CHAPITRE V

La structure histologique du cervelet étudiée par la méthode de Golgi et Ramon y Cajal.

La structure histologique du cervelet ne nous arréterait pas, si la méthode de Golgi (1) et Cajal (2) appliquée à l'étude de l'anatomie du cervelet par ces auteurs et par Külliker (3) Van Gehuchten (4) Retzius (5) n'avait fourni des renseignements précieux sur la forme des éléments cellulaires et sur les rapports qu'ils affectent entre eux. C’est surtout à ce dernier point de vue que l'étude histologique du cervelet nous intéresse ; c’est pourquoi nous emprunterons aux auteurs précédemment cités les résultats qu'ils ont obtenus, en laissant'au contraire dans l’ombre la notion d’histologie pure dont l'exposition serait superflue. Nous avons nous-même pratiqué, en suivant la méthode de Golgi, un grand nombre de coupes du cervelet de différents mammifères : souris, chat, rat, lapin, cobaye, fœtus humain, et nous avons été. à même de vérifier les résultats obtenus par ces auteurs. Il ne faudrait pourtant pas se faire illusion sur la valeur de la méthode en tant que méthode topographique, puisqu'elle ne réussit ‘que si on l’applique sur de petits fragments du système nerveux : Ramon v Cajal a pu, chez des petits mammifères nouveau-nés (rats), suivre des cylindraxes depuis leur cellule d’origine jusqu’à leur

(1) Goza1. Sulla fida anaiomia degli organi centrali del sistema nervoso, 1886.

(2) CAJAL. Voir Rivista trimestralde Histologia, 1888-1889. — Znéern. Monatschrift f. Anat. w. Physiol., 1889-1890, — cé les Nouvelles Idées sur la structure du système nerveux, trad. par AZOULAY. — Apuntes para el estudis del bulbo raquideo, cerebelo y origen de los nervios encefalicos. Madrid, 1895.

(3) KoLLIKER. Zur feineren Anatomie des centralen nervensystems. Erster Beitrag das kleinkirn. Zeitschrift f. miss. Zool. Bd. 49, 1890.

(4) VAN GEHUCHTEN. La Structure des centres nerveux : la moelle épinière et le cervelet. La Cellule, t. VI, 2° fasc., 1890.

(5) G. RETZIUS. Die nervôsen Elemente der kleinhirnrinde. Biologische Uniters. Bd. III, 1892.

terminaison ou sur une grande étendue; mais ce sont là des faits

exceptionnels ; la méthode ne permet le plus souvent de saisir que la

cellule d'origine ou l’arborisation terminale, ou le cylindraxe dans

son trajet intermédiaire, de sorte qu’elle est le plus souvent impuis-

sante à nous renseigner si telle cellule ou tel noyau est-en rapport avec telle autre cellule ou tel autre noyau.

Écorce du cervelet. — [écorce du cervelet est divisée par des sillons en lames et lamelles. Une lamelle coupée perpendiculairement à son axe présente à étudier de dehors en dedans :

4° La couche moléculaire,

2° La couche des grains,

3 La substance blanche. :

Couche moléculaire. — Les cellules de la couche moléculaire sont des cellules étoilées à nombreux prolongements protoplasmiques qui ne dépassent généralement pas la couche moléculaire. Le cylindraxe naît ordinairement du corps même de la cellule et prend une direction antéro-postérieure. Après un long trajet, il se rapproche

d’une cellule de Purkinje autour de laquelle il se divise plusieurs

fois et lui forme une sorte d'enveloppe : c’est à ce mode de terminaison que Kôlliker a donné le nom de corbeille (Endkærben). Dans tout son trajet il fournit des collatérales qui suivent une direction perpendiculaire et se dirigent vers la couche des cellules de Purkinje autour desquelles elles forment des corbeilles. Kôlliker distingue deux espèces de cellules, les grandes et les petites : les grandes occupent les plans profonds de la couche moléculaire, les petites les plans superficiels ; ces dernières ont la structure habituelle des cellules multipolaires et ne fournissent pas d’arborisations en forme de corbeilles.

Kôlliker pense qu'on ne doit pas considérer ces cellules comme des cellules névrogliques à cause des différences de coloration, de forme, et aussi parce que Ramon y Cajal a signalé dans les terminaisons des cordons postérieurs des arborisations des collatérales qui entourent les cellules multipolaires. comme les précédentes arborisations en corbeille entourent les cellules de Purkinje : Ceni (1)

(1) CENI. Sulle fine alterazioni istologiche del cervelletto, consecutive a lesioni del midollo spinale. Socicta medico-chirurgica de Pavia, 1995.

a observé que ces cellules subissent des altérations histologiques à

F1G. 54, — Coupe transversale demi-schématique d'une circonvolution cérébelleuse de mammifère(d'après Ramon y Cujal).

A. Zone moléculaire. — B. Zone des grains, — €. Zone de la substance blanche, — a. Cellule de Purkinje vue de face. — b, Petites cellules étoilées de la zone moléculaire.— d. Arborisations finales descendantes qui entourent les cellules de Purkinje. — e. Cellules étoilées superficielles, — 7. Grandes cellules étoilées de la zone des grains. — 4. Grains avec leurs cylindraxes ascendants bifurqués en à. — X. Fibres moussues. — j. Cellule névroglique avec panache, — ». Cellule névroglique de la zone des grains. — ». Fibres grimpantes. — 0. Collatérales ascendantes du cylindraxe des cellules de Purkinje.

la suite de lésions transversales de la moelle. Sous l'influence de cette altération régressive, les prolongements protoplasmiques, le cylin-

bee =

draxe, puis les cellules disparaissent complètement. Dans le cas d'hémisection de la moelle, ces altérations sont plus marquées dans l'hémisphère cérébelleux du côté opposé ; elles sont distribuées irrégulièrement. 2e

Les cellules de Purkinje occupent la limite interne de la couche moléculaire ; quelques-unes sont situées entièrement dans la couche moléculaire, d’autres ont leur corps à cheval sur la couche granuleuse et sur la couche moléculaire. Elles sont remarquables par la richesse de leurs expansions protoplasmiques qui parcourent toute l'étendue de la couche moléculaire. Les arborisations sont recouvertes d'épines insérées perpéndiculairement : elles se terminent librement. Le corps cellulaire se continue avec une ou deux grosses arborisations protoplasmiques sur lesquelles se greffent toutes les autres. Le cylindraxe se dirige vers la profondeur ; il émet, presque aussitôt après s’être séparé de la cellule, une ou deux collatérales qui remontent vers la couche moléculaire, où elles se terminent. Comme l'avait fait remarquer Henle, les prolongements protoplasmiques avec les belles arborisations ne se voient que sur un plan de section perpendiculaire à la direction des circonvolutions. Sur des coupes tangentielles, Ram on y Cajal a démontré que ces cellules sont plus serrées dans le sens longitudinal que dans le sens transversal; elles ne sont pas disposées en séries régulières.

Couche des grains. — Elle est composée par un grand nombre de petits éléments cellulaires ayant en effet la forme de grains. Les prolongements sont peu nombreux (trois où quatre), courts et se terminent par une arborisation réduite. Le cylindraxe abandonne la cellule sur le pôle qui regarde la surface ; il monte verticalement entre les cellules de Purkinje jusque dans la couche moléculaire ; il se divise suivant le mode en T en deux longues fibres qui parcourent la lamelle cérébelleuse parallèlement à son axe longitudinal (fibres parallèles), de sorte que, sur une coupe antéro-postérieure de la lamelle, les cellules de Purkinje se voient avec toutes les arborisations, mais les fibres parallèles restent inaperçues ; au contraire, sur une coupe longitudinale, les cellules de Purkinje ne sont vues que de profil, tandis que la division en T des fibres parallèles paraît nettement, et ces fibres peuvent être suivies sur un long trajet. Elles ne fournissent pas de collatérales et elles semblent se terminer libre-

ment : Ramon y Cajal fait remarquer qu'elles reposent sur les épines et les aspérités des ramuscules des cellules de Purkinje, et par suite qu'elles représentent un moyen d'union par contact entre les grains et les cellules de Purkinje. La couche granuleuse contient à côté des petits éléments des grandes cellules décrites pour la première fois par Golgi ; leurs prolongements protoplasmiques se terminent soit dans la couche granuleuse, soit dans la couche moléculaire. Le prolongement cylindraxile se divise un nombre considérable

F1G. 55. — Coupe longitudinale d'une circonvolution cérébelleuse ; demi schématique (d'après Ramon y Cujal).

A. Zone moléculaire, — B, Zone des grains. — C. Zone de la substance blanche, a. Cylindraxe ascendant d’un grain. —.e. Bifurcation de ce cylindraxe et formation d’une fibre parallèle. — Z. Cellule de Purkinje vue de profil. — e. Extrémité granuleuse terminale des fibres parallèles. — . Cylindraxe d’une cellule de Purkinje.

de fois dans les plans profonds de la couche granuleuse et constitue un plexus inextricable dans lequel sont enfermés plusieurs grains. Ces éléments représentent donc des cellules à cylindraxe court.

De toutes les cellules que nous venons de passer en revue, seules les cellules de Purkinje fournissent un cylindraxe qui pénètre dans la substance blanche pour aller se distribuer plus loin. Toutes les autres cellules ont leur terminaison dans l'écorce cérébelleuse.

L'écorce contient deux espèces de terminaisons nerveuses : les fibres moussues et les fibres grimpantes.

Les fibres moussues de Cajal, grosses et ramifiées, « présentent de distance en distance des épaississements noueux, hérissés de courtes expansions divergentes formant des sortes de rosaces et res- : semblant à la mousse qui recouvre les arbres ». Ces fibres se terminent dans la couche granuleuse.

Les fibres grimpantes, épaisses, se ramifient surtout dans la couche moléculaire en s'appliquant sur les arborisations ascendantés des cellules de Purkinje : elles se terminent par des arborisations variqueuses et plexiformes.

L'écorce cérébelleuse contient encore des cellules de la névroglie de deux espèces surtout réparties dans la couche granuleuse : les unes sont de petites cellules étoilées dont les prolongements rayonnent bien régulièrement du corps de la cellule ; les autres sont volumineuses et irrégulières, quelques prolongements protoplasmiques se perdent dans la substance granuleuse, mais la plupart sont orientés en dehors, traversent la couche moléculaire dans toute son étendue et se terminent par un petit renflement au-dessous de la pie-mère.

Les masses grises centrales du cervelet (noyau dentelé, noyau du toit) sont formées de cellules nerveuses multipolaires et d'un plexus très riche en fibres nerveuses : la méthode de Cajal n'a pas encore permis de suivre le cylindraxe des cellules de ces noyaux ou de remonter à l’origine des terminaisons nerveuses qui s’y arborisent. Pourtant Cajal, en s'appuyant aussi bien sur les dégénérescences secondaires consécutives à l’extirpation de petits fragments d'écorce que sur l'étude du cervelet par la méthode de Golgi, conclut que les fibres qui se terminent dans l’olive cérébelleuse et le noyau du toit prennent toutes leur origine dans l'écorce cérébelleuse, c'est-à-dire représentent les prolongements cylindraxiles des cellules de Purkinje. Les cylindraxes de ces cellules contribueraient aussi à fournir les pédoncules cérébelleux supérieur, inférieur et moyen. La destination des cylindraxes des noyaux dentelés lui semble être le noyau rouge.

Cajal a décrit un faisceau (faisceau sensitivo-cérébelleux) formé par les branches ascendantes du nerf vestibulaire : ces fibres s’inclinent et entrent dans le cervelet sur le bord interne du pédoncule cérébelleux inférieur, fournissent des collatérales au noyau de Deiters

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et de Bechterew et des ramifications terminales dans le noyau du toit du cervelet, dans l’olive et dans l'écorce cérébelleuse (faisceau sensoriel d'Edinger).

Cajala pu constater aussi que la majorité des fibres du pédoncule cérébelleux inférieur s'entrecroisent avec celles du côté opposé; il estime qu'une partie vient du bulbe et peut-être de l’olive bulbaire et se termine dans la couche des grains de la corticalité du lobe latéral. Dans son trajet arciforme puis transversal à l'intérieur du cervelet, le pédoncule cérébelleux inférieur fournit des collatérales ascendantes et descendantes qui pénètrent et se distribuent dans la corticalité du vermis et des collatérales plus grosses qui se détachent du pédoncule au moment où il s'incline sur le bulbe : celles-ci se dirigent en hautet en dehors pour se distribuer dans l'hémisphère cérébelleux ; enfin il envoie quelques ramifications au noyau de Bechterew, mais il ne fournit aucune fibre collatérale ni terminale au noyau du toit ou à l’olive cérébelleuse.

En résumé, des cellules qui entrent dans la composition de l'écorce cérébelleuse, les cellules de Purkinje sont les seules qui fournissent un cylindraxe qui franchisse les limites de la corticalité : les éléments cellulaires de la couche moléculaire et de la couche granuleuse y sont disposés de telle façon que chaque fois qu'ils entrent en fonctionnement, ils agissent sur plusieurs cellules de Purkinje.

D'autre part, les arborisations terminales de la couche granuleuse de même que les grandes cellules à cylindraxe court de la couche granuleuse agissent sur plusieurs grains à la fois, les arborisations grimpantes semblent au contraire localiser leur action surles cellules de Purkinje; mais, d’une façon générale, on peut admettre qu'une excitation transmise à la corticalité cérébelleuse par un seul cylindraxe doit se répandre sur une grande étendue, en surface et en profondeur, de la corticalité.