Arc réflexe complexe ou méduUo-encéphalique

1, surface sensible; 2. nerf sensitif; 3, centre réflexe médullaire; 4, trajet centripète médullo-encéphalique ; 5, centre réflexe encéphalique ; 6, trajet centrifuge encéphalo-méduUaire; 7, nerf moteur ; s, organe du mouvement (muscle).

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constitue l'irritabilité de la cellule nerveuse; l'ordre donné aux organes moteurs forme ce que l'on appelle le pouvoir excito-moteur de la cellule et la propagation des ébranlements est connue sous le nom de conductibilité. L'ensemble de ces phénomènes constituent ce que l'on a nommé Vacte réflexe. Celui-ci, qui a pour appareil un arc, l'arc réflexe (lig. 17. 18, 19 et 20), constitué d'une part par les conducteurs sensitifs et moteurs et d'autre part par la cellule nerveuse intermédiaire où aboutissent ces conducteurs, est le phénomène par lequel les centres nerveux ou ganglionnaires réfléchissent vers la périphérie en actions motrices adaptées, les ébranlements sensitifs qui les atteignent et qui viennent, soit directement du monde extérieur soit de.l'intérieur. L'arc réflexe, avec son centre et ses deux fils que traversent les courants centripète et centrifuge, forme donc un circuit complet, dont l'appareil excitateur est représenté par une paire de nerfs rachidiens ou crâniens.

Mais non seulement la cellule nerveuse a ce pouvoir de réfléchir en la transformant l'onde sensitive qu'elle reçoit, mais elle a aussi la faculté de retenir cette onde, de l'analyser, de s'en souvenir (pouvoir de rétentivité et de mémoration) et de la projeter plus tard, comme automatiquement ou consciemment, sur le fil conducteur qui va actionner les organes moteurs de la machine animale. Or, les phénomènes les plus compliqués de la vie organique, silencieuse et cachée, ou de la vie animale extérieure et bruyante, sont des actions réflexes simples ou des combinaisons, des associations de réflexes, et l'on pourrait à ce point de vue, comparer le système nerveux au réseau téléphonique de nos grandes villes : Les organes terminaux, organes sensitifs et sensoriels et organes moteurs, seraient représentés par les sonneries d'appel d'une part et les appareils récepteurs de l'autre, les cordons nerveux correspondraient aux fils conducteurs et transmetteurs, et les centres nerveux seraient figurés par le bureau central chargé d'établir les communications convenables et appropriées entre les différents cordons conducteurs ou les divers réseaux qui mettent en présence l'organe d'appel (organe sensitif et sensoriel), l'organe élaborateur et discernant (cellule des centres) et l'organe actif, l'agent du mouvement (muscle). Ajoutons enfin que Vintensitè de la réadion, jusqu'à un certain point, dépend de l'intensité de l'excitation. C'est ainsi que se généralisent les réflexes, mais nous étudierons plus amplement cette importante question à propos des fonctions de la moelle épinière. .

Quand le mouvement part des centres (groupes de cellules), il envoie ainsi du mouvement à la périphérie, la cellule nerveuse transforme l'énergie qu'elle a reçue de

a, organe sensoriel; h, ses cellules sensibles; c, nerf sensitif; (I . cellules nerveuses sensitives; f, cellules nerveuses mofrices; g, nerf centrifuge; /(. nerf glandulaire se rendant à une glande (/(I ; k, nerf moteur se rendant n un muscle (q), On voit comment à leur union sont articulées la cellule sensitive (d) et la cellule motrice (f).

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l'extérieur sous une autre forme (impression) : c'est l'action réflexe pure. Mais celte action peut aussi être provoquée par une excitation intérieure partie d'un autre groupe cellulaire, c'est l'acte dit spontané. De plus, l'action des centres peut êlre modifiée par l'influence des centres placés plus haut. Partie de la cellule-centre, l'excitation, au lieu d'être directement portée à la périphérie pour y produire, ici un mouvement, là une sécrétion, peut se porter sur une autre cellule nerveuse plus rapprochée de la périphérie et en modifier l'action propre, l'exciter ou la ralentir. Vous marchez tout en pensant à autre chose ; subitement vous vous arrêtez. Que s'est-il passé ? Vous marchiez par pure action réflexe, avec votre moelle seule, votre cerveau pensant à tout autre chose. Une pensée vous Iraverse l'esprit, une incitation part de vos cellules cérébrales, gagne les cellules de la moelle et suspend le réflexe qui se produisait. Un réflexe peut donc être provoqué, accéléré, ralenti, suspendu par l'action d'une cellule plus haut placée, plus élevée dans la hiérarchie des cellules nerveuses. 11 y a donc des nerfs d'arrêt dont le plus bel exemple peut-être est fourni par le pneumogastrique. L'excitation vive du bout périphérique de ce nerf préalablement coupé au cou, arrête en effet le cœur, tandis que l'excitation de son bout central arrête la respiration.

Eh bien ! ces phénomènes d'inhibition, qui peuvent être produits expérimentalement, sont également susceptibles de se présenter sous l'influence des émotions vives ou de la maladie et jouent un rôle considérable dans la vie organique et dans la vie animale de l'Homme.

Mais non seulement, l'action d'une cellule nerveuse mise en jeu par une excitation quelconque extérieure ou intérieure, peut transmettre, réfléchir simplement le mouvement qu'elle reçoit au moment, mais elle peut aussi emmagasiner l'énergie et la rendre plus tard sous forme de mouvement volontaire, en apparence spontané.

Il en est de même de la sensibilité. Une impression est transmise de la périphérie aux centres par un nerf centripète ; elle peut s'arrêter aux premiers centres qu'elle rencontre (moelle épinière), s'y emmagasiner ou s'y réfléchir; elle peut, au contraire, monter plus haut, gagner les cellules cérébrales et engendrer une sensation.

Le système nerveux produit l'action vaso-motrice d'une façon analogue. De même que l'action nerveuse descendue d'un centre supérieur peut agir pour augmenter ou suspendre l'acte réflexe des centres médullaires, par le grand sympathique parvient aux vaisseaux l'action réflexe de tonicité ; de là l'effet vaso-constricteur lorsqu'on excite les nerfs de ce genre. Mais îl y a d'autres nerfs à côté de ceux-là dont l'excitation suspend l'action réflexe de tonicité ; de là l'effet vaso-dilatateur.

En outre s'il y a des nerfs excitateurs, des nerfs d'arrêts, il y a aussi des nerfs sécrétoires indépendants des nerfs vaso-moteurs, puisque l'action de la corde du tympan s'exerce encore sur la sécrétion de la glande fous-maxillaire, même quand on a lié les carotides (Ludwig), et qu'inversement, après avoir paralysé l'action sécrétoire de la corde du tympan à l'aide du curare (Von Wittich), ou mieux de l'atropine (Heiuenhain, V'ulpian), on ne modifie en rien l'action vaso-motrice sur la glande sous-maxillaire.

Enfin le système nerveux a une action incontestable sur la nutrition des tissus (action trophique) ; aussi devons-nous nous attendre à ce que les maladies de ce système aient un grand retentissement sur la nutrition générale.

La cellule nerveuse est le germe du neurone; c'est elle qui l'édifie et le réédifie quand il est mutilé. Elle le nourrit donc et à ce titre elle en est le centre trophique, fonction qui se confond avec la fonction nutritive.

La forme des neurones, leur association en chaîne, permet de comprendre la propagation et la réflexion de l'onde nerveuse. Certains auteurs ont supposé qu'ils avaient une sorte de reptation qui permettrait d'établir les contacts. Sans aller jusqu'à croire que leurs prolongements sont doués de mouvements amiboïdes, peut-être est-il moins risqué de supposer que durant leur fonctionnement ils subissent une sorte d'érection qui leur permet d'établir des contacts plus nombreux et plus étendus,

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A quoi est due la spécificité de la sensation ? Comme les deux types de cellules de Deiters et de Golgi se rencontrent réunis et mêlés dans toutes les régions de l'écorce du cerveau, Goi.gi en a inféré que l'anatomie microscopique ne paraît pas confirmer la localisation des fonctions cérébrales, et conclut en disant que ce n'est pas la spécificité des zones centrales qui fait la fonction, mais bien la spécificité des organes périphériques dans lesquels vont se perdre les fibres nerveuses. Beaucoup de physiologistes (Meynert, Wundt, etc.) acceptent que les cellules épithéliales des corpuscules sensitifs (corpuscules tactiles, du goût, etc.) ne sont pas seulement des organes de protection, mais des organites dont le mode d'impression détermine la nature de la sensation. L'énergie spécifique des nerfs a été justement abandonnée; il faut la remplacer par les corps épithéliaux sensitifs et sensoriels qui sont des manières d'appareils de transformation des différentes énergies du monde extérieur. Les terminaisons nerveuses périphériques reçoivent par contact la vibration spécifique de ces appareils.

Cependant il se pourrait que la spécificité des sensations dépendît aussi de la spécificité des cellules nerveuses des centres. Car, comment, sans cela, expliquer que certains sujets voient des couleurs en même temps qu'un son vient à frapper leur oreille (audition colorée). Sans doute par quelque trajet anormal des fibres acoustiques qui vont se rendre aux centres perceptifs affectés d'ordinaire exclusivement à la vision? Il y a encore là une inconnue.

Quoi qu'il en soit, le neurone apparaît aujourd'hui comme le substratum anatomique de nos sensations et de nos représentations; il doit donc constituer la base de la physiologie et de la pathologie nerveuses.

Le Système nerveux, qui dérive des surfaces sensibles du corps (ectoderme invaginé), se compose d'une longue tige cylindroïde contenue dans le rachis, la Moelle épinière, et d'une masse considérable, renfermée dans le crâne, l'Encéphale, l'un et l'autre reliés par des cordons blancs, les Nerfs, aux organes sensibles ou sensoriels (peau, œil, oreille, fosses nasaîSs, langue) et aux agents du mouvement (muscles).

Ce système constitue le système nerveux de la vie sensible, de la vie animale. Il a, comme annexe, le nerf grand sympathique, système ganglionnaire, système de la vie organique, qui relie la moelle et le cerveau aux viscères (nerfs viscéraux) et aux vaisseaux (nerfs vasculaires, nerfs vasomoteurs).

L'Encéphale se décompose en Cerveau, Cervelet et Tronc encéphalique. Ce dernier comprend, à son tour : le Bulbe rachidien, le Pont de Varole, les Pédoncules cérébraux avec les Tubercules quadri jumeaux.

La moelle épinière est cette portion du centre nerveux céphalo-rachidien qui est renfermée dans le canal vertébral. Elle s'étend sous la forme d'un gros cordon cylindroïde de l'anneau atloïdien à la deuxième vertèbre lombaire, et se continue en haut avec le bulbe rachidien. En bas, elle se termine en cône, cône terminal, en se continuant avec le filum terminale qui va s'attacher a la base du coccyx. Chez le fœtus, la moelle épinière s'étend dans toute la longueur de la colonne vertébrale. Cette différence entre l'étendue de la moelle chez le fœtus et chez l'adulte est due à l'allongement relativement beaucoup plus considérable du rachis. Il résulte de cet accroissement inégal entre la colonne vertébrale et la moelle, que celle-ci semble remonter (ascension apparente de la moalle) dans le canal vertébral, et cet accroissement rend compte de la disposition des nerfs de la queue de cheval, qui, au lieu de se porter horizontalement en dehors vers le trou de conjugaison le plus voisin, comme les autres racines des nerfs médullaires, cheminent dans une assez grande étendue dans l'intérieur du canal et paraissent avoir été attirées en haut. — Toutefois, on retrouve les vestiges de la moelle épinière même au centre des nerfs de la queue de cheval, sous la forme du filum terminale, renfermé dans le ligament coccygien.

DnilRBC — :t.

Fig. 27. — Les centres nerveux vus par leur face latérale.

F, lobe frontal du cerveau; P, lobe pariétal; 0, lobe occipital ; T, lobe frontal; S, scissure de Sylvius; R, scissure de Rolando; 1, moelle cervicale • 2 moelle dorsale; 3, moelle lombaire; L, nerfs lombaires ; PS. plexus sacré; 0b, nerf obturateur ; C7, septième vertèbre cervicale ; D1, lrc vertèbre dorsale; D12, 12° vertèbre dorsale- L1, fio vertèbre lombaire; L5, 5c vertèbre lombaire; S, sacrum (promontoire); t:, coccyx; P, pubis; I, ischion; C, côtes; St, sternum.

Fig. 28. — Les centres nerveux vus par leur face ventrale (antérieure).

1, scissure interhémisphérique; F, lobe frontal du cerveau; T, lobe temporal; ce, cervelet; RC, renflement cervical de la moelle épinière : RL, son renflement lombaire; Fi, fil terminal ; DJ, duremère; Ld, ligament dentelé; C , 1er nerf cervical; C8> H* nerf cervical; D', lrc paire dorsale; de 1 à 12, les 12 nerfs dorsaux; L1, 1" paire lombaire ; L6, dernière paire lombaire (5"); S1, lre paire sacrée; S6, dernière paire sacrée; C1, C', et 2" nerf coccygien ; Cr, nerf crural ; ob, nerf obturateur; Se, grand nerf sciatique.

L'ascension commence à partir du quatrième mois de la vie utérine.

Ce n'est qu'à partir du 7e nerf dorsal que le trajet intra-rachidien (la dure-mère n'étant pas ouverte) des nerfs médullaires devient oblique en. bas et en dehors. Mais on peut constater que déjà, à partir du 3e nerf cervical, le trajet intra-dural de ces nerfs devient oblique. Cette obliquité devient d'autant plus grande qu'on descend plus bas. Pour les nerfs lombaires, sacrés et le nerf coccygien (nerfs de la queue de cheval), le trajet se rapproche de la verticale.

Le fil terminal représente la partie terminale, devenue ruditnentaire, de la moelle épinière, comme la région caudale de la colonne vertébrale représente une partie atrophiée de l'axe squeletlique dont trois vertèbres au moins ne correspondent pas à des nerfs racbidiens. — 11 est formé d'une gaine de substance grise constituée par le prolongement de la substance gélatineuse centrale de la moelle. Environné et comme perdu au milieu des nerfs de la queue de cheval, il est contenu dans le ligament coccygien du prolongement caudal de la duremère. Il s'étend de la 2e vertèbre lombaire à la base du coccyx en s'amineissant de plus en plus. Sa longueur totale est d'environ 25 centimètres. A partir de la terminaison du sac durai (2* vertèbre sacrée) il est enserré dans le ligament coccygien, étroitement accolé à une artère et à une veine, et accompagné du 1er nerf (6* paire sacrée de quelques auteurs), du 2" nerf coccygien et parfois des rudiments d'un 3" nerf coccygien en pleine régression, avec des ébauches d'un ganglion correspondant, ainsi que l'a bien dit A. Rauber.

La moelle ne remplit guère que la moitié du calibre du canal vertébral, dans lequel elle est comme suspendue au milieu d'un cylindre aqueux, formé par le liquide céphalo-

M. Moelle épinière; I, sa terminaison (roue lombaire de la moelle); 2, (il terminal; Ka, racine antérieure; RP, racine postérieure (les nerfs rachidiens; GKd, dernier ganglion rachidien dorsal: VI.1, lrc vertèbre lombaire; (1R1, 1" ganglion lombaire; URL5. 6» ganglion lombaire; SA, sacrum; CO, coccyx; S, dure-mère (sac durai); de I à V. nerfs et ganglions sacrés; t, C« nerf sacré ou l«r nerf coccygien.

rachidien. Son volume n'est pas le même dans toute l'étendue de sou trajet. Cylindroïde et d'un diamètre moyen de 8 à 9 millimètres dans sa portion dorsale, elle s'aplatit et se renfle au niveau de la partie inférieure de la région cervicale, où elle a 15 millimètres de diamètre, et à la partie inférieure de la région dorsale, où son diamètre transversal égale 1 1 à 12 millimètres. Du premier renflement, renflement cervical, émergent les nerfs du membre supérieur, d'où

encore le nom de renflement brachial qui lui a été donné; le second renflement, improprement appelé renflement lombaire, donne naissance aux nerfs qui se rendent dans le membre inférieur, d'où le nouveau nom qu'on lui a donné de renflement crural.

Les deux renflements cervical et lombaire de la moelle sont en rapport avec les membres ou appendices qu'ils desservent en nerfs. Leur formation est en relation intime avec le développement des membres. Aussi chez les Poissons qui n'ont que des rudiments de membres, la moelle est-elle à peu près d'un volume égal dans toute sa longueur. Il en est de même chez les Serpents. Le renflement lombaire manque chez les L'étacées, le renflement cervival fait défaut chez les Ectromèles thoraciques; il est énorme chez l'Anthropoïde aux bras d'acier.

La longueur moyenne de la moelle est estimée à 40-45 centimètres. Chez le nouveau-né elle a 15-16 centimètres de longueur, plus longue proportionnellement chez lui que chez l'adulte (30 0, 0 de la taille au lieu de 26 0/0). Son poids a environ 30 grammes (moelle dépouillée de ses racines), ce qui représente environ le 1/40 du poids du cerveau. Ce poids, rapporté à celui de l'encéphale, va toujours en décroissant à mesure qu'on s'élève dans la série des Vertébrés. Aussi, le poids dî la moelle qui surpasse celui de l'encéphale chez les Poissons, n'est-il plus que le 20e du poids de ce dernier organe chez les Mammifères domestiques, et atteint son minimum dans l'espèce humaine. Ce n'est pas parce que l'homme a une petite moelle, mais parce qu'il a un cerveau énorme. Placée dans un liquide durcissant, la moelle reprend ses courbures (Flusch), qu'elle n'a plus lorsqu'on vient de l'extraire du canal rachidien.

Dksmoulins a établi que le volume de la moelle chez les animaux est en rapport avec l'énergie du mouvement et de la sensibilité tactile.

Fig. 30. — Moelle épinière renfermée dans les méninge: (vue de faee après ouverture de la dure-mère).

i, moelle épinière; 2, moelle recouverte de la pie mère; 2', ligament dentelé; 3, arachnoïde; 4 dure-mère; 5, 5, pédicules des vertèbres ; 6, ganglions et nerfs rachidiens.

La densité de la moelle est de 1038 chez l'homme, 1034 chez la femme (Baistrocchi); cette densité est plus forte pour la substance grise (1038) que pour la substance blanche (1024), selon Krause et Fischer.

Renfermée dans le canal rachidien qui la protège, contenue dans une triple enveloppe que lui forme la dure-mère, l'arachnoïde et la pie mère rachidiennes, la moelle est maintenue dans le canal vertébral, en avant et en arrière, par des tractus fibreux irréguliers, ligaments antérieurs et postérieurs ; latéralement par les ligaments dentelés, les racines des nerfs spinaux et leurs gaines piemériennes ; en bas, par le ligament coccygien qui la fixe au coccyx ; en haut, par le bulbe rachidien avec le collet duquel elle se continue.

On décrit à la moelle épinière une configuration extérieure et une conformation intérieure.