Mémoires de V Académie de médecine de Paris

Fig. 1. i Figure demi-su. .cmalique de l'ijcorce cérébrale à environ 280 diumètres donnant un aperçu de la disposition d'ensemble des diflérentes zones de cellules, de leurs rapports soit les unes avec les autres, soit avec la névroglie ambiante. — La région A correspond auxreliculum sous-méningés de la névroglie; — La région B aux zones sous-meningées des petites cellules (région du sensorium commune); — La région G est intermédiaire aux zones sous-méningées et aux zones profondes des cellules qui sont indiquées en D; — En E on note l'immersion des fascicules de substance blanche dans les réseaux de cellules corticales — F représente un capillaira au moment où il plonge dans les résoiux de l'écoroe.

et dont l'aspect homogène est loin de nous révéler les merveilleux détails.

Poussons plus avant nos recherches à l'aide de coupes minces rendues transparentes et méthodiquement colorées ; employons successivement des grossissements gradués pour aller d'une région connue à une région inconnue, employons les procédés d'agrandissement que la photographie met à notre disposition, et alors nous pourrons ainsi pénétrer dans ces régions, quasi inconnues, du monde des infiniment petits et rapporter, comme des voyageurs revenus de lointains parages, les images photographiques variées, expressions fidèles et indiscutables des détails qui no as auront frappés dans le cours de notre exploration.

Que trouve-t-on en effet dans la substance corticale comme élément anatomique fixe, comme unité morphologique ultime ? La cellule nerveuse avec ses attributs variés et ses configurations définies ; — des fibres nerveuses ; — du tissu conjonctif et des capillaires.

Comment donc est constituée la cellule nerveuse corticale ? quelles sont ses formes, ses connexions, ses rapports?

Qu'on se figure une série de petits corps pyramidaux, disposés en séries parallèles les uns à côté des autres, se donnant en quelque sorte la main à l'aide d'un réticulum intermédiaire et, de plus, stratifiés régulièrement en formant ainsi des couches successives étagées , comparables aux couches de l'écorce terrestre. Tel est l'aspect général que présente une mince coupe d'ensemble de la substance corticale.

Ajoutons que les fibres nerveuses cérébrales entrent en conflit avec ces mêmes réseaux de cellules et qu'elles vont insensiblement se perdre dans le réticulum ambiant, nous aurons ainsi l'expression complète de l'organisation de l'écorce cérébrale.

Maintenant, si l'on envisage chacune de ces cellules nerveuses isolément, on reconnaît — qu'elles ont toutes une forme pyramidale, — qu'elles ont un volume inégal, — que les plus petites occupent les régions superficielles ou sous-méningées, — que les plus volumineuses occupent les régions profondes; — que ces dernières ont un volume double en moyenne de leurs congénères, et que la transition des petites aux grosses cellules se fait par des gradations insensibles. Les cellules des zones

intermédiaires présentent en général des caractères mixtes.

Elles offrent, en outre, une particularité excessivement remarquable et qui donne aux préparations histologiques de cette région une physionomie toute spéciale, c'est leur orientation caractéristique II est en effet bien curieux de constater que, présentant toutes, comme nous l'avons dit, la forme pyramidale, les sommets de chacune d'elles sont pour ainsi dire attirés vers les régions superficielles, comme une série d'aiguilles aimantées dans la direction du pôle, si bien que les bases sont toutes parallèles entre elles et regardent du côté de l'arrivée des fibres nerveuses.

Elles émettent de leur substance une sorte de chevelu radiculaire, très-délicat, qui s'efïile peu à peu en formant de tous côtés un réticulum ambiant ; et comme chaque cellule présente une disposition similaire, il en résulte qu'elles se trouvent ainsi solidarisées les unes avec les autres, et forment à travers l'écorce cérébrale un véritable réseau continu dont toutes les molécules sont aptes, en quelque sorte, à vibrer à l'unisson.

Par leurs prolongements qui représentent la base de la pyramide, elles entrent plus ou moins directement en conflit avec les fibres nerveuses afférentes ; par leur sommet, elles émettent un prolongement filamenteux qui va, soit se perdre dans le réticulum ambiant, soit se mettre en contact avec des zones de cellules situées au-dessus.

Le nombre des cellules de la substance corticale ne peut être évalué qu'à plusieurs milliers ; il sufBt pour s'en convaincre de songer aux données suivantes.

Sur un espace égal à 1 millimètre carré de substance corticale, ayant en épaisseur 1 dixième de millimètre, on compte en moyenne 100 à 120 cellules nerveuses de volume varié. Que l'on suppute maintenant par imagination le nombre de fois que cette petite quantité de substance corticale est en rapport avec l'ensemble, on arrivera à une évaluation de plusieurs milliers.

La coloration des cellules corticales sur des cerveaux frais, bien portants, est jaune ambré. Suivant les apparences elles sont pourvues d'un noyau brillant muni d'un nucléole K

1. Les cellules de la substance corticale ont été parfaitement décrites par Malpighi, dès l'année 1687, et, chose étrange, laissées dans l'oubli par

La structure intime de la cellule cérébrale, considérée indiv viduellement, semble se compliquer à mesure que l'on pénètre dans l'étude plus intime de ses éléments.

Il y a quelques années encore, les anatomistes admettaient dans la constitution de la cellule nerveuse une membrane d'enveloppe, un contenu, un noyau et un nucléole ; plus tard, on reconnut que cette membrane d'enveloppe n'était autre que la couche extérieure d'un protoplasma amorphe , entourant le noyau de la cellule, et se prolongeant extérieurement sous forme de ramescences multiples.

Aujourd'hui les choses semblent se compliquer encore, car j'ai reconnu dernièrement, dans des recherches encore inédites, que cette substance, que l'on appelle le protoplasma de la cellule, était formée par un véritable réticulum organisé d'une façon spéciale ; — que ce réticulum constitué par des fibrilles très-délicates , entrecroisées comme le treillis d'un panier de jonc, tendait à s'agglomérer vers le noyau de la cellule qui devenait ainsi un véritable point de concentration , — que le noyau lui-même n'était pas homogène ; — qu'il était doué d'une structure spéciale, d'une apparence radiée, et qu'enfin le nucléole, considéré jusqu'ici comme la dernière expression de l'unité de la cellule nerveuse , était à son tour divisible, en filaments secondaires.

L'imagination reste confondue quand on pénètre dans le monde de ces infiniment petits où l'on retrouve ces mêmes divisions infinies de la matière, qui frappent si vivement l'es-

la plupart des anatomistes intermédiaires. Ce n'est rien qu'à notre époque qu'elles ont été particulièrement mises en lumière. — « J'ai donc découvert, dit en effet Malpighi, par les dissections que j'ai faites du cerveau des animaux parfaits, que la substance corticale du cerveau est une masse de quantités de petites glandes entassées et liées ensemble. Ces glandes, auxquelles s'insèrent ou plutôt d'où sortent les racines blanches des nerfs,, sont si industrieusement arrangées, jointes et rapportées les unes aux autres, dans les ronds et contours du cerveau figurés comme de petits boyaux entortillés, qu'elles forment par leur assemblage l'écorce ou superficie extérieure du cerveau. Elles sont d'une figure ovale, laquelle toutefois est tant soit peu aplatie parce qu'elles se pressent les unes les autres de toutes parts. Il sort de leur partie interne une fibre blanche nerveuse qui en est comme le vaisseau propre et qu'on voit assez clairement au travers de ces petits corps transparents et tout blancs : de manière que la substance blanche du cerveau est apparemment un tissu et un assemblage de plusieurs sortes de petites fibres jointes ensemble, etc., etc. » (De la structure des viscères, Paris, 1687.)

prit dans l'étude du monde sidéral ; — et, lorsque, assistant ainsi aux mystérieux détails de l'organisation d'un élément anatomique qui ne se révèlent qu'à un grossissement de 700 à 800 diamètres , on vient à penser que ce même élément

Fig. 2. — Cellule cortic.ile des zones profondes à environ huit cents diamètres; — La cellule est sectionnée suivant son grand axe ; on voit ainsi à nu sa texture intérieure;

— A représente le prolongement supérieur irradié de la masse même du noyau; — B, Prolongements latéraux et postérieur; — C, Substance aréolaire spongieuse en laquelle se résout le stroma même delà cellule; — D, Le noyau semble n'être qu'une épaisseur même de ce stroma aréolaire — il affecte quelquefois une disposition radiée;

— E, Le nucléole brillant est lui-même décoraposablo en filaments secondaires.

anatomique se répète par milliers dans toute l'épaisseur de l'écorce cérébrale , on ne peut s'empêcher d'être saisi d'admiration, surtout, — si l'on pense que chacun de ces petits appareils a son autonomie , son individualité , sa sensibilité organique intime, — qu'il est relié avec ses congénères, — qu'il participe à la vie commune et qu'en définitive, il est l'ouvrier

lA SUBSTANCE GRISE CORTICALE !7

silencieux et infatigable, qui élabore discrètement ces forces nerveuses de l'activité psychique , qui se dépensent incessamment dans toutes les directions, et sous les modalités les plus variées , suivant les divers appels qui lui sont faits et qai viennent le mettre en vibration !

Les fibres nerveuses qui représentent les traits d'union de la substance corticale avec les régions centrales du cerveau émergent de l'intimité du réseau des cellules. Elles naissent tout d'abord à l'état de filaments déliés , comme dérivation immédiate ou médiate da réticulum propre de chaque cellule, puis peu à peu, à mesure qu'elles progressent entre les rangées des cellules, elles s'élargissent, leur gaine s'épaissit, la substance grasse interposée devient plus abondante, et insensiblement elles passent de l'état de fibrilles grises à l'état de fibrilles blanches. Elles se comportent, dans leur mode de répartition centrale, d'une façon que nous exposerons plus loin.

De la névroglie. — Parmi les éléments qui entrent dans la structure de l'écorce cérébrale, la substance unissante, la névroglie comme on l'appelle, joue un rôle de premier ordre au point de vue de ses connexions anatomiques et de ses propriétés physiologiques

Qu'on se figure une trame d'une délicatesse extrême, irradiée des parois de la gaine des capillaires des membranes cérébrales, enveloppant immédiatement la substance corticale, et dont les prolongements, comme des radicelles infinies, plongent de toutes parts dans sa masse. — Qu'on se figure, dis-je, cette trame si délicate, après s'être divisée en un réticulum de plus en plus ténu, formant des mailles de plus en plus rétrécies, au milieu desquelles sont encastrées les cellules nerveuses, comm.e des grains de grenade au milieu du tissu fibreux blanc qui les enchâsse de toutes parts, suivant la pittoresque comparaison de Malpighi.

Ces mêmes filaments névrogliques enveloppent donc les cellules nerveuses de leur réseau inextricable, comme le tissu cellulaire, par exemple, englobe les ganglions lymphatiques ^ et c'est ainsi qu'est constitué cet immense réticulum de substance conjonctive partout continu à travers les appareils nerveux, depuis la moelle jusqu'au cerveau, servant de support à tous les éléments anatomiques individuellement et, par sa mollesse, sa délicatesse, sa divisibilité extrême, constituant pour eux un

Aséritable ciment qui les soude, les unit en une pai-faite unité, en même temps qu'il leur sert de support et de moyen de nutrition.

Le réticulum de la névroglie présente en outre pour la substance corticale une disposition bien remarquable.

Non-seulement il s'incorpore à chaque élément collulaire en (Particulier, et aux fibres nerveuses en leur servant en quelque sorte d'a^Dpareil mécanique de protection, mais encore, au point de vue général, au point de vue de la totalité dos éléments nerveux de l'écorce, il joue un rôle analogue.

C'est ainsi que si l'on examine les couches superficielles de chaque circonvolution dans les régions sous-méningées , on constate que la névroglie forme immédiatement au-dessus des dernières zones de cellules nerveuses une mince couche aréolaire d'une épaisseur appréciable, constituant une sorte de coussinet spongieux, partout continu ; — c'est un véritable appareil de protection et d'isolement qui tamise en quelque sorte les sucs nutritifs irradiés des méninges, et fait que les réseaux des cellules nerveuses, protégées ainsi par cette variété d'épithélium naturel, ne sont pas à nu, directement en contact avec les capillaires des membranes méningées. (Voir figure 1, a.)

Les capillaires jouent pareillement un rôle très-important dans la structure de la couche corticale : ils représentent l'élément nutritif par excellence qui apporte à la cellule nerveuse le pabulum vitse nécessaire à l'entretien de son a.ctivité diurne.

Irradiés sous forme de canalicules de la face profonde des méninges, ils plongent comme des radicules très-délicates au sein des éléments nerveux en se divisant en réseaux de plus en plus ténus, et leurs mailles, en se rétrécissant, vont au pourtour de chaque groupe de cellules former des aréoles sanguines d'une extrême richesse. — Chose bien remarquable ! ces mêmes capillaires, qui, pour les autres organes, pénètrent directement dans leur trame et arrivent au contact des éléments actifs qu'ils sont chargés de nourrir, présentent pour les éléments nerveux une disposition spéciale : une gaine adventice particulière entoure en effet leurs parois, comme un manchon pendant une partie de leur parcours. Elle les isole des éléments nerveux eux-mêmes, de sorte que ce n'est que médiatement aue les actes de la vie nutritive s'opèrent en leur faveur.

En résumé, la structure de l'écorce cérébrale peut être ramenée aux propositions suivantes :

La substance corticale est constituée par des éléments anatomiques fixes, répandus en nombre infini dans sa masse et qui sont les cellules nerveuses cérébrales.

Celles-ci sont juxtaposées les unes à côté des autres, et se donnent en quelque sorte la main ; — elles sont, de plus, disposées en zones régulièrement stratifiées les unes au-dessus des autres ; elles forment par leurs prolongements un réticulum partout continu, devenant ainsi l'agent de l'unité d'action de cette multitude d'éléments isolés.

Comme déductions physiologiques, il ressort des considérations précédemment émises les conséquences suivantes :

La substance corticale représente un immense appareil constitué par des éléments nerveux doués d'une individualité propre, il est vrai, et cependant solidarisés intimement les uns avec les autres.

Les séries de cellules disposées en zones stratifiées, les connexions des différents étages des zones qui communiquent les unes avec les autres, impliquent l'idée que les activités nerveuses de chaque zone peuvent être isolément éveillées, — qu'elles peuvent s'associer entre elles, — qu'elles peuvent être modifiées d'une région à une autre suivant la nature des cellules intermédiaires mises en émoi,^ — qu'en un mot les actions nerveuses, comme des ondulations vibratoires, doivent se propager de proche en proche suivant la direction du substratum organique qui les supporte, soit dans le sens transversal, soit dans le sens vertical, des zones superficielles aux régions profondes, et réciproquement.

D'autre part, au point de vue de la signification physiologique de certaines zones, et du mode de répartition de la sensibilité et de la motilité entre elles, il est permis, en s'appuyant sur les lois de l'analogie, de supposer que les régions sousméningées occupées principalement par les petites cellules doivent être surtout en rapport avec les phénomènes de la sensibilité, tandis que les régions profondes occupées par des groupes de grosses cellules peuvent être principalement considérées comme régions d'émission des phénomènes de la motricité.

En effet, en appliquant à cette question les données qui sont acquises pour l'étude de la moelle épinière, et qui nous mon-

treiit par exemple que là où il y a des petites cellules, il se passe des phénomènes de sensibilité (cornes postérieures) et que là au contraire où il y a des grosses cellules, ce sont des phénomènes de motricité qui se développent (cornes antérieures), — il est rationnel, dis-je, de voir des équivalences physiologiques là où il y a des équivalences morphologiques, et de considérer, ainsi que nous avons essayé de l'établir, les régions sous-méningées des petites cellules de la substance corticale comme étant la sphère naturelle de la diffusion de la sensibilité générale et spéciale et, partant, le grand réservoir commun de toutes les sensibilités réunies de l'organisme. Et, d'un autre côté, on peut considérer les zones profondes comme étant les centres d'émission et de préparation des incitations de la motricité.

Cette façon de considérer l'écorce cérébrale dans son ensemble comme un appareil essentiellement sensitivo-moteur, conçu sur le même plan que les appareils sensitivo-moteurs de la moelle épinière, nous permettra de formuler quelques propositions nouvelles au sujet de l'évolution et de la transformation intracérébrale des phénomènes de la sensibilité en réaction de motricité.