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Cet auteur a cherché ce que devenait l’excitabilité de l'écorce cérébrale après la destruction unilatérale : il a pu constater que dix à quinze minutes après l'opération l'hémisphère du côté opposé à la lésion cérébelleuse était plus excitable, et qu'il pouvait y avoir entre les deux hémisphères des différences assez considérables se chiffrant à 200 ou 300 à l'échelle de Kronecker. Les mêmes résultats ont été constatés trois mois après l'extirpation du cervelet. De même, si à un animal, dont le cervelet a été enlevé d'un côté seulement, on fait des injections intraveineuses d'huile essentielle d’absinthe, les convulsions sont beaucoup plus intensès du côté où le cervelet a été enlevé. Russel conclut de ces expériences que l'ablation d’une moitié du cervelet a une influence directe sus l'hémisphère cérébral du côté opposé. Luciani (1)a constaté que l'excitation électrique de l’écorce cérébrale motrice du côté opposé à la lésion cérébelleuse produit des réactions plus fortes, pour la plupart des points excités ; pour quelques autres, il y a une diminution de l’excitabilité par comparaison avec l'excitation de l’écorce cérébrale du côté de la lésion : plusieurs mois après l'opération, il y a exagération de l’excitabilité corticale des deux côtés, et Luciani en conclut que les rapports du cerveau et du cervelet sont surtout, mais pas uniquement croisés. Bianchi (2) a trouvé que les réactions motrices des membres, déterminées par les excitations électriques de l'écorce ne sont pas modifiées par la destruction partielle ou totale du cervelet. Bianchi n'en admet pas moins les rapports réciproques anatomiques et physiologiques entre le cervelet et le cerveau; il admet la suppléance du cervelet absent par le cerveau; il a pu maintenir en vie un chien auquel il avait fait une destruction profonde du cervelet et qui ne présentait plus aucun trouble de coordination, sa force musculaire était diminuée et la fatigue survenait rapidement : cette suppléance serait démontrée anatomiquement d’après Bian chi, par ce fait que dans le cas de destruction du cervelet, il y a un développement insolite de la partie antérieure du cerveau et principalement du gyrus sigmoïde.
(1) LucrANI. De l'influence qu’exercent les mutilations cérébelleuses sur l’excita bilité de l'écorce cérébrale et sur les réflexes spinaux. Arch. italiennes de biologie, t. XXI. — Quale influenza esercitino Le mutilazioni cerebellari sullexcitabilita della corteccia cerebellare e sui reflessi spinali. (Atti dell XI congresso medico interna-
zionale. — Congrès de Rome, 1894, vol, II.) (2) BIANCHI, cité par J. SouRY. Les fonctions du cerveau, 1891.
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Russell pense qué les déviations oculaires consécutives aux mutilations cérébelleuses, de même que le nystagmus dans le déplacement volontaire des yeux, sontdes phénomènes paralytiques ; la contracture et l’exagération des réflexes démontrent l'influence directe du cervelet sur les centres spinaux. Les désordres de la locomotion proviennent de l’exagération d'action des muscles qui doivent compenser ceux qui sont paralysés, mais les mouvements rotatoires et la titubation sont le résultat de la sensation subjective de la perte d'équilibre, qui cependant provient d’un phénomène objectif directement lié à une exagération d’action. L’anesthésie et l’analgésie d’une part, et la parésie d’autre part existant du côté extirpé contribuent à établir des analogies entre le cervelet et l'écorce sensitivomotrice du cerveau.
Ferrier et Turner ont fait un grand nombre d'expériences sur les singes ; les phénomènes observés par ces auteurs sont tellement comparables à ceux de Luciani, de Russell, que nous ne croyons pas devoir y insister davantage. Malgré cela, les auteurs ne semblent pas avoir entrevu d'une façon certaine la fonction du cervelet: puisque Ferrier, dans une allocution prononcée à la Société neurologique de Londres, affirme que l’opinion de Vulpian, c'est-à-dire que le problème de la fonction du cervelet n'est pas près d'être résolu, se peut appliquer encore à l’état ne nos connaissances.
Je ne citerai que pour mémoire une nouvelle théorie soutenue par Courmont (1) et Follet, mais sans y insister : vu que les expériences ne jouent qu'un rôle très accessoire dans ce recueil de citations où l'anatomie comparée joue le principal rôle. Courmont a choisi le rat comme objet de ses expériences, « parce qu’il est très impressionnable » ; c’est dire que ces expériences ont été faites avec une idée préconçue. Après avoir enlevé le cervelet du rat, il passe en revue les cinq modifications des modes d’expression des émotions de l’animal : l’attitude, le geste, le tressaillement, la fuite et le cri. Les symptômes observés sont les suivants : Attitude indifférente: il ne fait plus de bonds ; à chaque bruit qui l’effraie, le tressaillement rest plus le même, « il n’a plus de modalité, c’est un simple mouve-
(1) COURMONT. Le cervelet et ses fonctions, Paris, 1891.
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ment réflexe; la fuite n'existe plus, ou bien elle est molle, apathique ; le cri psychique n’existe plus ». De ces expériences, l’auteur conclut que l’ablation du cervelet chez le rat, a pour conséquence l’apathie; de même que s’appuyant à la fois sur l'expérience, l'anatomie comparée et la clinique, il conclut que le cervelet est l'organe de la sensibilité psychique.
Schiff (1) n’a pas accepté les idées de Flourens sur le rôle du cervelet comme coordinateur des mouvements de locomotion, tels que le saut, le vol et la station debout; si la coordination telle qu’elle est comprise par l’auteur français, doit être envisagée comme l'isochronisme ou l’ordre de succession d’après lequel les mouvements isolés dépendant de la moelle doivent se combiner pour produire par leur harmonie des mouvemente généraux réguliers, les symptômes que Schiff a observés consécutivement aux lésions cérébelleuses, les faits cliniques qu’il a relevés sonttous contradictoires de l'hypothèse de Flourens. Ce n'est pas la succession irrégulière des mouvements qu’on observe après les lésions cérébelleuses, c’est une altération de la forme et de la direction des mouvements ; mais la direction générale des mouvements est conservée, la tête se lève quand l'animal veut se dresser sur ses pattes, elle s’abaisse quand il veut fuir; Schiff reconnaît pourtant que tous ces mouvements sont troublés, qu'il se produit des oscillations, de la titubation, mais à ces oscillations, à cette titubation l'animal réagit d’une façon appropriée. Ses expériences ont été faites surle chien, le chat et l’écureuil ; pour vérifier la conservation de la coordination, il plaçait un écureuil privé de cervelet sur un plancher résonnateur : on pouvait ainsi très bien percevoir que le rythme du galop était conservé, la succession n’était pas altérée, mais les sons isolés dont se composait chaque temps principal étaient devenus inégaux en intensité, en durée, etc.
La raison des oscillations de la tête (verticales et latérales) dans la titubation ne serait pas à chercher, d'après Schiff, dans une contraction musculaire insuffisante, qui laisserait agir la pesanteur ou l'élasticité des antagonistes, mais dans une innervation simultanée des antagonistes trop intense : c’est pourquoi quand l’animal cherche
(1) Soxirr. Ueber die Fonctionen des Kleinhirns. Recueil des mémoires plysiologiques, volume III, 1896.
à prendre un morceau de viande qui se trouve à terre, on peut sentir par la palpation de la nuque des petites contractions intercurrentes des élévateurs de la tête; ces contractions sont provoquées chaque fois que la tête doit prendre ou conserver une attitude. Si l'animal est couché, ou s’il veut dormir, toutes ces contractions disparaissent; le même phénomène peut être constaté dans les muscles fixateurs de la colonne dorsale et de la colonne lombaire, quand l'animal veut se dresser sur ses pattes. En somme, il y a aberration de l’innervation motrice qui agit non seulement sur les muscles dont la contraction est nécessaire, mais aussi sur les antagonistes et les muscles voisins,
Chaque hémisphère contient des éléments qui influent sur les mouvements des deux moitiés du corps ; leur destruction ne détermine aucune paralysie, aucun affaiblissement des mouvements ; mais s’il est établi que des lésions étendues d’un hémisphère retentissent sur tous les mouvements, il est vrai également que des lésions circonscrites déterminent des troubles localisés à certaines parties du corps : certaines lésions auraient déterminé des altérations des mouvements de la tête, d’autres seulement une vacillation dans les membres postérieurs, d’autres même dans une seule patte antérieure.
L'action du cervelet n’est pas une action frénatrice, telle qu’en arrêtant certaines irradiations de l’innervation motrice, celle-ci se concentrerait tout entière dans une impulsion déterminée (Budge).Cequi rendrait cette conception inadmissible pour Schiff, c'est que, dans cette hypothèse, une lésion bilatérale du cervelet devrait entraîner des altérations deux fois plus intenses du mouvement; or, Schiff insiste sur ce fait, déjà mis en lumière par Vulpian, que les troubles de la coordination sont beaucoup moins considérables après les lésions absolument symétriques du cervelet.
La conclusion de Schiff est que dans le cervelet siègent des appareils qui mettent en jeu les groupes musculaires nécessaires à l’accomplissement d’un mouvement compliqué : non seulement les groupes musculaires qui dirigent le mouvement voulu, mais aussi d’autres groupes musculaires qui ne font que fixer le membre et les articulations, qui préparent ainsi aux leviers leurs points d'appui et dont les contractions faibles sont des antagonistes du mouvement d’ensemble.
Si la paralysie et la faiblesse des mouvements ne sont pas la consé-
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quence des lésions cérébelleuses, il faut pourtant admettre que dès le début les mouvements ne se font pas non plus avec leur force normale, la lenteur du mouvement est là pour le prouver ; Schiff avoue que le mécanisme de ce prétendu renforcement des mouvements lui échappe totalement.
Résumé. — Ce court aperçu sur les expériences des physiologistes et. leurs résultats démontre déjà que les désordres consécutifs aux destructions totales ou partielles du cervelet sont des désordres du mouvement. Ces désordres sont constants chez les mammifères et les oiseaux ; chez les reptiles et les poissons, ils seraient beaucoup moins marqués (Exp. de Sleiner (1) sur la grenouille), ou même ils feraient défaut (Exp. de Fano (2) sur la tortue palustre, de Vulpian, Luys, Steiner sur les poissons); les désordres sont d'autant plus intenses que l'animal opéré exécute normalement des mouvements plus compliqués et plus différenciés.
Dans le cas de destruction unilatérale, les désordres du mouvement sont caractérisés, immédiatement après l'opération, par des mouvements de rotation autour de l’axe longitudinal : du côté opéré vers le côté sain, d'après les uns; en sens contraire d’après les autres; dans les deux sens pour quelques-uns.Il existe encore, actuellement, une grande confusion sur le sens des mouvements de rotation ; on a tenté d'expliquer les divergences d'opinion par la différence des procédés opératoires et par suile des régions atteintes, par le moment plus ou moins éloigné de l'opération auquel on observait ces mouvements, etc. quelques-unes des raisons invoquées sont sérieusement motivées ; mais la raison principale de ce désaccord semble être dans ce fait qu'on n'a pas suffisamment indiqué le point de repère qui détermine le sens même de la rotation. Nous reviendrons sur ce point en discutant l'interprétation de nos propres expériences.
Les désordres du mouvement consécutifs aux destructions partielles ou totales du cervelet ont été l'objet de plusieurs inter-
(1) STEINER, cité par VLASSAK, Das Kleinhirn der Frosches. Arch. für Physiologie, 1837.
(2) FAXO, cité par BEAUNIS.(Wouveauæ éléments de physiologie kumaîne,1888.)
prétations qu'on peut réduire Cependant à deux principales : 1° Le cervelet est un centre d'énergie et de renfort pour tous les Mouvements ; 2° Le cervelet préside à la coordination de cerlains groupes musculaires, appliquée au maintien de l'équilibre. Cette deuxième interprétation suppose comme la première que le cervelet est un centre d'énergie et de renfort, mais pour certains mouvements seulement.
Quelques auteurs ont cherché à résoudre la question en rapprochant les données de l'anatomie et celles de la physiologie : cette méthode ne pouvait avoir de chances de Succès que dans ces dernières années, grâce aux progrès rapides de l'anatomie du système nerveux. Ilne me semble pas que les physiologistes contemporains aient suffisamment serré ce rapprochement : c'est pourquoi nous nous appliquerons particulièrement à expliquer par les relations anatomiques du cervelet les résutats obtenus par la physiologie expérimentale : c’est Le but principal de ce travail.
Nous avons négligé, dans cet historique, de signaler les théories imaginées par les cliniciens pour expliquer tel ou tel cas de lésion cérébelleuse; il eût fallu, pour cela, reprendre presque toutes les observations publiées s'adressant à des cas très dissemblables : nous avons préféré recueillir celles qui nous semblaient les plus propres à servir à l'étude de la physiologie du cervelet, en leur donnant la valeur de véritables expériences,sans nous préoc- Cuper des interprétations qu'elles avaient soulevées, d'autant plus que c'est par leur réunion et leur groupement qu'elles acquièrent le plus d'importance.