CHAPITRE PREMIER

Structure générale des centres nerveux.

Les Centres nerveux se présentent sous deux aspects : sous celui d'une substance blanche et sous celui d'une substance grise. Ces deux substances sont non seulement différentes par leur couleur, mais elles le sont aussi par leurs particularités physiques et chimiques et par leur constitution anatomique.

La substance grise contient comme éléments caractéristiques des cellules nerveuses, la substance blanche des fibres nerveuses. Les deux substances possèdent enfin, comme éléments communs, un connectif, que l'on connaît sous le nom de nèvroglie et des vaisseaux sanguins.

Mais le tissu nerveux n'est constitué, au fond, que par un seul élément anatomique, la cellule nerveuse avec ses prolongements. C'est ce que Waldeyer a appelé le neurome.

§ I. — Cellules nerveuses des Centres.

Les cellules nerveuses sont les éléments caractéristiques et fondamentaux de la substance grise. Ce sont elles qui donnent à cette substance sa coloration propre. Chargées d'une forte proportion de pigment, elles sont noires, comme dans le locus niger de Sœmmerring des pédoncules cérébraux; un peu moins pigmentées, elles sont grises, comme dans l'écorce du cerveau ou la substance centrale de la moelle épinière ; moins chargées encore de granules pigmentaires, elles sont rougeàtres, ainsi que cela se voit dans les noyaux rouges de la calotte des pédoncules du cerveau.

Leur dimension est très variable. Il y en a de petites ( tO à 20 i*), comme celles des cornes postérieures de la moelle épinière ; de grandes (30 à 50 (*•), comme dans les cellules étoilées des cornes antérieures de la moelle, et de géantes (100 h- et plus), ainsi qu'on peut le voir dans les zones motrices du manteau cérébral. D'une façon générale, on peut dire qu'elles sont volumineuses dans les noyaux d'origine des nerfs moteurs et que leur grosseur est en rapport avec la longueur du tube nerveux qui en émane (Pierret).

STRUCTURE GÉNÉRALE DES CENTRES NERVEUX

Leur forme est aussi variable que leurs dimensions (fig. 1 et 2). Elles sont le plus souvent polyédriques, dans certains endroits ovoïdes, ailleurs piriformes comme dans l'écorce du cervelet, pyramidales comme dans l'écorce du cerveau. Mais comme elles détachent le plus ordinairement plusieurs prolongements, elles prennent un aspect étoilé qui leur a fait donner le nom de cellules multipolaires.

Seulement, comme nous verrons que toute cellule nerveuse ne donne jamais naissance qu'à une seule fibre nerveuse, il s'ensuit que toules les cellules nerveuses pourraient être considérées comme unipolaires.

La cellule nerveuse des centres se compose : 1° d'une masse de protoplasma

renfermant un noyau avec nucléole ; 2° de prolongements simples ou ramifiés.

Le protoplasma de la cellule nerveuse est dépourvu d'enveloppe (cellule nue), et si réellement parfois il est contenu dans une capsule comme pour les cellules des ganglions rachidiens, cette capsule n'appartient pas en propre à la cellule nerveuse ; c'est un élément surajouté.

Ce protoplasma est irrégulier et granuleux autour du noyau ; plus en dehors, dans la zone intermédiaire, il paraît ordonné en couches concentriques comme se disposent les couches de liber dans un tronc d'arbre. Cet aspect est dû à ce fait que les microsomes du protoplasma se sont orientés en nappes concentriques. A la périphérie, le protoplasma est nettement fibrillaire et, au niveau des prolongements de la cellule, ces fibrilles s'engagent dans les prolongements (fig. 3, c).

De plus, le corps de la cellule contient de petits amas de substance pigmentaire, plus abondante chez les vieillards, qui sont déposés dans l'hyaloplasme.

Enfin, on y a signalé la présence de grains chromophiles qui se colorent d'une façon intense par le bleu polychrome. Ces grains affectent une disposition concentrique autour du noyau : à la périphérie, ils se présentent sous la forme de petits bâtonnets radiés qui s'engagent dans les prolongements de la cellule.

A chaque point de bifurcation des prolongements protoplasmiques, il y a un grain chromophile (Marinesco). Le prolongement cylindre-axe seul n'en a pas (Nissl, Lenhossèk, Schoeffer, etc.).

Comme ces grains n'apparaissent qu'après la période embryonnaire de la cellule, on s'accorde pour les considérer comme une sorte de réserve fonctionnelle destinée à être employée pendant la période d'activité des cellules nerveuses.

Fig. i. — Différents types de cellules nerveuses.

n, cellule étoilée des centres nerveux avec a', prolongement de Deiters ; b, cellule bipolaire des ganglions rachidiens des Poissons; c, cellule unipolaire des ganglions rachidiens de l'Homme entouré de sa capsule (son prolongement se divise ultérieurement en T) ; d, cellule multipolaire; e, cellule pyramidale de l'écorce grise du cerveau.

6 STRUCTURE GÉNÉRALE DES CENTRES NERVEUX

La substance chromophile paraît s'accumuler dans la cellule nerveuse pendant la période de repos tandis qu'elle diminuerait durant la période d'activité du neurone.

Le noyau des cellules nerveuses des centres forme une petite masse arrondie ou ovoïde, de 10 à 15 brillant comme une perle. ,Ce noyau, comme dans tous les éléments cellulaires des autres catégories, est composé : 1° d'un réseau chromatique formé par un filament nucléinien épais et court, dessinant un réseau à larges mailles ; 2° d'une substance intermédiaire, moins dense et

homogène, qu'on a appelée m | le suc nucléaire et qui

reste incolore en présence

des substances colorantes (substance achromatique).

Ce noyau est pauvre en chromatine. Autour de lui cette substance s'épaissit de façon à former une sorte de capsule ou membrane d'enveloppe, la membrane nucléaire. Enfin, dans l'intérieur du noyau se voit un petit corps réfringent, quelquefois double, de 1 à 6 [a, c'est le nucléole.

Les prolongements de la cellule nerveuse sont de deux ordres : les uns, d'ordinaire multiples, sont appelés prolongements protoplasmiques (dendrites de His) ; l'autre, unique, a été désigné sous le nom de prolongement cy-

a, axone; b, dendrites; c, réseau protoplasmique ; n, noyau. Ulld7'e-axe, prolongement

de Deiters ou axone.

Dans les cellules multipolaires des cornes antérieures de la moelle épinière, par exemple, les prolongements protoplasmiques sont au nombre de 5 à 6; ils naissent de la cellule par une base élargie, mais presque aussitôt ils se divisent et se subdivisent en ramifications multiples, à la façon des branches d'un arbre, pour se terminer librement par des arborisations touffues (bouquets terminaux). Ces prolongements se distinguent aisément de l'axone; ils sont noueux et en maints endroits ils apparaissent comme recouverts d'une couche de givre (cervelet, cerveau).

Ces prolongements sont nettement fibrillaires et constitués par une émanation du protoplasma de la cellule. Dans leur portion initiale, ils contiennent de la substance chromophile.

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Jusque dans ces derniers temps, on pensait que les prolongements dendritiques s'anastomosaient à la périphérie avec leurs pareils venus de cellules voisines en formant avec eux, dans la substance grise des centres nerveux, un riche et fin réseau, le réseau de Gerlach. Mais depuis les découvertes faites à l'aide de la méthode de Golgi (imprégnations au chromate d'argent), on a abandonné cette opinion et on accepte qu'il y a bien, dans la substance grise, l'apparence d'un réseau, mais que celui-ci n'est formé que par simple juxtaposition des ramifications des dendrites entrecroisées et que les prolongements se terminent par des extrémités libres. C'est dire que le réseau de Gerlach n'existe pas et que les communications des neurones entre eux n'est qu'une communication de contact analogue à celle qui permet le passage du courant électrique lorsqu'on met en contact les deux électrodes d'une pile.

Les cellules nerveuses sont d'autant plus riches en appendices que l'on monte dans la série des Vertébrés. C'est ainsi que tandis que les cellules des cornes antérieures de la moelle épinière chez les Poissons ne sont le plus souvent que bipolaires, elles sont étoilées et multipolaires chez les Mammifères. La cellule nerveuse devient ainsi plus parfaite en raison de la multiplicité de ses voies fonctionnelles.

Le prolongement cylindre-axe (prolongement nerveux, axone, prolongement de Deiters) avait été observé par Wagner (1851), puis par Remak (1854), mais c'est à Deiters qu'on en doit la connaissance exacte. Ce prolongement, toujours unique, naît brusquement d'un point de la surface du corps de la cellule ou même de la base d'un prolongement protoplasmique et prend aussitôt la forme d'un filament cylindrique, à bords bien tranchés, qu'

ne se ramifie pas et reste unique jusqu'à sa terminaison. Parfois il est implanté sur la cellule par une partie rétrécie ou collet. Il détache dans la substance grise des ramilles qu'on a appelées collatérales.

La substance qui le compose est plus brillante que celle qui constitue les dendrites. Elle fixe aussi plus fortement les colorants (hématoxyline, carmin). Les imprégnations au nitrate d'argent y déterminent des slries transversales noirâtres séparées par des espaces clairs (stries de Frommann), qu'on peut poursuivre jusque sur le corps de la cellule nerveuse (Grandry).

Fig. 4. — Cellules nerveuses d'un ganglion rachidien.

i\, racine postérieure des nerfs spinaux ; B, racine antérieure des mêmes nerfs; C, racine du grand sympathique; D, nerf rachidien.

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Le cylindre-axe est strié en long. De fait, il peut être considéré comme formé de fibrilles exactement unies les unes aux autres par une sorte de ciment homogène (axoplasme) dont la mince couche qui entoure le faisceau fibrillaire répond vraisemblablement à la gaine de Mauthner des fibres nerveuses périphériques.

L'axone peut se terminer au sein même de la substance grise, mais il peut se prolonger dans la substance blanche du névraxe et pénétrer dans les nerfs où il constitue le cylindre-axe des fibres nerveuses.

§ II. — Fibres nerveuses des centres.

Dans les centres nerveux, les fibres sont blanches (fibres à myéline, fibres à double contour). Ces fibres, dont l'ensemble constitue la substance blanche du cerveau et de la moelle et aussi celle de certains nerfs périphériques (nerf optique, nerf acoustique) sont essentiellement formées par un prolongement de Deiters qui prend le nom de cylindre^axe et s'entoure d'une gaine de substance blanche spéciale à laquelle on a donné le nom de myéline. A sa surface, on rencontre de distance en distance des cellules plates comme enroulées sur la fibre nerveuse : ce sont les cellules segmentaires ou cellules de Banvier.

Le cylindre-axe est plus ou moins gros. Son diamètre varie de 4 à 12 jî.. La myéline lui forme un manchon et, comme clans les centres elle n'est pas maintenue par la gaine de Schwann qui n'y existe pas, elle n'est pas régulièrement calibrée. Cette disposition donne aux fibres des centres un aspect variqueux (fibres variqueuses). Cette substance se colore fortement en noir par l'acide osmique. Elle parait formée par un mélange semi-fluide de graisses phosphorées (cérébrine et lécithine) et de cholestérine. Comme dans les fibres nerveuses des nerfs, la gaine de myéline des fibres nerveuses des centres est coupée en tronçons par des incisures (incisures de Schmidt). Sur des coupes transversales elle apparaît comme disposée sous forme de couches concentriques autour de l'axone. Pour certains auteurs la myéline| se durcirait en dedans et en dehors et serait traversée par une sorte de charpente de bâtonnets disposés en roue (Golgi, Rezzonico, Cattam, Carthy). Ce canevas correspond à la gaine interne et externe et au réseau de substance cornée (neurokératine) qu'RwALD et Kuhne avaient décrit antérieurement et aux entonnoirs de Kuhne.

La fibre nerveuse des centres, en pénétrant dans les nerfs, prend de nouveaux

caractères.

§ III. — Fibres nerveuses blanches périphériques.

Les fibres nerveuses des racines et des nerfs blancs périphériques (fibres à gaine de Schwann) diffèrent de celles de la substance blanche des centres par la présence d'une gaine surajoutée spéciale, dite gaine de Schwann, qui enveloppe le manchon de myéline et les cellules segmentaires.

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La fibre des nerfs, fibre à myéline, se présente sous la forme d'un fil blanc, large de 2 à 20 \>-, qui court le long des nerfs sans jamais envoyer d'anastomose à ses voisines. Sous le champ du microscope, elle se présente avec un double contour ; vient on à éloigner l'objectif, son axe parait obscur, ce qui, au premier abord, pourrait faire croire qu'elle est creuse, illusion qui arriva à Leuwenhoeck, qui l'appela pour cette raison tube nerveux.

Cette fibre nerveuse n'est pas régulièrement cylindrique; de distance en distance elle présente des étranglements que Ranvier a appelés étranglements annulaires (8', fig. 5) d'autant plus rapprochées, en général, que la fibre nerveuse est plus line (Ranvier, Key et Retzius). Ainsi dans des fibres épaisses de 2 y-, l'écartement des étranglements a été trouvé de 89 à 92 [a, tandis que dans des libres épaisses de 16 p., la distance des mêmes étranglements était de 872 à 962 p. (A; Key et Retzius). Ces étranglements, régulièrement espacés, décomposent la fibre en segments, segments interannulaires, d'une longueur de l/10e à 1 millimètre. Ces segments sont propres à la double gaine membraneuse et myélinique, mais non pas au 111 central de la libre qui, lui, est ininterrompu d'un bouta l'autre.

Quelle est la signification du segment interannulaire? Ranvier assimile ce segment à une cellule adipeuse qui serait enfilée comme une perle parle cylindreaxe. La gaine de Schwann représente la membrane de la cellule, le noyau segmentaire le noyau cellulaire, le réseau de la myéline un réticulum plastinien contenant dans ses mailles un enchylème.

La fibre nerveuse est essentiellement composée d'une enveloppe, la gaine de Schwann ; d'un filament axial, le cylindreaxe; et d'un manchon de myéline interposé entre la membrane de Schwann et le cylindre-axe.

La gaine de Schwznn, ainsi appelée du nom de l'anatomiste qui l'a bien étudiée, est une membrane mince et délicate, élastique, hyaline et transparente, comparable à la membrane d'enveloppe d'une cellule (1, fig. o). A sa face interne, on voit de distance en distance, un par segment, des noyaux ovoïdes, entourés de quelques vestiges de protoplasma,

Fig. 5. — Fibres nerveuses vues en long et en travers. (Sections optiques schématiques).

A Fibre nerveuse des nerfs : 1 , gaine de Schwann : -, gaine, protopiasmique externe ; 3, segtnenls de Schmidt de la gaine de myéline; 4, incisures de Lantermann ; 5, gaine protopiasmique interne ou gaine de Mauthner ; 6, noyau de la fibre nerveuse; 7, cylindre-axe; 8, renflement bi-conique de Ranvier ; 8', étranglement annulaire. — B. Fibre nerveuse des nerfs vue en coupe transversale : I , gaine de Schwann ; 2, gaine protopiasmique externe ;

3, manchon de myéline; 4, gaine protopiasmique interne; 5, cylindre-axe. — ('.. Fibre nerveuse des centres ; 1, gaine protopiasmique; 2, gaine de myéline ; 3. cylindre-axe ;

4, noyau de la fibre.

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ce sont les noyaux de la gaine de Schivann, noyaux de la fibre nerveuse, cellules segmentaires (cellules de Ranvier).

Le cylindre-axe (7, fig, 5) est un filament rigide, réfringent et d'aspect fibrillaire, qui court d'un bout à l'autre de la fibre nerveuse sans aucune interruption, c'est-à-dire depuis son origine dans les cellules nerveuses jusqu'à sa terminaison dans les organes sensoriels ou les plaques motrices des muscles. 11 n'est par régulièrement cylindrique, mais paraît se rétrécir légèrement à son passage à travers les étranglements annulaires. Là aussi, il traverse une sorte de disque biconvexe, qui résulte de l'adossement des gaines protoplasmiques et de la gaine de Schwann des deux segments voisins, et auquel Ranvier adonné le nom de renflement biconique (8, fig. 5), Schieffer decker celui de disque intermédiaire. En traversant ce renflement le cylindre-axe détermine avec le renflement la croix latine de Ranvier. C'est à tort qu'ENGELMANN a cru que ce cylindre-axe présentait une brisure à ce niveau, et que conséquemment le cylindre-axe aurait été divisé en tronçons parallèles aux tronçons interannulaires de la fibre nerveuse.

Le cylindre-axe est formé de protoplasma. Comme celui du corps de la cellule nerveuse il n'est pas homogène, mais composé de fibrilles très fines juxtaposées et réunies entre elles par une sorte de ciment gélatini-

Fig. 6. — Fibres nerveuses.

7 a, axone; )•, î', étranglement; n, n, noyau de la libre nerveuse ; p, s, protoplasme entourant et s'élirant du noyau ; i, /, myéline et incisures de Schmidt.

Fig. 7. — Origine et terminaison des fibres nerveuses.

a, fibre nerveuse cérébro-spinale; b, même libre après l'action coagulante du collodion ; ç, libre du sympathique (filire sans moellet ; d, origine centrale d'une libre nerveuse; e. sa terminaison périphérique (ramifications d'une fibre cutanée).

forme intermédiaire (hyaloplasme, axoplasme) qui forme en même temps à la périphérie une sorte de gaine hyaline (gaine du cylindre-axe), que Klein, Ewald et W. Kuhne avaient considérée comme de la neurokératine.

Les fibrilles se rapprochent étroitement les unes des autres au niveau des étranglements de Ranvier (Bovuiu) et traversent le renflement bi-conique en un pinceau serré (L. Gedoelst). Elles ne sont, au fond, que le prolongement des fibrilles du corps de la cellule nerveuse. En réalité, quand une fibre nerveuse

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Terminaison des nerfs clans les parois de l'intestin (Henle).

émet une branche, et cela n'a lieu qu'au niveau des étranglements annulaires (bifurcation), ce n'est que le cylindre-axe qui se divise, et chacune de ses branches de divisions se recouvre ensuite d'une gaine de myéline et d'une gaine de Schwann, pour faire une fibre nerveuse complète. A mesure qu'elle se divise, la fibre nerveuse devient donc de plus en plus mince.

La constitution fibrillaire du cylindre-axe nous permet de comprendre que vers son extrémité, il puisse se diviser et se subdiviser en un grand nombre de fibres. Ce fait a lieu par simple séparation de ses fibrilles élémentaires.

La gaine de myéline, qui est interr posée entre le cylindre-axe et la gaine de Schwann, est interrompue comme cette dernière au niveau de chaque étranglement annulaire. C'est un manchon de substance grasse, fortement réfringente, d'aspect homogène et se colorant en noir par l'acide osmique.

C'est cette gaine qui donne à la fibre nerveuse à moelle sa coloration blanche caractéristique.

Cette gaine n'est pas homogène. Elle est formée par une série de segments

superposés, imbriqués à la façon des tuiles d'un toit, séparés les uns des autres par des lignes claires. Les segments portent le nom de segments de Schmidt (3, fig. 5), les lignes claires sont appelées incisures de Lantermann (4, fig. 5).

La gaine de myéline n'est en contact direct ni avec le cylindre-axe, ni avec la gaine de Schwann. A la surface du manchon de myéline se prolonge le protoplasma que nous avons mentionné plus haut à propos du noyau de la gaine de Schwann de façon à constituer entre cette dernière gaine et le manchon de myéline, une lame de protoplasma qui, lors qu'elle arrive au niveau des étranglements annulaires, se réfléchit et tapisse la face interne de la gaine de myéline. A la lame interposée entre la myéline et la gaine de Schwann, on donne le nom de gaine protoplasmique externe, à celle qui siège entre le cylindre-axe et la myéline, on réserve le nom de gaine protoplismique interne ou guine de Mauthner (2 et 5, lig. 5).

Corpuscules tactiles (lu liée de canard (a) et de ses papilles linguales

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Il suit de là que de toutes parts le manchon de myéline de la fibre nerveuse est entouré d'une gaine de protoplasma. Mais ce n'est pas tout, celui-ci s'insinue dans les incisures de Lantermann, et dès lors réunissant en échelons, pour ainsi dire la gaine protoplasmique externe et la gaine protoplasmique interne, il décompose le manchon de myéline en segments superposés. Ces segments ce sont les segments de Schmidt, et on comprend dès lors la signification des incisures de Lantermann.

Fibres de Remak. — Les fibres de Remak (fibres grises), qu'on trouve dans un grand nombre de nerfs, notamment dans le grand sympathique et dans le nerf olfactif, à côté des fibres blanches, sont des fibres dépourvues de gaine de myéline. Elles sont grisâtres et finement striées en long. A leur surface sont disposés des noyaux ovalaires, allongés, finement granuleux et sans nucléole. Ces noyaux sont entourés d'une mince couche de proloplasma qui s'étale à la surface des fibres.

Les fibres de Remak ne sont, au fond, que des fibres nerveuses demeurées à l'état embryonnaire, dans lesquelles les cellules segmentaires (cellules de Ranvier-Vignal) n'élaborent ni gaine de myéline ni gaine de Schwann. La preuve en est fournie par ce fait intéressant qu'on peut voir une fibre à myéline se transformer, sur un point de son trajet, en libre de Remak, ainsi que Ranvier l'a signé dans le sympathique abdominal du chien. Ce sont les seules fibres nerveuses qui existent chez les Invertébrés .

- Corpuscules de Meissner papille dermique ; 6, corpuscules du tact ; c. fibre nerveuse spiralée qui vient se terminer dans le corpuscule.

§ IV. — Origine et terminaison des fibres nerveuses.

Toute fibre nerveuse est un fil conducteur qui met en communication les cellules excito-motrices des centres nerveux avec des agents moteurs ou sécrétoires et des organes sensitifs. Au moment où la fibre nerveuse pénètre dans la moelle épinière ou le cerveau, la gaine de Schwann s'évanouit et semble se confondre avec la névroglie. Réduite à son axone et à sa gaine de myéline, elle continue son trajet dans l'épaisseur de la substance blanche, se dépouille de son cylindre de moelle une fois entrée dans la substance grise et reste réduite dès lors à son [cylindre-axe qui se confond avec le prolongement de Deiters de la cellule nerveuse.

Fig. 11. — Corpuscule de Pacini.

a, fibre nerveuse qui vient se terminer dans le corpuscule ; "6. capsule stratifiée du corpuscule; c, c, terminaison du cylindre-axe dans le corpuscule.

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Les fibres centripètes, issues des cellules des ganglions cérébro-spinaux, vont se terminer dans les centres nerveux. Les libres centrifuges, venues des cellules pyramidales du cer-

12. — Cellule nerveuse du ganglion de Gasser pour ■montrer comment se fait la division du cylindre-axe.

n, n, noyau de la capsule do la cellule ganglionnaire; l, étranglement annulaire et division du cylindre-axe.

veau ou des cellules de Purkinjé du cervelet se terminent dans la moelle épinière; celles des cellules radiculaires de la moelle vont se terminer à la périphérie. Mais les unes et les autres

se terminent de la même façon, par des arborisations libres. Quand elles sont sur le point de se terminer, que ce soit dans les centres nerveux ou dans les surfaces sensitives périphériques, elles se dépouillent de leurs gaines et, réduites à l'axone, elles finissent par des extrémités boutonnées. Dans les centres, leurs extrémités se perdent dans les masses grises. A la périphérie, elles vont se terminer par des extrémités libres (épiderme, cornée), ou dans des corpuscules sensitifs, ou bien encore dans des plaques motrices.

Les terminaisons libres, boutonnées ou non, se rencontrent dans l'épiderme, la cornée, les ramifications épi et hypolemmales des nerfs sécrétoires des glandes. Les terminaisons sensitives se font dans les ménisques tactiles, les corpuscules de Grandry, les corpuscules du tact ou de Meissner, les corpuscules de Vater-Pacini, les corpuscules de Krause, les fuseaux neuro-musculaires, les corpuscules de Golgi des tendons, les bourgeons du goût, les taches acoustiques et l'organe de Corti, le neuro-épithélium olfactif et le neuro-épithélium visuel.

Les terminaisons motrices se font dans les éminences de Doyère (buissons de Kuhne ou plaques de Rouget), et dans les plexus nerveux du grand sympathique des muscles lisses.

Fig. 13. — Organes gustatifs de la bouche de la Tanche (E. Schultze).

n, filets nerveux ; b, gobelets gustatifs.

Variétés des neurones.

Il y a deux types de cellules nerveuses, la cellule à cylindre-axe court (type de Golgi) et la cellule à cylindre-axe long (type de Deiters). La cellule du type de Golgi, de forme étoilée et de petites dimensions, est caractérisée par ce fait que le prolongement de Deiters ne va pas au-delà de la substance grise et qu'il

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s'y perd

en se ramifiant en branches de plus en plus ténues. La cellule du type de Deiters comporte un prolongement cylindre-axe qui ne reste pas confiné dans la substance grise, mais qui pénètre dans la substance blanche où il s'entoure d'une gaine myélinique pour- devenir une fibre nerveuse complète des centres. Pendant son trajet dans la substance grise, il émet des branches qui s'en détachent ordinairement à angle droit et sont connues sous le nom de collatérales (Golgi, Ramon y Cajal).

Le volume aussi bien que la forme des cellules varient selon les régions. Alors que les cellules motrices de la moelle peuvent atteindre un diamètre de 120 (Jet plus, les myélocytes ou grains du cervelet ne dépassent pas 6 à 8 [j..

Dans les cornes antérieures de la moelle, elles sont multipolaires, leurs dendrites se terminent dans la substance grise ou entre les fibres du cordon antérolatéral et leur prolongement de Deiters, après avoir traversé la substance blanche et s'être entouré de myéline, devient le cylindre-axe d'une fibre radiculaire antérieure.

Les cellules des ganglions du sympathique sont

Fig. 14. — Terminaison des nerfs dans la rétine (neurones optiques périphériques).

1, fibres du nerf optique; 2, cellules ganglionnaires ; 3, couche granuleuse interne :

4, cellules de la couche nucléaire interne ; 5, couche granuleuse externe ; 6, cellules de la couche nucléaire externe ; 7. couche des bâtonnets et des cônes.

plus petites, mais de même forme que celles des cornes antérieures de la moelle. Leurs dendrites se terminent dans le ganglion, entre ses cellules ; leur prolongement de Deiters

- Ganglion rachidien d'un embryon de Poulet de 12 jours d'incubation (Cajal).

A, Bj cellules unipolaires; C, D, cellules de transition ; E, cellule bipolaire; F, G, passage de la cellule bipolaire à l'état de cellule unipolaires ; H. neuroblaste.

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se continue directement avec une fibre blanche ou une fibre de Remak qui pénètre dans le cordon du sympathique ou les branches viscérales destinées aux organes de la vie végétative.

Dans l'écorce du cerveau, les cellules sont pyramidales. De leur base se dégage l'axone; de leur pourtour et de leur sommet de nombreux prolongements dendritiques rameux. Leur axone, devenu l'axe d'une libre nerveuse centrale, après avoir traversé la couronne rayonnante, la capsule interne, le pédoncule cérébral, le pont de Varole,se termine dans l'un des noyaux moteurs du tronc cérébral ou dans la substance grise de la corne ventrale de la moelle épinière.

Dans la substance grise de l'écorce du cervelet, les cellules sont piriformesl (cellules de Purkinje). De la

Fig. 17. — Terminaison des nerfs dans les muscles. a, b, cylindre-axe ; c,n, gaine de Schwann; il, il, noyaux de la gaine de Schwann ; e, f, plaques motrices ; g, g, noyaux du sarcolénie de la libre musculaire.

Fig. 16. — Terminaison des nerfs dans les ampoules acoustiques (d'après Rudinger).

1, 2. cartilage de la paroi des ampoules; :!, i. .">, libre nerveuse; 6, cellules auditives ; 7, cellules de soutien; 8, poils auditifs.

base se détache l'axone; du sommet les prolongements protoplasmiques qui s'élèvent en s'arborisant de plus en plus (cellules en bois de Cerf).

Dans les ganglions rachidiens des Poissons, les ganglions acoustiques des Vertébrés supérieurs, les cellules sont bipolaires, un des prolongements représentant le cylindre-axe, l'autre le prolongement protoplasmique. A la surface de ces cellules se prolonge la gaine de Schwann doublée d'une cellule segmentaire.

Dans les ganglions cérébrospinaux, les cellules sont unîpor laires. Elles ont un seul prolongement. Mais cette uninolarité n'est

qu'une apparence. En réalité, elles sont bipolaires, parce que à quelque distance

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de la cellule leur prolongement unique se bifurque en une libre centrale et en une fibre périphérique (bifurcation en T de Ranvier). Au niveau de la bifurcation il y a un double étranglement annulaire (Voir fig. 12). — L'unipolarité n'est d'ailleurs pas originelle. Au début du développement embryonnaire, en effet, les cellules ganglionnaires commencent par être bipolaires (Voy. fig. 15). Le prolongement unique s'acquiert par la réunion des deux prolongements primitifs. — Ces cellules possèdent une capsule qui se continue avec la gaine de Schwann à la face interne de laquelle s'étalent des cellules de Ranvier-Vignal.

§ VI. — Connexions des neurones. Réseau nerveux. Le réseau nerveux est formé de cellules et de fibres.

Théorie ancienne, classique. — Pour expliquer les connexions intercellulaires on admettait que les prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses s'anastomosent entre eux en formant un réseau fermé dans la substance grise, réseau de Gerlach et Deiters, neurosponge. Les nerfs moteurs représentaient une simple continuation du prolongement de Deiters tandis que les nerfs sensitifs résultaient de la réunion, en cylindres-axes séparés, des fibrilles du réseau protoplasmique interstitiel.

Théorie de Golgi. — Golgi démontra, à l'aide de l'imprégnation au chromate d'argent, que toute cellule nerveuse possède un cylindre-axe, ici court, là long, émettant des ramuscules collatéraux nombreux et fins, et que les prolongements protoplasmiques ne s'anastomosent pas entre eux, mais se ramifient et se terminent par des extrémités libres, le plus souvent au contact des vaisseaux capillaires. Pour Golgi les prolongements protoplasmiques n'auraient qu'un rôle nutritif et la cellule aurait surtout un rôle trophique. C'était trop réduire le rôle fonctionnel de la cellule nerveuse. Quant aux connexions entre les cellules, Golgi, influencé sans doute par les idées classiques, admet qu'elles se font, non plus par un réseau fermé interprotoplasmique, mais par un réseau diffus formé par les ramifications et les anastomoses des branches terminales des axones, des dendrites et des collatérales.

Théorie de Ramon y Cajal. — Ramon y Cajal a démontré que le réseau de Gerlach, pas plus que celui de Golgi, n'existent. Chaque cellule nerveuse est un petit appareil réflexe, un neurone, qui reçoit des excitations par ses prolongements protoplasmiques et qui les transmet par son prolongement cylindre-axe. Les premiers sont des prolongements cellulipètes, jouant le rôle d'appareil de réception ; les prolongements de Deiters des prolongements cellulifuges, jouant le rôle d'appareil de transmission (théorie de la polarisation dynamique des neurones). Tous les prolongements se terminent par des arborisations libres (bouquets, panaches, corbeilles), et les communications se font ainsi dans un réseau ouvert et très dense (rieuropilène de His), c'est-à-dire par contact et non par continuité. Dans la substance grise, la transmission se fait de cellule à cellule par contact des arborisations terminales du cylindre axe d'une part, et les dendrites de l'autre cellule d'autre part. Il y a donc simple contiguïté des fibrilles terminales de chaque cellule dans le réseau, et les voies nerveuses de

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conduction et d'associal ion nous apparaissent comme pourvues sur leur trajet d'une série inlinie de commutateurs. On conçoit maintenant comment l'exercice et l'éducation puissent faciliter la transmission dans certaines directions spéciales. De là découlent les aptitudes innées ou acquises.

Nous devons dire cependant que, tout récemment encore, Dogiel, Masius,

Fie. 18. — Théories des communications entre neurones.

A. Théorie ancienne (réseau nerveux de Gerlach, réseau fermé). La substance grise est occupée par un -réseau résultant de l'anastomose des dendriles de toutes les cellules nerveuses; à ce réseau aboutissent les fibres des racines postérieures (S) ; celle des cellules de la corne antérieure* les fibres des racines antérieures (M). — B. Théorie de (iolgi (réseau nerveux diffus, réseau fermé . S, fibres des racines sensitives; m libres des racines motrices; ce, cellules du type II (type de Golgi) dont les axones se résolvent en arborisations très riches. De l'anastomose des arborisations des axones des cellules du type de Golgi avec celles des racines postérieures et celles des collatérales des axones des cellules des cornes antérieures, résulte le réseau diffus. — C. Théorie tir. Ilamon y Cajnl (réseau ouvert). S, fibres des racines postérieures; S', cellule d'un ganglion rachidien; m, fibres des racines antérieures. Il y a simplement articulation entre les ramifications du neurone sensitif S, S', et les dendrites du neurone moteur M.

Eberth et Bcnge Ballowitz, Lugaro, Held, Auerijach ont affirmé l'existence de connexions directes des cellules nerveuses par l'intermédiaire des dendrites, — soit dans la moelle (Max Schultze), l'écorce du cerveau (Besser), les ganglions du sympathique (S. Mayer), ou la rétine (Dogiel, Vogt).

La doctrine du neurone a trouvé d'autres contradicteurs, et récemment Apathy (1897j et Bethe, Durante, ont rajeuni la théorie jibrillaire de Lionf.l Beale (1860), d'après laquelle l'élément nerveux spécifique, c'est la lihrille, qui passe d'une cellule à l'autre sans s'arrêter.

Dkbierrk. — 1.

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Apathy admet que les fibrilles sensitives arrivent dans le corps des cellules parles dendrites, qu'elles s'y résolvent en fibrilles élémentaires qui, en s'anastomosant les unes avec les autres, forment un réseau de neurolibrilles occupant toute l'étendue du neuroplasme. Au sortir de ce réseau ces fibrilles se réunissent de nouveau pour constituer les fibrilles du cylindre-axe. Les fibrilles nerveuses ne se terminent nulle part ; aussi bien à la périphérie que dans les centres les neurofibrilles se continuent les unes avec les autres par l'interposition d'un

réseau.

11 est encore difficile de se prononcer sur cette théorie qui fait du système nerveux un vaste réseau dans lequel les neurones communiquent par continuité et où les fibrilles sont sans fin.

Mais dès aujourd'hui cependant, on peut dire, après l'absence de la propagation de la dégénération secondaire aux cellules motrices des cornes antérieures de la moelle, l'intégritéde ces cellules dans le tabès alors que les collatérales réflexes disparaissent, l'intégrité des cellules des cordons de Goll et de Rurdach dans la dégénérescence des cordons postérieurs, que cette opinion n'est pas vraisemblable.

Sans doute les ramifications des axones se terminent par des extrémités renflées en boutons ou massues déjà observés par Auerbach, et mieux mis en évidence plus récemment par Bethe, Hei.d et Cajal. Mais tandis que Bethe et Held pensaient que ces extrémités en massue des axones, qui enlacent la cellule nerveuse à laquelle ils se rendent, s'anastomosent entre elles pour constituer une sorte de filet qui: étroitement, aurait embrassé la cellule nerveuse et ses dendrides, Cajal a montré que ces extrémités en massue des arborisations des axones restent indépendantes les unes des autres (A, B, fig. 20). 11 est juste dédire cependant que ces ramifications péricellulaires sont étroitement adhérentes, contrairement aux premières descriptions de Cajal, avec les cellules et leurs prolongements. D'où si le reseau péricellulaire de Bethe n'existe pas, il y a cependant adhérence étroite entre les massues terminales des arborisations et les cellules nerveuses. La doctrine de contiguïté se rapproche ainsi de la théorie de la continuité.

19. — Cellule motrice (le la moelle du Lapin Agé de 1 ii jours (Cajal) destinée à montrer le réseau de neuro-fibrilles.

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On a divisé les neurones en neurones sensilifs et neurones violeurs. Le neurone sensitif, grâce à ses dendrites, peut agir sur plusieurs neurones moteurs. Mais, entre les neurones sensitifs et les neurones moteurs, il peut y avoir des neurones intermédiaires que l'on a appelés neurones d'association. Dans tous ces neurones circule le courant nerveux. Tous communiquent ensemble, non par continuité, mais par articulation, et le courant circule d'un neurone à un autre comme par induction et se fait comme à travers une chaîne de neurones. En fait, les neurones constituent des ebaînes sans fin. Arrivés dans un ganglion, au terme de leur course, ils transmettent leurs messages à d'autres courriers. Comme dans l'ancienne poste, il y a des relais

Fig. 20. — Deux grosses cellules rie Ja moelle du Lapin adulte (coloration par la méthode de l'argent (Cajal). On voit sur les cellnles A et B, et sous la forme de petites massues (on dirait la ligure de spermatozoïdes), les terminaisons das axones appartenant à d'autres cellules el apportant à ces neurones leurs excitations. Elles ne sont donc point soudées avec les neuro-fibrilles intra-cellulaires comme le prétend Bethc.

où l'on change de courriers; ces relais, dans le système nerveux, ce sont les ganglions.

Les neurones sensitifs se décomposent en deux catégories : les neurones sensitifs directs ou périphériques et les neurones sensitifs indirects ou centraux. Pareillement les neurones moteurs se dédoublent en neurones moteurs directs ou périphériques et en neurone moteurs centraux ou cérébraux.

Le neurone moteur périphérique a son corps cellulaire représenté par les grandes cellules radiculaires des cornes ventrales de la moelle épinière ou les masses grises équivalentes du tronc cérébral (noyaux moteurs des nerfs crâniens); ses dendrites se ramifient dans ces masses grises d'où elles ne sortent pas; son axone devient le cylindre axe d'une fibre d'un nerf moteur cérébro-spinal ; toutes ses parties restent dans la même moitié du corps. Le neurone moteur central a son corps cellulaire représenté par les cellules pyramidales de Técorce du cerveau, les cellules des ganglions intra-bémisphériques ou les cellules de Purkinje

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Mîisc/e

JBrcuicJic cejilra/r-

du cervelet; ses dendriles De sortent pas de ces masses grises; son axone va, après un trajet descendant, se rendre aux noyaux moteurs du tronc cérébral ou des cornes ventrales de la moelle situés dans la moitié opposée de 1 axe cérébrospinal; la voie motrice centrale est donc croisée.

Le neurone sensitif périphérique a son corps cellulaire dans les ganglions cérébro-spinaux, en dehors par conséquent du névraxe; son prolongement protoplasmique, qui prend l'aspect d'une axone, se porte aux surfaces sensibles.

de la périphérie ; son prolongement cylindraxile pénètre dans le névraxe.

Celui des ganglions rachidiens va se ramifier dans la moelle épinière, soit autour des cellules des neurones moteurs périphériques (cellules radiculaires), soit au contact du neurone sensitif central au niveau des noyaux Goll- Burdach après avoir cheminé le long des cordons blancs postérieurs de la moelle (trajet ascendant).

Le neurone sensitif central enlin, a son corps cellulaire dans la substance grise du bulbe rachidien et du pont de Varole; ses prolongements protoplasmiques restent confinés dans cette substance; son axone, par un trajet ascendant, va se porter dans l'écorce grise de l'hémisphère controlatéral du cerveau. La„voie sensitive centrale est donc croisée comme la voie motrice centrale.

Tous ces neurones sont superposés dans le névraxe et leur articulation se fait entre les ramifications cylindraxiles terminales d'un neurone et les ramifications dendritiques et le corps d'un autre neurone. Ces neurones superposés reliant l'écorce cérébrale aux organes périphériques, soit par voie centripète (ascendante), soit par voie centrifuge (descendante) constituent les trajets longs. A côté de ces voies longues, il y a des trajets courts, constitués par des neurones qui ont des axones ascendants ou descendants et dont les branches ne sortent pas de la substance grise du névraxe. Les neurones sensitifs sont de plus articulés avec les neurones sympathiques (fig. 21).

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Fig. 21. — Communication des neurones entre eux.

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Certains neurones sont très longs. Témoins ceux qui de la moelle lombaire s'en vont, par la voie du nerf sciatique ou du nerf crural, jusqu'au bout du gros orteil.

Toutes ces dispositions permettent de comprendre Vacte réflexe, depuis l'arc simple jusqu'à l'arc le plus complexe. Un neurone sensitif est-il excité à la périphérie (excitation de la peau), le courant se transmet à la moelle où il atteint, par la corne antérieure de cet organe, le neurone moteur périphérique sur lequel il se réfléchit et l'on voit survenir un mouvement dans les muscles de la partie correspondante (arc réflexe simple). Dans cet acte, l'impression ou excitation sensitive s'est transformée en excitation motrice ou mouvement. L'excitation est-elle plus forte, elle peut gagner l'autre côté de la moelle et retentir à la fois, se réfléchir, sur les nerfs moteurs (neurones moteurs périphériques) des deux côtés et même se propager à des segments plus ou moins longs de la moelle (arc réflexe complexe). L'excitation peut aller plus loin encore et s'engager dans les neurones cérébraux. Dès lors, l'acte réflexe devient conscient (arc cérébral).

Les modes de contact sont variables. Le plus souvent, grâce à la longueur et à la richesse de leurs dendrites, les cellules entrent en contact avec les arborisations terminales d'un grand nombre de cellules nerveuses (cellules pyramidales de l'écorce du cerveau, cellules de Purkinje du cervelet, cellules radiculaires des cornes antérieures delà moelle); d'autres fois, la cellule privée de dendrites (cellules des ganglions cérébro-spinaux), les contacts se font par l'intermédiaire du corps cellulaire lui-même sur lequel viennent ramper les ramifications terminales des cylindres-axes; ailleurs, comme dans le glomérule olfactif, la dendrite forme une sorte de panache autour duquel se ramifie la fibre olfactive ou bien, comme dans le cervelet, les ramifications des cylindres-axes s'enroulent en liane autour des cellules de Purkinje (fibres grimpantes) ou s'emboîtent avec les dendrites des grains du cervelet (fibres moussues), — ou enfin, les arborisations terminales des cylindres-axes et des collatérales entourent le corps de la cellule d'une sorte de corbeille terminale. Les derniers ramuscules des fibres du ganglion de Scarpa (nerf vestibulaire) vont se terminer par une sorte de calice (gobelet de neurofibrilles) qui embrasse le fond des cellules acoustiques. Dans tous l«s cas, le point de réflexion n'est pas la cellule, le centre réflexe est à l'articulation de deux ou plusieurs neurones.

§ VII. — Dégénération et régénération des neurones.

La cellule nerveuse dérive du neuroblaste de l'épithélium épendymaire primitif, et la fibre nerveuse n'est qu'un prolongement de la cellule. La libre motrice dérive d'une cellule de la substance grise du névraxe, la fibre sensitive d'une cellule des ganglions spinaux ou de leurs homologues encéphaliques; et, comme une branche d'arbre séparée de son tronc se dessèche et meurt, la libre nerveuse isolée par section de sa cellule génésique, dégénère et meurt. Cette dégénérescence du bout détaché (bout périphérique) porte le nom de dégénérescence wallérienne. La cellule nerveuse constitue donc le centre trophique ou centre nutritif du neurone.

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A cette dégénération succède la régénération qui se fait par bourgeonnement de l'extrémité du bout central. Le développement de ces fibres de nouvelle formation rappelle absolument ce qui se passe dans le développement normal. Sa vitesse d'accroissement a été évaluée dans les expériences de Vanlair à 1 millim. par jour.

La loi de Waller (1852) a cependant perdu son caractère lapidaire : Le bout central d'un nerf sectionné et son centre d'origine (trophique) ne restent pas intacts, ils dégénèrent (Gudden, Hayem, Forel, Von Monakow, Darschewitsch, Bergmann, Redlich, Pierre Marie, Onufrowicz, Marinesco). C'est ce que l'on voit aussi dans les amputations. Déjà Bérard, en 1829, avait remarqué l'atrophie des racines antérieures correspondant aux nerfs qui se rendaient au membre amputé. G. Marinesco (1892) a pu établir que dans ces circonstances il y a hémiatrophie des métamères de la moelle qui donnent naissance aux fibres nerveuses sectionnées. C'est dire qu'en pareil cas, la lésion du neurone périphérique retentit sur l'état anatomique des neurones centraux. Les faits de dégénérescence descendante du ruban de Reil (Schroeder, Homen, Meyeh, A. Moeli, Hoesel, etc.), ceux de dégénérescence rétrograde dans les nerfs périphériques et le faisceau pyramidal (Sottas, Raymond, Gomrault et Philippe, Klippel et Durante) sont du même genre. Peut-être Durante {Thèse de Paris, 489l>) a-t-il donné une extension trop grande au terme de dégénérescence rétrograde en admettant que la dégénérescence se propage d'un neurone au neurone suivant. Dans la grande majorité dès cas il s'agit dans le neurone suivant d'un processus d'atrophie (Marinesco).

Cependant, il faut conclure de ces faits que les neurones qui sont associés fonctionnellement ne peuvent être lésés séparément sans que cette lésion retentisse sur les neurones voisins. L'atrophie primaire d'un neurone périphérique par exemple, entraîne l'atrophie secondaire d'un neurone central, probablement par contre-coup des perturbations fonctionnelles causées dans le neurone périphérique par l'interruption de son prolongement.

La loi de Waller reste donc vraie, mais elle doit être modifiée de la façon suivante : après l'interruption d'un cordon nerveux, le bout périphérique, séparé de son centre trophique, dégénère toujours. Le bout central, au contraire, peut dégénérer (dégénérescence rétrograde), mais ne dégénère pas toujours. La dégénérescence du bout périphérique est précoce (après 8 jours), la dégénérescence du bout central, quand elle survient, est plus tardive (20e jour). La dégénérescence du bout périphérique est une dégénérescence secondaire directe, la dégénérescence du bont central, une dégénérescence secondaire indirecte (consécutive à l'atrophie rapide des cellules d'origine). •

Quand on colore le névraxe avec le bleu de méthylène par la méthode de Nissl, certaines cellules sont colorées à la fois dans leur protoplasme et leur noyau, cellules somatochr ornes; les autres n'ont fixé le colorant que dans leur noyau, cellules caryochromes. Les cellules somatochromes renferment, en outre, dans leur corps deux parties distinctes par rapport à la façon dont elles se comportent vis-à-vis du bleu de méthylène : une partie chromophile et une partie non chromophile.

A la suite de la section d'un nerf, les cellules d'où proviennent ses fibres entrent en cliromohjse (dissolution de la substance chromophile). Dans la phase de réparation il y a reformation de chromophile. Il peut se' faire que la phase de réparation ne survienne pas. Dès lors la cellule nerveuse dégénère, s'atrophie et disparait.

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§ VIII. — Névroglie.

Dans la substance grise comme dans la substance blanche des centres nerveux, on trouve une substance intermédiaire aux cellules et aux fibres nerveuses qui porte le nom de nécroglie. Désignée encore sous le nom de tissu connectif des centres par divers auteurs (Ranvier, Golgi), elle ne doit plus être confondue avec le tissu conjonctif vrai que l'on peut trouver dans les centres nerveux sur le trajet des vaisseaux sanguins, depuis que Ch. Robin et Henle ont démontré que sa nature chimique est toute différente de celle du tissu conjonctif, et surtout depuis que Ranvier, J. Renaut, Golgi, Paladino, Cajal, Retzius, Lenhossek, etc., ont fait voir qu'elle dérive du neuro-épithélium primitif.

Cette substance se présente, tantôt sous la forme de filaments très fins assemblés en réseaux serrés, comme dans la substance grise ; tantôt sous l'aspect

de lamelles réticulées limitant des espaces dans lesquels passent les fibres nerveuses, comme dans la substance blanche des cordons de la moelle épinière. Ailleurs, la névroglie se montre sous la forme d'une substance homogène, gélatiniforme, comme autour du canal épendymaire (gelée de Stilling) ou dans le sillon collatéral postérieur de la moelle (substance gélatineuse de Rolando).

Cette gangue librillaire, intermédiaire aux éléments nerveux (névroglie, glu nerveuse) est essentiellement formée par des cellules dont le corps est couvert de longues fibrilles divergentes qui donne à la cellule un aspect chevelu caractéristique (cellules de Deiters, cellules en araignée, cellules de la névroglie). Leurs lî brilles ne se ramifient et ne s'anastomosent pas entre elles, mais se croisent dans tous les sens et constituent une trame d'une grande finesse qui sert de soutien aux élémenls nerveux. Partout les éléments névrogliques sont indépendants et non anastomosés comme l'xmt pensé certains histologistes. 11 en est ainsi dans la moelle et le cerveau (Cajal, Falzacapa).

Ces cellules dérivent, avec les cellules nerveuses et les cellules épendymaires, d'un seul et même élément, les cellules ectodermiques du tube neural primitif. Celles qui confinent au canal central demeurent à l'état épithélial (épithélium épendymaire), mais déjà leur queue se poursuit sous la forme d'une fibre ayant l'aspect [de la névroglie et qui prend part à la constitution du réseau névro-

Kig. 22. — Deux cellules névrogliques.

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glique. Celles qui sont en dehors de la couche épithéliale se développent suivant deux voies différentes : ou bien sous la forme de neuroblastes et de cellules nerveuses ou bien sous celles de spongioblastes et de cellules névrogliques. Les cellules névrogliques sont donc proches parentes des cellules nerveuses. Pendant toute la période embryonnaire, les cellules épithéliales épendymaires de tout l'axe cérébro-spinal s'étendent depuis la cavité centrale jusqu'à la périphérie. Cette disposition se maintient chez les vertébrés inférieurs et rappelle tout à fait les fibres de soutien de la rétine (libres de Mùller). Chez les Oiseaux et les Mammifères, les libres périphériques s'atrophient et se perdent dans l'épaisseur de la substance grise ou blanche. Mais alors apparaissent les cellules névrogliques, qui seraient, pour Cajal, des cellules épendymaires * émergées de leur gîte ordinaire et transformées en cellules stellaires par la production de fibrilles périphériques. Lenhossek a décrit la multiplication par karyocynèse des cellules névrogliques.

Selon J. Renaut, elles sont reliées à la vitrée du névraxe par un ou plusieurs pieds d'insertion qui, en s'insérant côte à côte, déterminent des champs de Schelske, comme le fait la membrane de Muller dans la rétine.

On doit donc repousser à la fois que la névroglie est un tissu de l'ordre des tissus conjonctifs, comme le voulaient Stricker, Unger, Schvvalbe, etc., et on ne peut admettre non plus, avec Golgi et Lahousse, qu'elle se continue avec les expansions protoplasmiques des cellules nerveuses (Kôlliker, Lenhossek, Retzius, Schoefer, Paladino, etc.).

A la surface du cerveau et de la moelle épinière, de même que dans la substance gélatineuse, on trouve un réseau très fin qui a la même origine embryonnaire que la névroglie, mais qui s'en distingue par sa nature cornée : c'est la kératine spongieuse, également pourvue de cellules étoilées. Enfin, la substance gélatineuse de Rolando contient, outre le réseau corné, des fibres nerveuses qui ne font que la traverser, et des cellules nerveuses (cellules de Golgi).

La névroglie est donc une matière cimentaire d'origine nerveuse. Avec elle se confond la gaine de Schwann de la fibre nerveuse qui pénètre dans les centres et se réduit là, comme nous l'avons dit, au cylindre-axe et à la gaine de myéline.

Dans les ganglions nerveux (ganglions du grand sympathique, crâniens et rachidiens), les éléments de soutien ne sont pas constitués par des éléments névrogliques, mais par des éléments de tissu conjonctif. En outre, chaque cellule des ganglions est recouverte d'une enveloppe ou capsule que lui forme la gaine de Schwann de la fibre nerveuse y attenante.

§ IX. — Développement des cléments nerveux.

Bâns la plaque médullaire se différencient deux sortes d'éléments : des cellules épithêlioïdes allongées, s'étendant dans toute l'épaisseur de la plaque, et des cellules sphériques, situées près de la face externe de la plaque. Ces dernières, appelées cellules germinalcs, donnent naissance par karyocynèse aux éléments qui seront plus tard les neuroblastes. Les cellules épithêlioïdes se

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divisent en deux couches, une couche interne qui conserve son aspect épithélial et fournit Vépithêlium èpendymaire, et une couche externe (spongioblastes) qui s'organise en un myélospongium, c'est-à-dire en cellules araignées et névroglie. Les cellules névrogliques apparaissent tardivement, à la (in du deuxième mois (His), poussent à travers le névraxe embryonnaire un prolongement radiaire qui se termine à sa surface par une sorte de bouton formant à la périphérie de la moelle une mince écorce de névroglie (couche de Gierke).

Les neuroblastes sont piriformes, et dès que la gouttière neurale est transformée en canal, ils émigrent secondairement dans les couches externes de la moelle (His), et poussent un gros prolongement polaire (cône d'accroissement) qui n'est que le prolongement de Deiters à l'état d'ébauche. Celui-ci donne

Fig. 23. — Moelle d'un embryon de U semaines après imprégnation par la méthode de Golgi

suite à un cylindre-axe qui se termine à la périphérie en se coudant ou en se bifurquant.

A la suite se forment les expansions dendritiques ; les collatérales nerveuses ferment l'évolution. Parmi celle-ci paraissent celles du cordon antérieur en premier lieu (4e-5c jour chez le Poulet), puis celles du cordon postérieur, et enfin, celles du cordon latéral de la moelle.

Les cellules des ganglions cérébro-spinaux naissent du cordon ganglionnaire et de celui-ci dérivent aussi les cellules de la chaîne ganglionnaire du grand sympathique par une sorte de bourgeonnement ventral. Toutes ces cellules (ganglioblastes) représentent donc une dérivation des cellules épidermiques de la plaque médullaire. La seule diiïérence que l'on trouve entre la formation médullaire et la formation ganglionnaire, c'est que dans la première les éléments évoluent sous la forme double de neuroblastes et de spongioblastes, tandis que dans la formation ganglionnaire tous les éléments se transforment en cellules ganglionnaires . C'est ce qui explique que chez l'adulte les ganglions cérébro-rachidiens ne renferment pas de cellules névrogliques.

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Les ganglioblastes sont primitivement bipolaires (His, Lenhossèk, Retzius, Sala, etc.). Dans la suite, à l'exception des cellules des ganglions auditifs qui conservent la bipolarité, les deux prolongements polaires se rapprochent, s'accolent sur une certaine longueur et il en résulte une cellule unipolaire. Mais la division en T de Ranvier ramène en fait cette.cellule unipolaire en une cellule bipolaire. On s'accorde à considérer le prolongement périphérique des cellules ganglionnaires rachidiennes comme un prolongement protoplasmique (cellulipète) qui s'organise en axone. — Du reste chez certains Poissons adultes, on rencontre des cellules unipolaires à côté des éléments bipolaires (Lenhossèk). La transition entre la bipolarité et l'unipolarité commence donc déjà chez les Poissons.

Des recherches de B. Morpurgo et V. Tirelli (1893) faites sur le fœtus du Lapin, il résulte que les cellules des ganglions intervertébraux se développent par mytose, mais seulement pendant les premiers temps de la vie utérine.

Pareillement aux ganglioblastes des ganglions rachidiens, les ganglioblastes de la chaîne du sympathique émettent une fibre périphérique qui s'engage dans les muscles de l'endoderme (intestins) et une centrale (rami communicantes) qui gagne finalement la corne latérale de la moelle (Gaskell). Ultérieurement la cellule des ganglions du sympathique est une cellule multipolaire, avec dendrites et axone qui unit les ganglions (fibre interganglionnaire) ou se porte à la périphérie (fibre viscérale).

Quant aux prolongements de la cellule nerveuse, ils sont les émanations directes de la cellule. Quelque long que soit le cylindre-axe d'une fibre nerveuse qui se porte de la moelle épinière à la périphérie, au gros orteil par exemple, il n'est qu'un filament ininterrompu échappé de la cellule. Ce filament se soulève de bonne heure et s'allonge rapidement. Son extrémité (cône d'accroissement) pousse, pousse sans cesse. Par la suite, il subira un allongement et un épaississement en rapport avec la longueur de l'embryon. A sa surface se disposeront successivement les différentes gaines enveloppantes : cellules segmentaires (cellules de Vignal), myéline, gaine de Schwann.

Les cellules de Vignal sont des cellules mésenchymateuses dont l'origine est encore discutée; elles s'appliquent de distance en distance à la surface du cylindre-axe et finissent par s'étaler et se mouler sur lui. Dans un stade plus avancé, à leur face profonde se dépose une couche de myéline. La cellule de Vignal devient ainsi une cellule segmentaire ou cellule de Ranvier. La myéline est vraisemblablement sécrétée par la cellule de Vignal, ce qui a permis à Ranvier d'identifier le segment interannulaire de la fibre nerveuse à une cellule adipeuse.

La gaine de Schwann apparaît seulement lorsque les cellules segmentaires, par suite de leur allongement, arrivent bout à bout, déterminant ainsi à leurs limites les étranglements annulaires. Comme la myéline, elle représente une production de ces cellules (ectoplasme).

Pendant une longue période delà vie intra utérine, les nerfs ne sont composés que de fibres de Remak entre lesquelles s'interposent des fibres conjonctives. Cet état persiste toute la vie dans les branches du nerf grand sympathique. Les fibres blanches des centres répondent à un stade plus avancé. Au lieu du cylindre axe et des cellules segmentaires seulement, elles ont une enveloppe de myéline, mais elles ne sont pas recouvertes d'une gaine de Schwann, comme les fibres blanches des nerfs cérébro-rachidiens.

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La théorie de la génération autogène des nerfs, rajeunie par Bethe, d'après laquelle l'axone aurait une structure caténaire, attend toujours une démonstration décisive. On sait en quoi elle consiste : la fibre nerveuse résulterait de la soudure bout à bout des segments interannulaires qu'élaboreraient des cellules indépendantes d'abord, et l'axone ne se souderait que secondairement à la cellule nerveuse.

§ X. — Structure de la substance grise et de la substance blanche- La substance grise est formée : Ie de cellules nerveuses; 2° de cellules névrogliques; 3° d'éléments fibrillaires représentant les prolongements des cellules nerveuses; 4° d'un réseau intermédiaire constitué par ces fibrilles ramifiées et emmêlées, réseau de Gerlach ; 5" de vaisseaux sanguins.

Nous connaissons les éléments cellulaires nerveux et névrogliques, nous savons aussi quelle disposition affectent les prolongements des cellules nerveuses dont les uns se divisent en un chevelu inextricable et dont les autres sont l'origine des cylindres axes des fibres nerveuses. Nous savons encore que le réseau intermédiaire ne serait pas un réseau fermé comme on l'enseignait depuis Gerlach, mais, qu'au contraire, il serait constitué par des réseaux indépendants, juxtaposés, entremêlés d'une façon presque inextricable, conservant leur individualité propre. Existe-t il entre ces reticula une substance intermédiaire unissante, une sorte de matière cimentaire? Quelques auteurs l'ont pensé, mais nous ne savons encore rien de précis à cet égard (1).

On trouve enfin dans la substance grise quelques fibres blanches comme égarées qui la traversent dans ses confins, et des vaisseaux.

Ce sont ces fibres blanches qui découpent la corne latérale de la moelle épinière dans sa portion cervicale, et donnent lieu à la formation réticulée de Deiters, que nous étudierons à propos de la moelle. Quant aux vaisseaux, ils pénètient dans la substance grise entourés d'une gaine de tissu conjonctif émanée de la pie-mère et qu'ils ont comme entraînée à leur passage dans cette membrane.

C'est à ces gaines, qui forment une sorte d'étui autour du réseau capillaire disposé sous forme de mailles arrondies, et aussi autour des artérioles et des veinules, et dans lesquelles semblent flotter les vaisseaux, qu'on a donné le nom de gaines péricasculaires. Suivant Axel Key et Retzius, ces gaines seraient

(1) Jean Mazius, Recherches histologiques sur le système nerveux central (Archives de biologie belges, 1892), tout en n'acceptant point le réseau de Gerlach, admet des connexions entre les cellules des centres et entre leurs prolongements. D'après cet auteur un cylindre-axe peut se bifurquer en fourche et s'anastomoser par l'une des branches de la fourche avec un cylindre-axe d'une autre cellule; les prolongements protoplusmiques pourraient s'unir par leurs ramifications et s'unir de la sorte les cellules nerveuses entre elles, et enfin, il existerait aussi des anastomoses entre les prolongements de Deitirs et les prolongements protoplasmiqucs. A. Dogikl a également contesté les observations de Golui. {Ar&h. /'. Anal. XLI. p. fi2, 1892, et Arcli. /'. Anat. u. l'hysioi., 1893, p. 429). D'après lui, les prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses de la rétine notamment s'anastomosent entre eux et constitueraient de la sorte réellement un réseau.

STRUCTURE GÉNÉRALE DES CENTRES NERVEUX

formées de tissu conjonctif lâche et revêtues sur leurs deux faces d'un endothélium. Entre elles et les vaisseaux, on trouve un espace rempli de lymphe qui serait, selon certains auteurs, l'origine des lymphatiques ; mais on a fait remarquer qu'en y poussant une injection on n'injecte pas les ganglions voisins. D'autres anatomistes ont admis, de leur côté, que ces gaines faisaient partie du système lacunaire sous-pial, connu sous le nom d'espace êpicérébral et Enfin, Pouchet et Tourneux ont pensé qu'ils pourraient bien représenter simplement le prolongement dans l'intérieur des centres nerveux du tissu cellulaire sous-arachnoïdien.

La substance blanche est constituée par des faisceaux de fibres blanches comme engainés par une enveloppe lamelleuse de névroglie et séparés les uns des autres, plus ou moins, par des tractus de tissu conjonctif détachés de la pie-mère et constituant une sorte de charpente de soutènement qui contient les vaisseaux sanguins. On y rencontre aussi des cylindre-axes qui y cheminent plus ou moins loin et qui proviennent de la substance grise, et des vaisseaux, enfin, qui s'y anastomosent en un réseau à mailles allongées, parallèles à la direction des fibres nerveuses. Ce réseau sanguin est entouré d'une gaine péri-vasculaire comme dans la substance grise.

Les vaisseaux sanguins sont surtout abondants dans la substance grise. Dans celle ci, les capillaires forment des mailles circulaires qui enveloppent les éléments cellulaires ; dans la substance blanche, les réseaux sont allongés selon la longueur des fibres.

Il n'y a pas de vaisseaux lymphatiques dans les centres nerveux. Il n'y a que les gaines lymphatiques périvasculaires (Robin, His, Retzius, Bol, Schwalbe, etc.), qui se prolongeraient suivant certains anatomistes (Obersteiner, Rossbach et Schwalbe, Friedmann, Paladino) autour de la cellule nerveuse et de ses prolongements (espaces lymphatiques péricellulaires).

Fonctions majeures des éléments nerveux.

La fibre nerveuse est excitable; on peut impressionner un nerf sur tout son parcours en le pinçant, en le galvanisant, etc. La section des nerfs paralyse l'organe auquel ils se rendent, et leurs filets sont indépendants les uns des autres, car l'on peut dissocier leurs effets. La réaction qui résulte de leur excitation, dépend absolument de la nature de l'appareil dans lequel ils se rendent. Si c'est un- appareil moteur, ils produisent du mouvement, si c'est un appareil sensitif ou sensoriel, une sensation. Les libres nerveuses paraissent donc jouer le rôle de simples fils conducteurs, capables de transmettre l'influx aussi bien dans un sens que dans l'autre, encore cependant que l'expérience

épispinal de His. —

Eig. 24. — Origine centrale (les nerfs.

a, cellule nerveuse ; //, ses prolongements rameux ; c, son prolongement de Deiters ; d, cylindre-axe;

f, gaine deSchwann;

g, noyau de la fibre nerveuse ; h. gaine protoplasmiquc ; /.', gaine de myéline.