonvolution frontale supérieure et le lobule paracentral. Le noyau interne est relié avec les circonvolutions centrales, le pied des circonvolutions frontales et l'insula. Le noyau latéral est placé sur le trajet de la voie qui va des racines postérieures à l'écorce cérébrale, puisqu'il reçoit une partie des fibres du ruban de Reil (Flechsig). Il a sa zone corticale dans les circonvolutions centrales. Le pulvinar et le corps
Fig. 251. — Face inférieure des pédoncules et des couches optiques pour montrer l'anse pédonculaire
1, l, couche optique; 2, couche transversale des pédoncules; 3, chiasma optique; 4, bandelette optique; 5, corps genouillé externe ; 6, corps genouillé interne; 7, bandelette de Kauber ; 8, face inférieure du pédoncule; 9, tuber cinereum ; 10, anse pédonculaire située au-dessus (dans la position physiologique du cerveau) de la bandelette optique qui a été réséquée dans une certaine longueur de son trajet.
genouillé externe ne sont en relation qu'avec la sphère visuelle (cuneus, partie postérieure de P1 et P2, lobule lingual). Le corps genouillé interne est surtout sous la dépendance de la 1" circonvolution temporale.
Fig. 252. — L'anse du noyau lenticulaire. — Coupe frontale
Ce, corps calleux; N.c, noyau caudé et L.P, noyau lenticulaire du corps strié; C.o, couche optique; N.r, noyau rouge ; CL, corps de Luys; V, V, ventricules latéraux ; 3, ventricule moyen; P.c, expansion pédonculaire ; t, e, cloisons et anse du noyau lenticulaire.
La plupart des neurones qui relient la couche optique à l'écorce sont des neurones cortico-optiques (il n'y a que peu de fibres corticopètes thalamo-corticales). Aussi les pédoncules de la couche optique sont surtout des voies centrifuges ou motrices , car après lésion de l'écorce ils subissent la dégénération descendante en même temps qu'il y a atrophie des noyaux gris de la couche optique.
D'autre part, ils sont l'intermédiaire des mouvements d'expression qui parlent de l'écorce (l'ablation de la zone psycho motrice les abolit), et ne peuvent se faire sans l'intermédiaire de la couche optique (Bechterew).
Quelques-unes des fibres cortico-optiques peuvent être suivies jusque dans le Tronc cérébral et jusqu'au noyau respiratoire du bulbe rachidien (Shukowski) .
La plupart des physiologistes s'accordent pour admettre que les couches optiques sont l'aboutissant de la plupart des fibres sensilives, soit qu'elles viennent du cervelet par les pédoncules cérébelleux supérieurs, soit qu'elles viennent du bulbe et de la moelle par les pédoncules cérébraux.
Pour certains physiologistes (Wundt, Meynert, Nothnagel, Bechterew), les couches optiques seraient des centres sensitifs chargés de recevoir l'impression inconsciente que transforme en mouvement le corps strié (mouvement réflexe) ; selon d'autres (Luys, Ferrier), elles seraient les grands centres de réception des impressions sensorielles, des
sortes de relais placés sur le trajet des impressions centripètes dans lesquelles ces dernières subiraient une première élaboration avant d'atteindre l'écorce cérébrale, où elles sont définitivement perçues; mais il faut avouer que la physiologie de ces gros ganglions est encore fort imparfaite. Les impressions olfactives passeraient par le centre antérieur ou olfactif; les impressions visuelles par le centre moyen ou optique, etc. (7, 8, 9, 10, fig. 250). — Divers faits pathologiques plaident en faveur de celte manière de voir. Une personne perdit successivement, en l'espace de trois ans, l'odorat, la vue, l'ouïe et la sensibilité générale, et resta par suite insensible à toutes les actions sensorielles externes ; — or, à l'autopsie, on constata que les couches optiques, et elles seules (?) avaient été détruites par un néoplasme (Hunter, A. Voisin). Dans tous les cas la lésion de ces organes
n'affaiblit pas la sensibilité générale (Vulpian, Nothnagel, Ferrier, Lussana, Laborde). Cependant des résultats expérimentaux concluent que la couche optique est un centre de sentiment et de sensibilité.