Développement des Centres Nerveux
Nous décrirons successivement : 1° le développement de la Moelle Épinière ; 2° le développement de l'Encéphale ; 3° le développement histogénique des Centres Nerveux ; 4° le développement des Circonvolutions du Cerveau; 5° le développement des Racines des Nerfs.
1° Développement de la Moelle. — Lorsque les bipartitions successives et répétées du noyau de l'œuf ont donné naissance au blastoderme, et que celui-ci s'est subdivisé en trois feuillets superposés, le feuillet externe ou ectoderme se déprime le long de la ligne axiale de la tache embryonnaire pour former un sillon longitudinal. — Ce sillon (S, fig. 333) est limité à droite et à gauche par une crête, les crêtes dorsales (c,c, fig. 333) qui s'élèvent peu à peu, se rapprochent en convergeant vers la ligne médiane, et enfin finissent par se réunir et se souder de façon à transformer le sillon médullaire en un canal complet, le canal neural (M, fig. 333) dont nous retrouvons les vestiges chez l'adulte sous la forme du canal de l'épendyme (1).
Une fois fermé, le canal médullaire s'isole peu à peu de l'ectoderme qui lui a donné naissance par suite de la prolifération des cellules du mésoderme qui l'environnent et finissent par l'englober.
A cette époque la lame cornée ou épidermique est réunie à la lame neurale par une pièce de transition de grande importance, la crête neurale de Balfour, le cordon ganglionnaire de His (Ganglienstsang) qui donne naissanoe aux ganglions cérébro-rachidiens (Mathias Duval, His, etc.) et secondairement aux ganglions du nerf grand sympathique.
Chez un embryon de la 4e semaine, la cavité de la moelle épinière a la forme d'une fente antéro-postérieure aplatie latéralement (fig. 334); elle est limitée par deux parois latérales épaisses, et en avant et en arrière par deux parties minces, les commissures primitives. Un léger sillon longitudinal divise les parois latérales en deux portions, une ventrale (plaque fondamentale de His) qui donne origine à tous les nerfs moteurs; une dorsale (plaque alaire de His) qui reçoit les terminaisons centrales de tous les nerfs sensitifs. Ce sillon se continue sur le névraxe céphalique et aboutit au trou de Monro en suivant les parois latérales de l'aqueduc de Sylvius et le sillon de Monro du 3e ventricule. Au niveau du 4e ventricule, il s'élargit un peu pour constituer la fovea anterior.
Au moment où le cylindre médullaire vient de se clore, la paroi du canal est composée de cellules épithéliales, dont la rangée qui limite la lumière du canal central a pris le caractère prismatique de l'épithélium épendymaire. Ces cellules prolifèrent par kario-
(1) Le renflement antérieur de la moelle épinière (vésicule cérébrale primordiale (?) de l'Amphioxus s'ouvre directement à l'extérieur (face dorsale). Cet orifice ne peut que correspondre à un neuropore, c'est-à-dire au dernier reste de la communication de l'encéphale avec.l'épiderme de la peau (Hatschek).
Fig. 330. — Ebauche embryonnaire de l'œuf de la Chienne vue de face : canal neural.
A, vésicules cérébrales; a', sinus rhomboïdal lombaire de la moelle j b, protovertèbres ; c, plaque latérale ; d, f, membranes embryonnaires déchirées.
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cynèse, et donnent naissance aux éléments de la substance grise, et au fur et à mesure de cette croissance, le canal lui-même se rétrécit. Avant môme la fermeture totale du sillon névraxial, l'ectoderme neural est déjà composé de plusieurs couches. Ses cellules s'étirent en biscuit et se divisent, les cellules-filles restant unies toutefois par des filaments protoplasmiques. Il se forme ainsi des chaînes cellulaires radiées, étendues de la rangée des cellules épendymaires à la basale (1) qui limite à la périphérie le névraxe primitif. — Indépendamment des cellules de l'ectoderme entrant dans la composition de l'ébauche de la moelle, il intervient assez tôt dans la constitution de cet organe, des élé-
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Fig. 331. — Coupe transversale d'un Embryon de Triton (Hertwig).
rm, replis médullaires; pm, plaque médullaire (gouttière neurale) ; cm, canal neural; c, corde dorsale; ec, ectoderme; en, endoderme; msp et msv, feuillet pariétal et feuillet viscéral du mésoderme; cd, cavité digestive ; cœl, cœlome ; csp, cavité d'une protovertèbre; cv, cellules vitellines.
Dans la première figure la gouttière médullaire n'est pas encore fermée et les somites commencent à se séparer, par étranglement, des plaques latérales.
ments qui dérivent du mésenchyîhe. Le tube médullaire, une fois isolé de l'ectoderme, est en effet entouré par des cellules du mésoderme qui fournissent à la fois l'ébauche de la paroi du canal rachidien et les enveloppes de la moelle épinière. La couche la plus voisine de la moelle, celle qui fournira la pie-mère, intervient dans la constitution de la charpente de l'organe. D'elle s'échappent des prolongements qui s'enfoncent dans la moelle et y portent des vaisseaux et des éléments connectifs d'où dérivera la substance intercellulaire ou connective de la moelle épinière. La moelle, largement abordée par
(1) La basale, qui limite en dehors l'ectoderme neural, membrana prima de Hensen, n'est autre chose que la continuation de la membrane basilaire qui sépare l'ectoderme du mésoderme.
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les vaisseaux, voit ses cellules pousser des prolongements qui établissent des anastomoses entre les cellules des chaînes radiales de prolifération. 11 s'établit de la sorle un réseau de prolongements protoplasmiques, coupés par des nœuds qui répondent aux éléments
cellulaires et 'd'où dérive le tissu neuro-névroglique. — La substance grise de la moelle est contenue en puissance dans ces cellules ramifiées, qui proviennent d'une prolifération des cellules de l'épiderme.
Ultérieurement, les cellules de la substance grise, qui sont originairement toutes semblables, se différencient et se groupent autour du canal central sous forme de quatre colonnettes, qui deviennent l'origine des cornes de cette substance. La transformation des cellules médullaires primitives en cellules médullaires ou en cellules névrogliques, s'effectue entre le troisième et le cinquième mois de la vie utérine. — De trois à quatre mois, ces éléments acquièrent des prolongements ramifiés, à part l'un d'entre eux qui ne se ramifie pas et se révèle déjà comme le prolongement de Deiters.
A la naissance, lus cellules de la moelle ont en partie acquis les caractères des cellules de la moelle de l'adulte, mais leur achèvement ne s'accomplit que plus tard.
A la surface du cylindre de substance grise primitive, ne tardent pas à se développer les parties blanches, destinées à donner naissance aux cordons médullaires. — Ceux-ci apparaissent successivement et restent longtemps distincts. — Les premiers en date sont les cordons antérieurs : ils sont visibles sur l'embryon humain de la fin du premier mois. A cette époque une zone de substance blanche est venue coiffer les rudiments des cornes antérieures et postérieures et constituer les zones spinales motrices et sensitives ou zones radiculaires qui doivent former plus tard les cordons antéraux-latéraux et postérieurs. Les derniers venus sont les cordons latéraux : ils naissent vers sept ou huit semaines (2, 3, fig. 334). La croissance de ces cordons autour de la substance grise centrale, donne lieu à la commissure blanche et aux sillons delà moelle.
Les fibres de la substance blanche ne sont que les prolongements des cellules nerveuses, ainsi que l'a établi His, sur des embryons humains de dix-huit à vingt-cinq jours. A cette époque de la vie utérine, on peut voir les fibres des chaînes radiales proliférantes de la substance grise, s'élargir lorsqu'elles arrivent à la périphérie et former là un» sorle d'écorce, membrana limitantes medullaris de His, qui est le premier rudiment de la substance blanche.
II est digne de remarque qu'au début les tubes nerveux ne possèdent point de gaine de myéline. — Au septième mois, les fibres à myéline sont abondantes dans les cordons antérieurs, en proportion beaucoup moindre encore dans les cordons latéraux et posté-
Fig. 332. — Schème fin développement de la moelle épinière.
, premier slade : plaque médullaire; II, deuxième stade : sillon médullaire; III, stade plus avancé : gouttière médullaire presque close; IV, stade final : canal médullaire ou neural, entièrement clos et désormais séparé de l'ectoderme ; ect, ectoderme ; P, plaque médullaire; S, sillon médullaire; G, gouttière médullaire ; c, c, crêtes médullaires ou dorsales ; M, moelle épinière.
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rieurs (Vignal). Les cordons blancs de la moelle n'arrivent du reste qu'assez tardivement à leur complet développement. — Les fibres des faisceaux pyramidanx ne sont pas encore complètement engainés par la myéline à la naissance et, à celté époque aussi, Pierret a fait voir que les cordons de Goll sont loin d'être achevés. Ce phénomène de différenciation est le résultat de la formation des gaines de myéline autour des cylindres-axes (Flechsig) .
De très bonne heure apparaît, autour de l'épendyme, une substance molle et grisâtre, qui forme comme une gangue aux éléments nerveux de la moelle. — Pour les uns (Virchow, Henle, Merkel, Kôlliker, Frey, Klein, etc.), cette gangue, qui n'est que la névroglie (tissu de soutènement), est de nature connective ; pour d'autres (Ch. Robin, Boll, Golgi, Eichorst, etc.), elle est de nature spéciale et particulière. Mais des recherches de Ranvier, J.
Renaut, Vignal, L. Witkowski, etc., il résulte que les cellules de la névroglie, comme les cellules des centres nerveux eux-mêmes, procèdent du neuro-épithélium primitif. — Du troisième au cinquième mois, la cellule névroglique acquiert ses caractères particuliers. — Elle passe d'abord par la lorme étoilée, puis par la forme ramifiée, ceUule araignée. — Ce qui prouve que cette formation est indépendante du tissu conjonctif, c'est qu'on la rencontre dans la moelle de la lamproie et de l'ammoccete. Or, les vaisseaux n'ont pu apporter de tissu connectif dans la moelle de ces animaux, car ils y font à peu près totalement défaut (Reissner, Lajigerhans, J. Renault, etc.).
Au début, la moelle descend jusqu'à l'extrémité inférieure du rnchis et même au-delà du coccyx (Tourneux et Herrmann), mais à partir du troisième mois elle cesse de s'allonger aussi vite que le canal vertébral, d'où son remontement relatif dans ce canal et sa cessation au niveau de la première ou deuxième vertèbre lombaire chez l'adulte (1).
Fig. 333. — Coupe transversale de la moelle épinière d'un fœtus de Brebis de 30 millimètres (3 à i semaines) an niveau de la région rénale (Gross. : 25 d.).
1, corps vertébral avec la corde dorsale au centre; 2, lame vertébrale; 3, substance grise de la moelle; 4, ébauche des cordons • poslérieurs ; 5, ébauche des cordons atitéro-latéraux ; 6, ganglion rachidien ; RP, racines postérieures ; RA, racines antérieures ; E, canal épendymaire.
(1) Nous savons que, chez l'embryon, un canal, canal neurentérique, fait communiquer l'extrémité inférieure du canal médullaire avec l'extrémité caudale de l'intestin. Ce canal s'oblitère de très bonne heure. La glande coccygienne de l'adulte en occupe à peu près la place. (Bland Sutton (189U) a considéré cette glande comme le vestige du canal ('!). De même, l'extrémité caudale de la moelle a une portion post-coccygienne qui se sépare du reste et persiste sous la forme d'une petite masse blanchâtre logée dans le pannicule sous-cutané de la région coccygienne (Herrmann et Tourneux).
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H \ 6 semaines
2 mois
Fig. 334. — Développement des cordons de la moelle chez le fœtus humain.
fœtus humain de 4 semaines : i. ébauche du cordon postérieur; 2, ébauche du cordon anléro-latéral ; 3, corne anlérieure, et 4, corne postérieure de la substance grise ; 5, canal central ; Ra, racine antérieure ; Rp, racine postérieure des nerfs rachid'ens. — B, fœtus de 6 semaines : 1, cordon postérieur ; 2, cordon anlérolatéral ; 3, ébauche du cordon latéral ; 4, canal central ; 5, corne antérieure, et 6, corne postérieure. — C, fœtus de 8 semaines : 1, substance blanche ; 2, cordon latéral ; 3, cordon de Turck ; 4, cordon de Goll ; 5, canal central; 6, corne antérieure, et 7, corne postérieure de la substance grise.
exister eDtre les Invertébrés et les
C'est donc par végétation (Ranvier, Renaut) et non par étirement (Hensen) que s'allonge et se développe le neuro-épithélium primitif, qui donne ainsi naissance aux chaînes radiales de prolifération dont les grains ont la valeur de cellules nerveuses jeunes, reliant d'une part l'épithélium épendy maire générateur à la vitrée de l'ectoderme réfléchie autour du névraxe épithélial et devenue la membrana prima de Hensen. Cette végétation donne lieu à une stratification analogue à celle de l'épiderme ; mais, abordés plus tard par les vaisseaux, les éléments des chaînes radiales subissent de profondes modifications et prennent alors les caractères des para-épithéliums (J. Renault).
Ce que nous venons de rappeler brièvement du développement de l'orgaaite nerveux, démontre donc que cet organite dérive d'une cellule épithéliale de la surface sensible du corps, d'une cellule de l'ectoderme. Cet organite acquiert deux variétés de prolongements, le prolongement cylindraxe et les prolongements protoplasmiques. A cet état, il représente l'ébauche du Neurone. J'ai dit que malgré les recherches de Held, Apathy, Bethe., la doctrine du Neurone n'éteit pas infirmée jusqu'ici.
Suivant Held et Auerbach il y aurait autour de toute cellule nerveuse un réseau péricellulaire (réseau de Golgi) et toute une série de boutons terminaux qui viennent s'appuyer sur elle. D'après Bethe le réseau péricellulaire servirait d'intermédiare enlre les neurofibrilles du corps cellulaire et les neurofibrilles des ramifications des cylindres-axes. De son côté, Held admet que les boutons terminaux ne sont pas seulement apposés étroitement contre le corps de la cellule comme le veut Cajal, mais qu'ils communiquent avec le corps cellulaire par des neurofibrilles qui passent des boutons dans la cellule.
Bethe fait ressortir que chez beaucoup d'Invertébrés (méduses, polypes, aclinies, cténophores), le système nerveux est réparti d'une façon diffuse à travers tout le corps. Il ne renferme que des cellules nerveuses anastomosées par leurs dentrides de manière à former un véritable réseau diffus. Chez d'autres animaux (vers, arthropodes) les anastomoses ne se font plus qu'à certains points du système nerveux, et dans le système nerveux central des vertébrés d'après la méthode de Golgi, les anastomoses intercellulaires font défaut.
Bethe se demande si un pareil hiatus peut Vertébrés; il part de là pour édifier sa théorie.
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Pour lui à certains endroits du système nerveux, des neurofibrilles des régions diflérentes s'anastomosent entre elles et forment un réseau. Chez les animaux inférieurs, le réseau est endo- cellulaire, chez les Vertébrés le réseau extra-cellulaire est la forme typique. Mais entre les deux catégories il y a des formes de passage: le réseau endo-cellulaire se déplace pour devenir neurophile chez les Hirudinées et les Crustacés, réseau péricellulaire chez tous les Vertébrés.
Il y a à cette théorie une difficulté. C'est que les recherches de Havet ont montré que chez les Actinies il y a des cellules nerveuses indépendantes. Que chez les Hirudinées Cajal et Van Gehuchten n'ont pas retrouvé le réseau fibrillairedu neurophile annoncé par Bethe. C'est enfin, que des recherches de Cajal, Michotte, Van Lenhossek, Marinesco, Van Gehuchten, Donnagio, Rossi et d'autres, il résulte que le réseau endocellulaire existe dans toutes les cellules nerveuses et que le réseau péricellulaire, s'il n'est pas une production artificielle, n'est en tous cas pas constitué par des neurofibrilles. C'est en vain que Joris croit que les connexions interneuroniques se font exclusivement par l'extrémité des dendrites. Fragnito déclarait encore récemment que l'existence d'un réseau anastomotique neurofibrillaire intercellulaire n'est pas prouvée et que le réseau péricellulaire n'est pas de nature nerveuse.
Si donc Apathy, Held, Auerbach, Bethe et Nissl, combattent l'indépendance des neurones et admettent l'existence d'un réseau nerveux constitué par des anastomoses multiples entre les ramifications des cylindres-axes des cellules nerveuses, quelque chose comme le réseau nerveux diffus de Golgi, cette opinion reste à démontrer et à être mieux établie sur des faits indiscutables (voy. p. 17 et 18). L'indépendance des neurones — ai-je besoin de le répéter ? — n'empêche point le courant nerveux de cheminer le long de leurs voies. Le courant est cellulipète dans les dendrites, cellulifuge dans le cylindre axe. L'onde nerveuse se propage d'un premier à un second neurone comme par une sorte d'induction.
2. — Développement de lEncéphale. — L'encéphale dérive, comme la moelle épinière, du sillon médullaire qui, avant même sa fermeture, se dilate un peu à son extrémité antérieure et présente trois renflements séparés par deux étranglements : ces renflements ce sont les premières ébauches des trois vésicules cérébrales primitives qui se complètent bientôt par l'occlusion du tube encéphalique sur la ligne médio-dorsale. — La vésicule antérieure, la plus volumineuse, fournit de bonne heure deux petits diverticules latéraux qui deviendront les vésicules oculaires primitives; la vésicule moyenne est moins spacieuse, et la vésicule postérieure se continue insensiblement avec la moelle (fig. 335, 338, 340). Dès que les vésicules oculaires apparaissent l'occlusion de la fente neurale dorsale se fait. Au point où la face dorsale de la vésicule cérébrale antérieure rencontre la face ventrale, la lame d'occlusion prend le nom de lame terminale embryonnaire. Cette lame donne naissance par bourgeonnement aux vésicules des hémisphères cérébraux. Chez beaucoup de vertébrés, elle présente pendant un certain temps un orifice, le neuropore de His, dernier vestige de la fente sagittale de la vésicule cérébrale antérieure.
Par suite des progrès du développement, on voit sortir comme nous venons de le dire de la partie antérieure de la vésicule cérébrale antérieure au-dessus et en avant de l'embouchure des pédicules optiques, une sorte d'ampoule, d'abord simple, mais bientôt divisée en deux moitiés latérales par un sillon longitudinal : ce sont là les ébauches des vésicules hémisphériques (H, fig. 338 B), qui restent unies au fond du sillon par la lame nerveuse unissante ou lame terminale (1, fig. 338;. — A partir de ce moment, la moitié postérieure de la vésicule cérébrale
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antérieure primitive qui donne insertion aux pédicules optiques, prend le nom de vésicule intermédiaire (2, fig. 338 B).
L'extrémité antérieure du cerveau intermédiaire pénètre à la façon d'un coin dans le cerveau antérieur, de telle façon que la paroi interne de la vésicule des hémisphères s'adosse à la surface externe de la vésicule intermédiaire dont elle est dès lors uniquement séparée par un sillon semi-lunaire où se fera plus tard l'union {surface suturale opto-striée) entre la couche optique développée dans la paroi du cerveau intermédiaire et le corps strié développé dans la paroi de la vésicule des hémisphères. Comme l'extrémité inférieure de ce sillon n'atteint pas le plancher de la vésicule cérébrale antérieure, la base de la vésicule antérieure se confond insensiblement avec la base de la vésicule intermédiaire; ces deux vésicules circonscrivent ainsi une même cavité, le ventricule moyen.
Durant ces modifications, la vésicule cérébrale moyenne primitive ne subit aucun changement notable, mais la postérieure est subdivisée elle-même en deux portions par un étranglement qui se fait à sa partie moyenne.
A ce moment l'encéphale de l'embryon se compose donc de cinq vésicules cérébrales appelées vésicules secondaires : 1° La Vésicule antérieure, Cerveau antérieur, Prosencéphale, constituée principalement par les vésicules hémisphériques (région du manteau cérébral), destinées à former les hémisphères cérébraux, y compris le corps calleux et le trigone, par leurs parois et les ventricules latéraux par leur cavité; — 2° la Vésicule intermédiaire, Cerveau intermédiaire, Thalamencéphale, destinée à former le ventricule moyen, y compris la voûte et le plancher, par sa cavité et les couches optiques et la région sous-optique par ses parois ; — 3° la Vésicule moyenne, Cerveau moyen, Mêsencéphale, qui formera les tubercules quadrijumeaux et la calotte des pédoncules cérébraux par ses parois et l'aqueduc de Sylvius par sa cavité ; — 4° le Cerveau postérieur, Vésicule du cervelet ou Mètencèpkale, dérivé de la moitié antérieure de la vésicule cérébrale postérieure et donnant le cervelet par sa voûte et la protubérance annulaire par son plancher ; et — • 5° V Arrière cerveau, Vésicule du bulbe, Epencêphale, qui fournira la moelle allongée, la cavité tout entière de la vésicule postérieure primitive (4' et 5" vésicules secondaires) donnant lieu au quatrième ventricule (fig. 335, 338, 340).
A partir du moment de l'apparition des vésicules hémisphériques, le tube encéphalique, jusqu'alors à peu près droit, s'incurve fortement en avant et en bas par son extrémité antérieure. — Cette sorte d'antéversion du cerveau antérieur, inflexion céphalique antérieure de Kolliker, conduit sur la base du crâne la lame unissante qui se continue en arrière avec le toit du cerveau intermédiaire et limite maintenant en avant et en bas la cavité du ventricule moyen en se prolongeant jusqu'au chiasma où elle prend le nom de lame terminale. A partir de cette époque, la partie antérieure du tube encéphalique a dépassé l'extrémité de la corde dorsale sur laquelle elle semble s'être enroulée, et il y a réellement à la base du crâne membraneux deux segments (Dursy, Lqewe), l'un postérieur ou chordal, l'autre antérieur ou préchordal (Voy. fig. 340).
Cette incurvation, n'est pas la seule que subissent les vésicules cérébrales. Il s'en fait une deuxième, inflexion du pont de Varole (d, fig. 336 ; 15, fig. 345), par suite de la courbure en arc de cercle du cerveau moyen et de l'arrière cerveau; puis une dernière, inflexion de la nuque, au point de jonction de la moelle
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et de l'arrière-cerveau : cette dernière donne lieu à Véminence Nuchale (Cn, fig. 340).
Vers la 4e ou 5e semaine l'antéversion de la vésicule cérébrale antérieure primitive devient une véritable antéflexion, et entre elle et la vésicule cérébrale postérieure primitive il y a une fente profonde (fig. 336 et 340), dans laquelle s'enfonce le pilier moyen de Rathke ou pilier antérieur de Kolliker du crâne membraneux.
La cause de ces incurvations doit être cherchée dans les résistances mécaniques que le tube encéphalique éprouve dans son développement.
Les saillies mésodermiques (Kolliker, Loewe) qui pénètrent entre les différents segments jouent peut-être bien aussi un certain rôle, car elles peuvent déprimer la paroi des vésicules et les soumettre ainsi à des déformations passives; mais le rôle le plus important en l'espèce doit être dévolu à l'accroissement plus rapide en longueur de la paroi supérieure du tube encéphalique (Rathke, Dursy, His, Kolliker, etc.).
C'est de ce tube nerveux recourbé sur lui-même et qui représente l'encéphale primitif que vont naître par suite d'amincissement des parois ici, d'épaississement ailleurs, toutes les parties de l'encéphale. L'évolution de ces vésicules ne diffère pas, au fond, de celle de la moelle épinière; elle consiste principalement en une multiplication des cellules constituant le tube neuro encéphalique primitif et en une différenciation progressive de ces éléments, les uns acquérant les caractères des cellules nerveuses, les autres ceux des cellules de soutien ou cellules névrogliques. Plus tard, les cylindres-axes émanés des cellules nerveuses s'entourent d'une gaine de myéline et l'on voit apparaître dans la substance grisâtre uniforme du début, des tractus de substance blanche qui se montrent suivant un ordre déterminé dans les diverses régions de l'encéphale. Quant aux cavités de ces vésicules, en continuité avec le canal central de la moelle, elles donneront naissance aux ventricules du cerveau et aux trous qui les mettent en communication chez l'adulte.
Voyons les transformations évolutives des différentes vésicules cérébrales.
Cerveau postérieur et arrière-cerveau. — En même temps que se produit la courbure du pont de Varole, il se fait : 1° un élargissement des deux dernières vésicules ; 2° un épaississement assez considérable de leurs parois antéro-latérales ; 3° un amincissement extrême du toit de l'arrièrecerveau qui se réduit à une membrane très mince, membrane obturatrice du quatrième ventricule. Le plafond non aminci du cerveau postérieur (vésicule cérébelleuse) donne naissance à une forte lame nerveuse qui fournira le cervelet et le voile médullaire antérieur (valvule de Vieussens), son plancher constitue la protubérance et les parois latérales donnent naissance aux trois paires de pédoncules cérébelleux. Le plafond de l'arrière-cerveau (vésicule bulbaire), réduit à une simple couche épithéliale (l'épilhélium épendymaire), représente la membrane obturatrice (voile médullaire postérieur et valvules de Tarin). Cette membrane est refoulée plus tard vers la cavité du quatrième ventricule par le développement de riches réseaux vasculaires, toile choroïdienne inférieure et plexus choroïdes du quatrième ventricule, qui, au fur et à mesure qu'ils s'enfoncent dans la cavité ventriculaire, sont
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Fig. 335. — Schémas destinas à montrer les changements progressifs qui ont lieu durant les premières phases du développement du cerveau (Mivart).
Fig. 1 et 1 : premier état du cerveau, lorsqu'il consiste en trois vésicules creuses, a, b, c, communiquant avec la cavi é centrale d, de la moelle épinière m ; pl, diverlicule épiphysaire; pi, diverlicule hypophysaire; l, lame terminile. — Fig. 3 et 4 : les 3 vésicules cérébrales primaires se sont subdivisées en 5 vésicules (vésicules cérébrales secondaires). — Dans les fig. 4 et 5, les vésicules se sont différenciées, leurs parois se sont épaissies pour former les hémisphères cr, le cervelet cb, les tubercules quadrijumeaux q, la protubérance annulaire p, les pédoncules r et la moelle allongée m. "Les cavités primaires a, b, c, se sont relativement retrécies, et sur la figure 6, les hémisphères qui avaient commencé à recouvrir les autres vésicules cérébrales sur la fig. 5, se sont portées en arrière, jusqu'à recouvrir le cervelet et à amener le trigone /, à regarder en bas, lui qui était primitivement au-dessus (fig. 4 et 5). La cavité det vésicules hémisphériques (l) a pris une l'orme triadiée (1. 2, 3). 0, lobe olfactif; v, région de la toile choroïdienne du 3° ventricule; ma, tubercule mamjllaire; oc, lobe occipital.
coiffés par cette lame, d'où l'on s'explique que les plexus choroïdes soient tapissés par l'épithélium épendymaire et réellement en dehors de la cavité du ventricule. Le plancher de l'arrière cerveau fournit le bulbe, la cavité répond au quatrième ventricule.
Le cerveau postérieur et l'arrière cerveau donnent naissance à 9 paires de nerfs crâniens (4e à la 12"). Les nerfs moteurs prennent naissance dans la lame fondamentale ou ventrale et les nerfs sensitifs dans les cellules des ganglions crâniens dérivés du cordon ganglionnaire, lequel donne de chaque côté du cerveau postérieur et de l'arrière-cerveau 3 ganglions, dont 2 sont situés en avant et 1 en arrière de la vésicule auditive. Le ganglion Je plus antérieur représente le ganglion de Gasser, dont une parcelle erratique donnera le ganglion ciliaire. Le ganglion moyen représente le ganglion acoustico-facial, aux dépens duquel se développent le ganglion spiral du nerf cochléaire, le ganglion de.Scarpa du nerf vestibulaire et le ganglion gèniculé du facial. Le ganglion postérieur se dédouble de bonne heure en ganglion d'Andersch du glosso-pharyngien et en ganglion jugulaire du pneumo -gastrique.
Cerveau moyen. — Les modifications du cerveau moyen sont peu compliquées. Les parois s'épaississent considérablement pour donner naissance : en bas (plancher) à la partie postérieure des pédoncules cérébraux et à la lame perforée postérieure ; — en haut (voûte) aux tubercules
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quadrijumeaux qui ne sont nettement dessinés qu'au septième mois de la vie fœtale;
— à droite et à gauche (parties latérales) aux corps genouillés.
Sa cavité rétrécie en forme de canal, aqueduc de Sylvius, continue à s'ouvrir en bas dans le quatrième ventricule, en haut dans le ventricule moyen.
Cerveau intermédiaire.
— Les transformations du cerveau intermédiaire, vésicule des couches optiques, thalamencéphale, sont également assez simples.
Fig. 336.-
• Développement de la moelle ep.nière et du cerveau chez l'Homme (Tiedemann)
cerveau et moelle d'un embryon de sept semaines, et B, d'un embryon plus âgé : b, moelle ; <i, renflement et inflexion de la nuque; c, cervelet; e, ébauche des tubercules quadrijumeaux; f, couche optique ;g, hémisphère du cerveau. — C, cerveau et moelle d'un embryon de onze semaines : b, moelle , d, inflexion nuchale ; c, cervelet; e, ébauche des tubercules quadrijumeaux ; g, hémisphère du cerveau qui recouvre déjà le cerveau moyen et arrive aux tubercules quadrijumeaux qu'il ne recouvre pas encore; o, nerf optique. — C, même cerveau en coupe sagittale médiane : b, moelle épinière ; d, inflexion du pont de Varole ; c, cervelet; e, tubercules quadrijumeaux; f, couche optique; v, troisième ventricule et ébauche de l'infundibulum; g, hémisphère.
Fig. 337. — Cerveau et moelle épinière d'un fœtus de 4 mois (Kolliker).
h, hémisphères cérébraux; m, tubercules quadrijumeaux ; c.
cervelet ; mo, moelle allongée; S, S, renflement cervical et renflement lombaire de la moelle.
Cette vésicule communique avec les vésicules des hémisphères par deux ouvertures d'abord très larges, mais qui se rétrécissent par la suite pour prendre la forme de deux fentes longitudinales, fentes de Monro (fig. 338 et 339). Sa cavité persiste sous la forme du troisième ventricule et ses parois latérales (portion de la plaque alaire) s'épaississent considérablement pour former les couches optiques, qui s'unissent bientôt en dehors à des ôminences ganglionnaires développées dans les parois des vésicules hémisphériques, les corps striés. Dans leur partie inférieure (portion de la plaque foudamentale), les parois latérales de cette vésicule donnent naissance aux régions sous-thalamiques. Les deux portions sont séparées dès la cinquième semaine par le sillon de Monro. Avant la lin du deuxième mois, les deux couches optiques se soudent sur la ligne médiane au-dessous du sillon de Monro pour donner naissance à la commissure moyenne, très réduite dans l'espèce humaine.
La paroi supérieure émet un diverticulum en doigt de gant qui donnera naissance à l'épiphyse (pi, fig. 33o) : on s'explique de la sorte la situation des pédoncules de la glande pinéale chez l'adulte. La partie du toit du thalamencéphale placée en arrière du conarium donne naissance à la commissure postérieure; la partie antérieure s'amincit à un tel point qu'elle se réduit à
CERVEAU
Fig. 338. — Schème des vésicules cérébrales vues d'en haut (A) et en coupe frontale (B).
1, vésicule cérébrale antérieure limitée en avant par la lame terminale; 2, vésicule intermédiaire 'couches optiques et 3' ventricule) ; 3, vésicule moyenne (tubercules quadrijumeaux et aqueduc de Sylvius) ; 4, 3, vésicule du pont de Varole et du bulbe et du cervelet (rhombencéphale, 4e ventricule) ; 6, moelle épinière ; 7, 8, ophtalmocéphale ; 9, ébauche du cristallin; 01, rhinencéphale; H, télencéphale, avec E, sa paroi, V, sa cavité (ventricule latéral) ; MO, fente de Monro.
l'épithélium épendymaire, que vient recouvrir une lame de pie-mère, toile cho roïdienne : on conçoit de la sorte que le plafond du troisième ventricule ne soit plus formé chez l'adulte que par la toile choroïde tapissée intérieurement par l'épithélium ventriculaire. Au-dessus de cette toile vasculaire, les deux vésicules des hémisphères se rapprochent, recouvrent, en se portant en arrière, la vésicule intermédiaire, qu'ils débordent de toutes parts, et finissent par se
souder l'un à l'autre en donnant naissance à deux commissures, le corps calleux et le trigone (voy. fig 352). Comme le disait assez récemment L. Blumeau (Arch. f. mikr. Anat., XXXVII, 1891), le corps calleux naît par une sorte d'étirement, parce qu'il débute par la fusion interne des deux vésicules hémisphériques.
On comprend maintenant comment la toile choroïde est emprisonnée au-dessus du toit du troisième ventricule et pourquoi elle semble placée dans l'intérieur du cerveau, alors qu'elle est réellement en dehors de ses cavités. La commissure postérieure n'est donc pas l'équivalent des autres commissures du cerveau (commissure antérieure, corps calleux) qui apparaissent plus tardivement et sont le résultat d'un processus suturai. Les bords de la membrane obturatrice s'épaississent et s'insèrent sur le bord supéro-interne de la
Fig. 339. — Coupe rontale du cerveau d'un embryon humain de 6 semaines.
1, cavité de la vésicule des couches optiques (3» ventricule) ; 2, cavité de la vésicule des hémisphères (ventricule latéral); 3, canal de Monro.
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couche optique, où ils donnent naissance au tœnia thalami. Immédiatement en avant du recessus pinealis, ils donnent lieu au ganglion de l'habenula.
La paroi inférieure de la vésicule intermédiaire donne naissance à la lame grise des nerfs optiques, à l'infundibulum et à la tige pituitaire qui va se mettre en rapport avec le fond du saccule hypophysaire de l'ectoderme pharyngien pour constituer le lobe postérieur de la glande pituitaire, et, plus tard (cinquième
Fig. 340. — Cerveaux humains de 15 jours (I), de la A" semaines (II), de la 5e semaine (III), de la 8° semaine (IV), d'après His.
1, 2, 3, 4, 5, les cinq vésicules cérébrales; y, vésicule oculaire; A, vésicule auditive; M, moelle épinière;' CN, courbure nuchale; CP, coude pontàl ; I, infundibultim ; V, évagination optique; o, rhinencéphale ; H, diverticule hypophysaire pharyngien. — Kig. IV : I. nerf olfactif; II, nerf optique; III, nerf oculo-moteur commun ; IV, 4« ventricule, avec t, son voile médullaire ; V, nerf trijumeau ; VI, nerf oculo-moteur externe; VIII, IX, X, nerfs acoustique, glosso-pharyngien et pneumogastrique; XI, nerf spinal ; N, capsule nasale; Ph, pharynx; L, Larynx ; R, colonne vertébrale ; c, corde dorsale.
mois), elle donne encore naissance aux tubercules mamillaires et à la lame interpédonculaire. Dans la portion adjacente des parois latérales prennent naissance les bandelettes optiques et la partie antérieure des pédoncules cérébraux.
Comparé à ce qui existe chez les Vertébrés inférieurs, le cerveau moyen (tubercules qtiadnjumeaux) n'occupe plus qu'une très petite étendue dans l'encéphale des Mammifères. Le cervelet, au contraire (cerveau postérieur), a acquis un grand développement. Il en est de même du pont de Varole qui apparaît chez les Mammifères et se développe d'autant plus que l'animal occupe une position plus élevée dans l'échelle zoologique.
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Fig. 341. — Vue latérale des vésicules cérébrales d'un embryon humain de 7 semaines (Lewe).
1, télencéphale ; 2, diencépha'e ; 3, mésencépbale ; 4, méten céphale ; 5, myélencéphale.
Cerveau antérieur. — Au début le cerveau antérieur, prosencéphale, est représenté par une ampoule unique surmontant en avant la vésicule intermédiaire, mais ayant avec elle un plancher commun. Dans les stades ultérieurs a lieu : 1* la subdivision de la vésicule hémisphérique impaire et médiane en deux vésicules hémisphériques paires et symétriques par suite de la formation d'un sillon longitudinal sur la voûte de la vésicule hémisphérique primitive (vers la fin de la 4e semaine); 2° l'extension progressive des hémisphères ; 3° la formation de masses ganglionnaires centrales par suite de l'épaississement des parois inférieures des vésicules hémisphériques (Voy. tip . 342 et 348).
En premier lieu, la scissure interhémisphérique reçoit un prolongement cellulo vasculaire qui émane des méninges, faux primitive du cerveau (A, fig 352), et s'enfonce dans la scissure jusqu'à la plaque unissante. Au devant de la lame unissante, les vésicules hémisphériques s'accolent par leur face interne, vers le milieu du 3* mois, dans unchamptriangulaire, de façon à donner lieu à une cloison entre les deux hémisphères, cloison qui deviendra le septum lucidum. — La soudure n'a toutefois lieu que sur les bords de ce champ triangulaire, de sorte qu'il reste au centre du septum une cavité étroite, ventricule de la cloison, qui n'a rien de commun avec les ventricules du cerveau et qu'on a appelée à tort cinquième ventricule. Toutefois chez les aulres Mammifères la
ma
Cerveau d'un embryon humain de 3 mois.
VH, vésicule hémisphérique; pa, paroi de la vésicule ; Mo. trou de Monro ; FB, fente de Bichat avec les plexus choroïdes, Ch, l'ente choroïdienne ; S, capsule interne ; T, noyau caudé ; N, noyau lenticulaire ; Qa, Qp, région des tubercules quadrijumeaux ; c, ébauche du cervelet, Ma, moelle épinière; P, ébauche du pont de Varole ; 1, infundibulum ; K. région du chiasma optique; 01, lobe olfactif.
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"ig\ 343. — Encéphale du fœtus humain de 4 mois, grossi environ 2 fois.
hémisphère du cerveau tiré en avant pour mettre à jour les tubercules quadrijumeaux o ; c, cervelet ; a, moelle allongée ; p, pont de Varole ; h, hypophyse; d, lobes olfactifs; II, sillon limbique; S, scissure de Sylvius.
soudure est complète et le ventricule de la cloison n'existe pas. Au contraire il existe à sa place un amas de substance grise connue sous le nom de ganglion de la cloison (Mihalkowics).
En même temps que se développe le septum lucidum, et déjà même auparavant les vésicules hémisphériques ont changé de forme. Alors que leur base s'épaissit, leur voûte s'étend d'avant en arrière en coiffant successivement le cerveau intermédiaire, et plus tard les cerveaux moyen et postérieur. Il en résulte que les vésicules hémisphériques se développent en arc de cercle autour d'une région basale fixe, d'où naissent les masses grises centrales. — A la région inférieure
cependant il y a un point de la paroi qui ne participe pas à l'extension des parties environnantes ; il en résulte que ces dernières le débordent de toutes parts de façon à le laisser bientôt dans une sorte d'excavation : celle-ci marque le début de la fosse sylvienne au fond de laquelle se développera l'insula de Reil.
A cette époque, la cavité des hémisphères (ventricules latéraux) communique avec celles du cerveau intermédiaire (ventricule moyen) par de larges orifices, les trous de Monro primitifs, résultant de l'abaissement progressif de la lame unissante ou partie médiane enfoncée de la voûte des vésicules hémisphériques vers le plancher des mêmes vésicules. — Vers le milieu du deuxième mois, ces trous sont déjà bien rétrécis en raison de l'épaississement des parois inférieures des vésicules donnant naissance à deux masses ovoïdes, empiétant par leur face supérieure sur les ventricules, les corps striés (NG et NL, lig. 348).
Quand la cavité de la vésicule intermédiaire (cerveau moyen) a pris la forme d'une fente verticale par suite des épaississements considérables qui se sont faits sur la paroi latérale de cette vésicule (couches optiques) et le plancher dis
vésicules hémisphériques (corps striés), les trous de Monro sont réduits à l'état de deux fentes arciformes, fentes de Monro (Mo, fig. 346), limitées par la face supérieure de ces épaississements et par la lame unissante.
Plus tard, le corps strié (paroi inférieuredela vésicule hémisphérique) se
soude à la couche optique (paroi lalérale de la vésicule intermédiaire) et ainsi la cavité du ventricule latéral se rétrécit par en bas (fig. 348 et 352).
Le noyau amygdalien, comme le corps strié, dérive de la paroi basale de la vésicule de l'hémisphère.
- Vue latérale du cerveau de Tortue (Chelone). A comparer avec la figure 343.
C, cervelet ; 0, lobes optiques ; R, lobes olfactifs; a, a, nerfs optiques.
En même temps la lame unissante a subi de profondes modifications. La faux primitive du cerveau refoule de chaque côté devant elle la face interne des hémisphères sur laquelle elle creuse une dépression profonde, scissure choroïdienne ou pli choroïdien, dans laquelle elle s'engage. La scissure, qui s'étend du trou de Monro à la pointe de la corne sphénoïdale et suit la courbure du ventricule autour des noyaux centraux, deviendra la partie latérale de la fente de Bichat et les dépendances de la faux primitive, les plexus choroïdes (fig. 352).
CRojCjhé
Fig. 345. — Courbures et cavités des vésicules cérébrales (limbryon humain de 4 à 5 semaines)
1, télencéphale avec, v, sa cavité ; 2, artère de la fente choloïdienne ; 3, corps strié ; 4 à 10, cavité du diencéphale (paroi latérale); il, intlexion apicale; 12, courbure pédonculaire ; 13, mésencéphale 14, cervelet; 15, courbure du Pont ; 16, 17, 18, canal neural ; 19, lame terminale; 20, 21, région du chiasma optique (d'après W. His).
La fente de Bichat par où pénètrent les plexus choroïdes dans les cavités ventriculaires n'est donc pas une fente réelle, mais une ligne suivant laquelle se fait le refoulement de la paroi des ventricules devant la végétation de la pie-mère, chargée de houppes vasculaires. En un mot, ce n'est qu'un pli et de la sorte on s'explique qu'en réalité les plexus choroïdes soient en dehors de la cavité des ventricules latéraux.
D'autres formations modifient encorel'aspect des cavités ventriculaires.
D'abord paraît un pli longitudinal à la face interne de l'hémisphère, au-dessus de la surface suturale opto-striée; ce pli qui siège au-dessus de la scissure choroïdienne, c'est le pli d'Ammon. Le sillon ammonique déprime fortement la
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paroi ventriculaire et forme dans la cavité du ventricule latéral la saillie connue sous le nom de corne d'Ammon. Celle-ci s'étend, au début de la vie fœtale du sommet du lobe temporal au-dessus du trou de Monro, et elle conserve cette disposition chez un grand nombre d'animaux (Ruminants, Rongeurs, etc.).
Chez le fœtus humain le sillon ammonique est très peu profond dans la région fronto-pariétale où il se transforme en sinus du corps calleux séparant la circonvolution godronnée (tœniae du corps calleux) de la circonvolution limbique (circonvolution du corps calleux); dans la région temporale, il sépare la circonvolution godronnée de la circonvolution de l'hippocampe, appelée encore subiculum de la corne d'Ammon et porte le nom de sillGn de l'hippocampe.
— La scissure calcarine se dessine ensuite sur le lobe occipital et vient faire saillie dans le ventricule; c'est l'ébauche de l'ergot de Morand. Enfin l'apparition du système commissural donne au ventricule sa forme définitive.
Le pli choroïdien en bas, le pli d'Ammon au-dessus font saillie dans l'intérieur de la cavité ventriculaire, mais correspondent à la face interne de l'hémisphère à deux sillons, le supérieur est le sillon ammonique, l'inférieur le sillon choroïdien. Ces deux sillons limitent un pli appelé pli arqué ou arc marginal de Schmidt qui s'étend du trou de Monro au sommet du lobe temporal. Celui-ci ne tarde pas à être subdivisé en deux étages par un sillon longitudinal, arc marginal supérieur et arc marginal inférieur. Sur le bord supérieur du septum lucidum, on voit naître, du troisième au quatrième mois, des fibres transversales qui vont former un système commissural considérable, le corps calleux, qui se développe d'avant en arrière entre les deux arcs marginaux. Il résulte de cet accroissement du corps calleux d'avant en arrière, qu'une partie de la faux primitive se trouve incluse dans le cerveau où elle devient la toile choroïdienne A son tour, l'arc marginal supérieur, resté au-dessus du corps calleux, donne les tractus de Lancisi et le corps godronné tandis que l'arc marginal inférieur, placé sous Je corps calleux, se soude dans une partie de son étendue avec celui du côté opposé. La portion soudée fournira les bandelettes géminées, les portions restées
Fig. 346. — Cavités de l'encéphale d'un embryon humain plus âgé que celui de la figure précédente après ablation de la paroi latérale gauche (Embryon de 5 à 6 semaines).
1, hémisphère, avec, en bas, le lobe olfactif; 2, artère de la fente choroïdienne; 3, saillie du corps strié; Mo, fente de Monro ; 5, cavité du diencéphale (saillie de la couche optique) ; 6, sillon de Monro; 7, infundibuhim ; 8, plancher du diencéphale; 9, mésencéphale ; 10, vésicule du cervelet; 12, inflexion du Pont; 16, recessus opticus; K, chiasma optique (d'après W. His).
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libres, les piliers du trigone. Dans la région fronto pariétale, le trigone est donc séparé de la circonvolution godronnée par le corps calleux, tandis que dans la région temporale ces deux formations ne sont séparées l'une de l'autre que par un sillon peu profond.
Dans le bord antérieur du septum lucidum, se développe une autre commis-
Fig. 347. — Vue du cerveau d'un embryon humain de 6 à 7 semaines.
A, Vue postérieure : M, moelle épiniére ; ob, plafond du rhombencéphale ; He, hémisphère; Cp, cerveau postérieur; Is, isthme; CM, cerveau moyen; Cd, bord de la gouttière dorsale; Va, vésicule auditive; Ec, épiderme.
B, Vue antérieure : H, H, les deux hémisphères; Fi, fente interhémisphérique; 01, lobe olfactif; Vo, vésicule oculaire; Cr, cristallin ; Ec, ectoderme.
C, Vue supérieure : H, hémisphère; T, lame terminale du diencéphale; I, diencéphale; M, mésencéphale ; P, métencéphale.
sure, la commissure blanche antérieure. C'est dans le cours du 4e mois que les deux bandelettes latérales du trigone se soudent l'une à l'autre sur la ligne médiane, du trou de Monro à la glande pinéaie ; elles restent séparées délinitivement en avant pour former les piliers antérieurs, et en arrière pour former les piliers postérieurs du trigone.
Le mode de formation du trigone et du corps calleux explique l'adhérence qui survient entre le fornix transverse (lyre) et le splénium du corps calleux.
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Si on met en regard de ce que nous venons de décrire les cerveaux des différentes classes des Vertébrés, depuis les Poissons jusqu'aux Mammifères supérieurs, on verra avec facilité que durant son développement ontogénique le cerveau de l'Homme répète pour ainsi dire les diverses formes qui sont fixées actuellement dans les classes moins élevées des Vertébrés. Qu'on regarde la fig. 359 qui représente l'encéphale d'un embryon humain de 8 semaines, et l'on sera frappé de sa ressemblance avec la fig. 360 qui représente l'encéphale de la Lamproie. Qu'on mette en parallèle les figures 343 et 344, et l'on sera non moins frappé de la ressemblance qu'affecte l'encéphale de l'Homme au 4e mois de sa vie utérine avec l'encéphale d'une Tortue.
Etudie-t-on l'encéphale dans la série des Vertébrés, on le voit insignifiant chez les Poissons, augmenter de volume chez les Reptiles, plus chez les Oiseaux, plus encore chez les Mammifères, et parmi ceux-ci, davantage chez les Primates. Il suffit de jeter un coup-d'œil sur les figures 353 et 356, pour voir grandir successivement devant soi le crâne des Mammifères. Or, la transformation du crâne animal en crâne humain est le résultat de l'action mécanique lente et continue d'une seule cause : l'accroissement incessant du cerveau (1).
A l'origine, la cavité crânienne est réduite à peu de chose ; elle est comme perdue en arrière de ce massif osseux qu'on appelle la tête, et la face qui se continue alors en ligne droite avec le crâne, prime tout. C'est le dispositif des Poissons, des Reptiles, des Mammifères de l'époque éocène ; c'est encore à peu près celui du Tatou, du Cochon, du Bœuf, etc. Petit à petit, la cavité grandit, le cerveau écarte, refoule les parties de la boîte osseuse qui le renferme, — à la voûte surtout, où sont les moindres résistances ; le crâne se développe trans-
Kig. 348. — Le cerveau embryonnaire après ouverture de sa vi;ùte
M, raoeile épinière ; BR. bulbe rachidien ; C, ébauche du cervelet ; IV, rhombencéphale ; p, paroi de l'aqueduc de Sylvius ; Q, tubercules quadrijumeaux ; S, aqueduc de Sylvius ; A, anus ; H, hémisphère gauche ; III, cavité du diencéphale (3« ventricule) ; 0, couche optique (dépendance de la paroi du diencéphale) ; NL, noyau lenticulaire et JNC, noyau caudé du corps strié (dépendance de la paroi de la vésicule de l'hémisphère); Cl, capsule interne (W. His).
(1) Le développement du crâne a toujours été parallèle au développement du cerveau, et réciproquement. Un certain nombre de troubles dans le développement du cerveau proviennent de troubles analogues dans le développement du crâne. C'est ainsi que l'ossification prématurée des sutures aboutit à l'arrêt de développement du cerveau, à la microcéphalie et à l'idiotie. Inversement l'hydrocéphalie congénitale conduit à l'arrêt de la suturalion des os du crâne.
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Fig. 352. — Trois coupes frontales du cerveau d'embryonsfliumains à trois âges différents (2, 3 et 4 mois) pour montrer comment les plexus choroïdes pénètrent dans le cerveau et la transformation des arcs marginaux, des couches optiques et des corps striés.
1, paroi inférieure du diencéphale ; 2, cavité du diencéphale (3e ventricule) ; 3, couche optique ; 4, voûte du diencéphale ; S, fente de Monro ; 6, cavité du télencéphale (ventricules latéraux) ; 7, scissure choroïdienne (fente de Bichat) ; S, épaississement de la paroi externe du télencéphale destiné à donner le corps strié ; 9, ébauche de la corne d'Ammon ; 10, région du trigone ; 11, ébauche de l'arc marginal inférieur (trigone) ; 12, ébauche de l'arc marginal supérieur (corps calleux); 13, refoulement de la paroi interne des vésicules des hémisphères par la pie-mère interne (plexus choroïdes, toile choroïdienne du 3" ventricule).
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versalement et longitudinalement en arc de cercle, de telle façon qu'il se coude sur la face au point d'arriver à la surmonter et à la surplomber dans l'espèce humaine, et corrélativement la face diminue d'étendue et n'apparaît plus que comme une sorte d'accessoire de la tête osseuse : le trou occipital qui regardait en arrière, regarde en bas ; le front qui était aplati est devenu bombé et saillant ; les orbites qui étaient très rapprochées et qui regardaient de côté se sont espacées et regardent en avant; la face qui était en avant et très oblique, est
maintenant presque verticale et en dessous, et de plus elle s'est raccourcie; la cloison cranio-faciale qui était presque droite s'est fortement coudée à la jonction des deux sphénoïdes de manière à former un angle ouvert en bas, l'angle sphénoïdal ; les faces latérales du crâne enfin, qui étaient plates, inclinées en haut l'une sur l'autre de façon à donner à la voûte du crâne un aspect caréniforme, se sont arrondies et élargies, de telle sorte que le crâne a pris la forme d'une boîte ovoïde. Commencées chez la Sarigue, le Dasyure, etc., parmi les Marsupiaux, la Taupe, etc., parmi les Insectivores, ces modifications se sont accrues chez le Rat, le Cabiai, etc., parmi les Rongeurs, davantage encore chez le Chien parmi les Carnassiers, le Mou-
Mg. 353. — Coupe sagittale du crâne du Renard (Topinard),
liasion ; o, opisthion ; i, inion; l. lambda; Br, bregma ; N, nasion; A, alvéon; GK, entrée des fosses etbmoïdales ; S, sphénion ; E, éphippium ; R, rocher ; Pa, palatin ; Te, tente du cervelet ; Sb, ligne cranio-faciale; AS, axe facial ou sphéno-alvéolaire; ASB, angle crunio-facial ; ios, angle sous-occipital.
ton parmi les Ruminants, beaucoup plus chez les Singes, et se sont achevées avec l'espèce humaine.
Si la première caractéristique de l'Homme est l'attitude verticale, ce caractère relève du volume de son cerveau, car dans le crâne, les adaptations à l'attitude verticale marchent de pair avec le perfectionnement cérébral. Comme le dit P. Topinard (L'Anthropologie, t. II, p. 649, 1891), c'est de l'évolution corrélative. Il n'y a pas jusqu'à la spécialisation des membres et la disparition du museau qui ne soient "corrélatives du grandissement du cerveau à travers les âges.
L'animal en train de devenir Homme devenant plus intelligent à mesure que son cer-
Fig. 354. — Coupe sagittale du crâne du Semnopithèque (Topinard).
Fr, frontal ; Par, pariétal ; Si et So, portion sus et sous-iniaque de l'occipital; Co, condyle de l'occipital; Cl, clivus ; Q, lame quadrilatère de la selle turcique T ; Op, trou optique; D, apophyse clinoïde antérieure ; S, sphénion ; KG, entrée de la fosse ethmoïdale ; Sf, suture coronale ; SI, suture lambdoïde ; Or, Or, bords supérieur et inférieur de l'orbite; 1, présphénoïde; 2, postsphénoïde; 3, basioccipital.
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veau devenait plus grand, voyait son crâne augmenter de volume et basculer de façon à venir se placer presque en équilibre sur le haut de la colonne vertébrale ; corrélativement il prenait l'attitude debout et au lieu de continuer à se servir de ses quatre membres pour la marche et de ses mâchoires pour saisir, il prenait l'habitude de localiser à ses membres thoraciques la faculté de préhension, et à ses membres pelviens la fonction exclusive de la sustentation; conséquence: la main s'est faite et le museau a disparu. La première transformation se réalise par application de
la loi de la division du travail et de la spécialisation morphologique ; la seconde se fait en raison de cette aulre loi : tout organe qui ne fonctionne pas décroit et s'atrophie.
;. 355. — Coupe sagittale du crâne d'un Gorille adulte (Topinard).
alvéon ; N, nasion ; Br, bregma ; I, inion ; 0, opisthion ; B, basion ; E. éphippium ; S, sphénion ; ASB, angle cranio-facial ; SWPa, angle cranio-palatin (ici virtuel) ; IXS, angle sous-occipital (ici également virtuel).
