‹ Le Cervelet: Étude Anatomique, Clinique et PhysiologiqueChapitre 10 sur 72 · DS · texte numérisé non relu

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membres antérieurs, surtout celui du côté lésé et incurve la colonne vertébrale de ce côté.

Cette compensation a des limites, l'animal qui marche ainsi sur un plan régulier ne peut plus avancer sur un plan irrégulier ou accidenté, Quand on lui offre de la nourriture, en la tenant à une certaine distance au-dessus de sa tête, il se dresse verticalement, mais il retombe à cause de la flexion des membres postérieurs. Si on lui fait traîner un poids à la queue ou aux membres, la chute est presque fatale, surtout si le poids est fixé aux membres du côté sain.

En résumé, cette suppléance se ferait, d'après Luciani, par les hémisphères cérébraux, mais la fatigue survient vite, c’est pourquoi l'animal préfère rester au repos. L'auteur en conclut que le manque d’innervation d’une moitié latérale du cervelet détermine une hémiasthénie neuro-musculaire homonyme. Il existe en même temps une diminution du tonus normal des muscles. A la palpation, les muscles paraissent plus flasques et moins tendus du côté enlevé que du côté sain : c’est l’asthénie.

Pendant la station sur les quatre pattes, l’animal fléchit souvent sur les membres du côté opéré ; les chutes seraient dues au relâchement des muscles ; il soulève davantage les pattes du côté lésé, et elles retombent plus brusquement sur le sol. À cette deuxième catégorie de phénomènes Luciani donne le nom d’atonie.

Enfin il existe du tremblement, des oscillations, de la titubation qui dépendraient d'une sommation imparfaite des impulsions élémentaires dont dépend la contraction ; cette troisième catégorie de phénomènes constitue l’astasie.

Chez le singe, les actes compensateurs surviennent plus tôt. Il écarte aussi les membres antérieurs, et s’il veut se tenir sur les callosités ischiatiques, il doit se fixer à un objet voisin ou se maintenir en équilibre en appuyant une ou deux mains sur le sol; l’astasie musculaire (tremblement, titubation, oscillations rythmiques) est très marquée; l’atonie du côté lésé se manifeste par un certain degré d'’affaissement du corps de ce côté.

b)DssrrucrionroraLe. — La suppression fonctionnelle qui enrésulte est caractérisée par ce que les auteurs français ont appelé la démarche de l'ivresse. Après la cessation des phénomènes irritatifs, l'animal ne peut se tenir sur ses pieds. À chaque tentative, il tombe tantôt d’un

Us côté, tantôt de l’autre, en frappant la tête. [Il réussit d'abord à soulever les membres antérieurs en abduction forcée, mais les membres postérieurs fléchissent. L’astasie et l’asthénie sont très marquées ; il y a de fortes oscillations antéro-postérieures du tronc, quand l'animal veut manger. Peu à peu, il réussit à marcher, sans chute, et à avancer sans appui.Ces phénomènes ne peuvent être considérés, d'après Luciani,comme causés par un défaut de coordination, parce que ces animaux peuvent rager. La restitution fonctionnelle qui se produit graduellement est due en totalité à une suppléance par la zone sensitivo-motrice de l'écorce centrale, quand l’extirpation a été totale.

Les chutes sont dues à l’atonie et l’asthénie des muscles de la colonne vertébrale qui causent une plus grande convexité en haut de l'axe vertébral, et déterminent ainsi une élévation du centre de gravité, et par là une moindre stabilité de l'équilibre. Il en résulte encore une moins grande fixité de l'axe vertébral qui rend plus faciles les oscillations horizontales passives et actives. Lucianine voit pas dans l’ébriété une perturbation du sens de l'équilibre ; l'efficacité des actes compensateurs au moyen desquels l’animal évite la chute démontre au contraire que ce sens fonctionne normalement.

Chez le singe complètement privé de cervelet, les phénomènes de l’asthénie musculaire y sont plus marqués dans les membres postérieurs, il ne peut se tenir droit sur le sol sur les pattes postérieures comme seul appui. L'incurvation en haut du dos est plus marquée. Les phénomènes astatiques sont très marqués aux muscles du cou et il y a un tremblement léger des membres chaque fois que l'animal veut faire une opération manuelle isolée.

Luciani conclut de ses expériences et des résultats anatomiques fournis par l'étude des dégénérescences secondaires (V. Marchi) que le cervelet est un organe homogène, un organe dont chaque segment a la même fonction que l’ensemble et le pouvoir de suppléer à l'absence des autres. Le cervelet exerce à l'état normal sur le reste du système nerveuxune influence qui se traduit par une action neuromusculaire sthénique, tonique et statique, c'est-à-dire une action complexe par laquelle le cervelet augmente l’énergie potentielle dont disposent les appareils neuro-musculaires {action sthénique) : il accroît le degré de leur tension durant la pause fonctionnelle (action tonique) ; il accélère le rythme des impulsions élémentaires durant leur

activité fonctionnelle et il assure la fusion normale et la continuité régulière des actes (action statique). L'action complexe qu’exerce le cervelet par ses voies efférentes est une action trophique soit directe, soit indirecte. Directe, elle est démontrée par les dégénérescences consécutives à son ablation. Indirecte, elle s'affirme par la dégénération lente des muscles et de la peau, par divers troubles dystrophiques généraux ou locaux, par une plus grande lenteur de la croissance etde la rénovation des tissus, par une diminution de la résistance de l'animal à l’action nocive des agents extérieurs, enfin par uné vie généralement plus courte.

À l’état normal, cette action est lente, tranquille, continue ; mais dans les conditions morbides de l'organe, son activité trophique et fonctionnelle peut être exaltée à un tel point qu’il se produit une perturbation violente des fonctions sensorielles (vertige) motrices (défaut de coordination des mouvements) et trophiques (polyurie, glycosurie, acétonurie, diminution du poids).

L'activité physiologique complexe du cervelet n’est pas une acti= vité spécifique, sui generis, mais plutôt une activité commune, et pour ainsi dire fondamentale de tout le système nerveux. La valeur physiologique du cervelet dans la vie animale est très comparable à la valeur des ganglions nerveux périphériques dans la vie végétative.

Lucianicompare ensuite le cervelet à un gros ganglion rachidien ; pour soutenir une pareille comparaison, il met en parallèle les dégénérescences observées par Marchi à la suite de lésions cérébelleuses, et celles observées par R. Oddi et M. Rossi après la section des racines postérieures : dans les deux cas il y a une dégénération avec sclérose de quelques groupes de cellules nerveuses ; dans les deux cas, la dégénération s'étend le long du névraxe, soit en montant, soit en descendant; elle est bilatérale, mais elle prédomine du côté lésé, enfin elle se dissémine daus les différents segments du névraxe; chose étrange, cela suffit à Luciani pour affirmer une analogie parfaite entre l'influence trophique directe du ganglion rachidien et celle du cervelet.

L'influence trophique indirecte serait la même et Luciani assimile les troubles dystrophiques observés après les mutilations cérébelleuses à ceux observés après la section des racines postérieures (Baldi). Enfin l'influence sthénique, tonique et statique du cervelet serait abso-

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lument semblable à celle du ganglion rachidien. Les travaux de Cyon, puis de Belmondo et Oddi ont démontré que la racine antérieure était moins excitable, si la racine postérieure n'était plus en relation anatomique ou physiologique avec la moelle : de sorte qu’à l'état normal la racine postérieure serait parcourue par une onde «lente et tranquille d’excitation » et cette onde de renfort, qu'elle ait son origine dans le ganglion lui-même, ou dans les excitations périphériques, n’est pas essentiellement différente de celle qui émane du cervelet. Ce renfort d’excitabilité implique en effet une action sthénique, tonique et statique transmise des ganglions intervertébraux à la moelle, de la moelle aux nerfs moteurs et de ceux-ci aux muscles.

Les faits exposés par Luciani ont été fort bien observés et les auteurs qui, après lui, ont reproduit ces expériences ont constaté les mêmes phénomènes ; mais l'interprétation de Luciani n’a pas été admise par tous.

Laborde (1), après avoir examiné les faits présentés par Luciani, critique sa théorie : il pense que l’importance donnée par Lucia ni à la conservation de la nage chez ses animaux est excessive ; la natation serait chez le chien un acte moins compliqué que la marche, dont il n’a qu'à accomplir les mouvements, sans avoir à poser et à conduire les pieds sur un plan résistant. Les phénomènes paralytiques n’ont pas été constatés par Laborde; chez quelques animaux (coqs) auxquels il avait enlevé le cervelet il pouvait tendre à une de leurs pattes des poids assez considérables que l'animal soulevait sans peine.

Borgherini et Gallerani (2) ont constaté à peu près les mêmes phénomènes que ceux indiqués par Luciani, mais sur de jeunes animaux; la fonction du cervelet est, d'après ces auteurs, tellement importante dans le premier âge que sans elle les faits d'association motrice automatique qui dépendent des centres nerveux sous-jacents viennent à manquer d'une façon permanente. La vue peut corriger le désordre locomoteur ; si elle est supprimée, il y a inertie complète de la volition, les membres restent dans la position qu'on leur donne (état

(1) LABORDE. Les fonctions du cervelet. Études de critique expérimentale, Comptes rendus de la Société de biologie, 1890. — Traité élémentaire de physiologie du système nerveux, ch. XVII, 1892.

(2) BORGHERINI et GALLERANI. Contribuzione allo studio dell’ attivita funzionali del cervelletto. Rivista sperimentale di Frenatria et Medic. legale, 1891.

somniforme). Aucun des animaux n’a montré de nystagmus, ni de sStrabisme ; les lésions ne s’accompagnent pas de troubles de la sensibilité, mais de troubles viscéraux : atonie intestinale, paralysie vésicale, arrêt de développement de jeunes animaux.

Dupuy (1) se rattache à une opinion très analogue à celle de Luciani: il remarque que si on fait l'ablation du cervelet complètement, les pédoncules coupés entièrement et au même niveau, le tout en un seul temps, il ne survient aucun symptôme locomoteur chez l'animal en expérience (chien jeune, lapin, cobaye) ; ce qui frappe le plus, c’est un affaiblissement extrême de la force des mouvements de l'individu tout entier : et même, en comparant la faiblesse qui suit l'ablation des lobes cérébraux à celle qui provient de l'ablation du cervelet, on est surpris de voir que l'animal conserve plus de force dans le premier cas que dans le second.

Risien Russell (2), Ferrier et Turner (3) ont fait de nombreuses expériences sur le singe ; ces auteurs ont généralement confirmé les faits observés par Luciani. Russell y a ajouté quelques modifications et quelques détails. Il insiste particulièrement sur l'exagération des réflexes tendineux du même côté que la lésion et une diminution de la sensibilité coexistant avec une parésie motrice.

Les résultats de l'ablation d'une moitié de l’organe sont les suivants: 1° Rotation suivant l’axe longitudinal vers le côté opposé ; 2 Titubation vers le côté opposé; 3° Rotation de la colonne cervicale de telle sorte que le côté de la face correspondant au côté de la lésion cérébelleuse est directement dirigé en haut, avec incurvation de la colonne vertébrale à concavité du côté de la lésion ; 4° Incoordination principalement dans les membres du même côté ; 5° Contracture plus marquée dans les extrémités du côté de la lésion et prépondérante dans l'extrémité antérieure de ce côté; 6° Exagération des réflexes tendineux, plus marquée du même côté; 7° Parésie motrice affectant les

(1) Dupuy. Ouvr. cit.

(2) RISTEN RUSSELL. Experimental Researches into the Functions of the Cerebellum. Phiülosophical Transactions of the Royal Society of London, V, 185, 1894.

(3) FERRIER et TURNER. A Record of experiments illustrative of the symptomatology and degenerations following lésions of the cerebellum and its peduncles and related structures in Monkeys. Philosophical transactions of the royal Society of London, vol. 185, 1894,

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deux membres du côté de la lésion et le membre postérieur du côté opposé; 8° Anesthésie et analgésie de même distribution que la parésie motrice ; 9° Déviation du globe oculaire du côté opposé en bas et en dehors, alors que celui du même côté est très légèrement dévié; 10° Nystagmus latéral (ces oscillations se faisant du côté opposé vers le côté de la lésion).

L'ablation totale du cervelet détermine : 1° Une incoordination générale ; 2 Une contracture plus marquée dans les extrémités antérieures; 3° L'exagération des réflexes tendineux; 4 Une parésie motrice affectant toutes les extrémités, mais les postérieures plus que les antérieures ; 5° Anesthésie et analgésie de même distribution ;6° Déviation des globes oculaires légèrement en bas ; 7° Nystagmus pour n’importe quelle direction des globes.

Les effets immédiats de l’ablation de la partie postérieure du lobe médian sont : des phénomènes oculaires caractérisés par une chute des globes oculaires avec rotation en bas et un peu en dehors, avec nystagmus vertical irrégulier ; des phénomènes moteurs consistant en une parésie des membres postérieurs avec intégrité relative des antérieurs, de l’incoordination : la tête est instable, surtout pendant les mouvements volontaires ; il n'y a généralement pas de mouvements de rotation. La sensibilité, très diminuée aux quatre membres au début, redevient normale d’abord aux membres antérieurs. Les réflexes sont légèrement augmentés. Au bout de quelques semaines on ne constate plus qu’une légère défectuosité des mouvements des membres postérieurs.

A la suite des lésions cérébelleuses, l’auteur a constaté un amaigrissement très prononcé, un nombre assez considérable d’ophtalmies avec ulcérations de la cornée; mais il attribue l’amaigrissement à la difficulté de l’alimentation et non pas au défaut d’une influence trophique dépendant du cervelet, de même que les troubles oculaires sont dus à l’irritation déterminée par l’éther ou le bichlorure de mercure employés pendant l’anesthésie ou les pansements.

Russel rapporte également dans son travail un cas d'absence congénitale du cervelet chez le chat (le lobe droit du cervelet était à peine la moitié de l'étendue du gauche). Cette atrophie cérébelleuse s'était manifestée pendant la vie par une parésie accentuée des deux extrémités du côté droit, mais surtout du membre postérieur, et la patte gauche postérieure était un peu plus longue que la droite.

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