CHAPITRE IX

Le: Théorie anatomo-physiologique du cervelet.

Nous avons distingué dans la constitution anatomique du cervelet deux organes : l'écorce cérébelleuse et les noyaux gris Centraux : noyau du toit, noyau dentelé. On peut diviser l'écorce du cervelet en deux territoires anatomiques représentés l’un par le vermis, l'autre par les hémisphères. Ë :

3 __ L'écorce du vermis reçoit des fibres venant de‘la moelle épinière soit par le faisceau de Gowers, soit par le faisceau cérébelleux direct, soit par les cordons postérieurs et leurs noyaux. Ces rapports sont surtout croisés.

L'écorce des hémisphères reçoit des fibres venant de la substance grise du pont, surtout du côté opposé : la substance grise du pont est d'autre part enrapport avec des fibres qui suivent la voie du pédoncule . cérébraletseterminententreles cellules delasubstance grise; ces fibres . ont leur origine dans l'écorce cérébrale: la comparaison du pédoneule à cérébral et de la pyramide démontre suffisamment l'existence d’un 7 grand nombre de fibres pédonculaires qui doivent se terminer dans la | protubérance et la substance grise du pont en particulier, de sorte que le pédoncule cérébelleux moyen estune voie d'association entre l'écorce D: -d'un hémisphère cérébral et celle de l'hémisphère cérébelleux du côté opposéavecl'interposition d’un neurone dansla substance grise du pont. - — La subtance grise-du pont recoit aussi quelques fibres venant des deux hémisphères cérébelleux.

< L'écorce du cervelet reçoit encore des fibres qui prennent leur Ée origine dans l’olive inférieure ou bulbaire et se terminent dans le ver- mis postérieur et les lamelles hémisphériques immédiatement adjacentes (de nouvelles recherches seraient utiles sur ce point).

En résumé, l'écorce du cervelet reçoit par ces différents systèmes de

fibres des excitations ou des impressions qui lui viennent en grande

partie de l'écorce cérébrale et aussi de la moelle : ces rapports sont surtout croisés. j

Il existe entre les noyaux centraux et l'écorce cérébelleuseun double système de fibres de projection, les unes ayant leur origine dans l'écorce et se terminant dans les ganglions, les autres prenant leur origine dans les ganglions pour se terminer dans l’écorce (leur existence est plus diflicile à démontrer). ;

L'action de l'écorce cérébeileuse se concentre sur le noyau du toit et sur le noyau dentelé. L'écorce cérébelleuse ne fournit en effet que quelques fibres au corps restiforme : elles se terminent surtout dans le noyau du cordon latéral et dans le segment externe du noyau de Burdach.

Les fibres qui prennent leur origine dans les noyaux gris centraux et se terminent dans d’autres centres, sont les véritables voies efférentes du cervelet.

Les fibres efférentes constituent :

1° Le faisceau cérébelleux descendant ; :

2% Les faisceaux cérébello-vestibulaires et le système cérébellovestibulaire ;

3° Le pédoncule cérébelleux supérieur. L Le faisceau cérébelleux descendant s'étend du noyau dentelé aux cellules ganglionnaires des cornes antérieures de la moelle du même côté.

Les faisceaux cérébello-vestibulaires unissent le noyau dentelé et le noyau du toit, deux colonnes de substance grise qui reçoivent en même temps les terminaisons du nerf vertibulaire : ce sont le noyau de Deïters et le noyau de Bechterew : ces relations sont directes et croisées.

Le système cérébello-vestibulaire constitue un lien plus intime du noyau dentelé et du noyau du toit avec le noyau de Deiters et le noyau de Bechterew du même côté.

Le pédoncule cérébelleux supérieur se termine tout entier dans le noyau rouge et le thalamus du côté opposé. Par conséquent, un noyau dentelé agit principalement sur la moitié du corps du même côté; soit directement sur la moelle par le faisceau cérébelleux descendant, soit indirectement par l'intermédiaire du pédoncule cérébelleux supérieur, du thalmus, de l'écorce cérébrale ou par l'intermé-

A RO OS PNR ELA En ele QUÉEE EM UE re Sn De TN rue PRES NM ee c

LR | — 335 —

. diaire des noyaux du vestibulaire (faisceaux cérébello-vestibulaires

Fe. et système cérébello-vestibulaire). (Voir le schéma.)

On peut se rendre compte que sous l'influence d'une excitation périphérique (voies médullaires afférentes) ou d’une excitation corticale (pédoncule cérébelleux moyen) l'écorce du cervelet entre en Jeu et par

les fibres de projection agit sur le noyau dentelé : le cervelet doit.

à donc entrer en activité dans le mouvement volontaire, comme dans

__ le mouvement réflexe. Dans le cas où l'excitation n’est transmise

qu'à l'écorce d’un seul côté, un seul noyau dentelé doit agir ; il

agit Sur certains muscles du même côté du corps par le faisceau

Cérébelleux descendant, et comme il met aussi en branle les deux

faisceaux cérébello-vestibulaires, plus le Système cérébello-vestibu-

laire du même côté, les deux noyaux du vestibulaire, surtout celui du même côté, vont entrer en action. Or les noyaux de Deiters (1)

envoient des fibres au noyau de la sixième paire du même côté, et

au noyau de la troisième paire du côté opposé, plus des fibres au même côté de la moelle: lorsqu'ils entrent isolément en action ils doivent donc déterminer une déviation conjuguée des yeux telle qu'il y a strabisme externe de l'œil du même côté et strabisme interne de l'œil du côté opposé, plus un mouvement de torsion ou de rotation du tronc en rapport avec la déviation oculaire. Cette force est bilatérale, et les deux noyaux de Deiters doivent se faire équilibre à l’état normal, mais si l’un des deux vient à manquer brusquement, l’autre continuant à agir détermine forcément une déviation des yeux de son côté avec mouvement de torsion produit par les muscles du même côté : c'est-à-dire que la destruction du noyau de Deïters (nous appellerons ainsi désormais les deux noyaux réunis du vestibulaire) gauche entraînera une déviation conjuguée des yeux telle que l'œil gauche regardera en dedans et l'œil droit en dehors, et une torsion du tronc telle que le corps tombera sur le côté

- gauche; les muscles du côté droit étant les agents de cette tor- sion. Normalement chaque noyau de Deiters est sollicité par deux forces, les fibres du vestibulaire d’une part, les fibres du noyau den-

telé d'autre part et l'action des deux noyaux de Deiters se contreba-

10 (1) A. THoOMAS. Contribution à l'étude expérimentale des déviations conjuguées des Ur: yeux et des rapports anatomiqnes des noyaux de la 3° et de la 6e paire, Soc. de biologie, 16 mars 1896.

LR NE

Fe , lance; mais si l’une des forces fait défaut d’un côté, par disparition d'un noyau dentelé, le noyau de Deiters du côté opposé aura une

action prépondérante et déterminera la déviation des yeux et la torsion du corps, les yeux regarderont du côté sain, et la chute par torsion

du corps se fera du côté de la force manquante, c ’est-à-dire du côté du noyau dentelé absent. C’est ce qui a lieu en effet, après la destruction du

noyau dentelé, la déviation des yeux se fait du côté opposé et la chute a

lieu du même côté que la lésion, c'est ainsi que se trouve confirmée

l'opinion émise précédemment que le mouvement de rotation autour de l'axe longitudinal du côté sain vers le côté opéré est un phénomène dù à la suppression d’une fonction et non pas un phénomène irritatif. —

Lorsqu'il n'y a pas de strabisme, mais seulement du nystagmus ou que le strabisme se produit dans le sens contraire, on peut admettre que ces variations tiennent à différentes causes : lésions accessoires,

résistance de l'animal à la déviation oculaire par une déviation en sens contraire ; enfin le mouvement de rotation peut être exécuté si

rapidement qu'il-n’est pas facile de saisir le sens de la déviation ocu-.

lairé. — Schiff(1) et d'autres auteurs ont observé des mouvements de rotation avec déviation conjuguée des yeux après la section de l’acous-

tique, et le mécanisme doit être le même: c'est aussi par suppression:

brusque de l’action qu'exerce normalement le nerf vestibulaire sur le noyau de Deiters. Dans le mouvement de rotation autour de l’axe longitudinal, il faut peut-être faire intervenir l’action du faisceau

cérébelleux descendant du côté sain qui continue à agir sur certains

muscles du tronc et de la racine.des membres ; c’est vraisemblablement à sa destruction quil faut rattacher l'attitude du membre en abduction eten partie le défaut de tonicité des muscles du tronc du côté opéré;

l'inclinaison de la tête du même côté est plus difficile à expliquer, elle

doit être envisagée comme un mouvement associé à la torsion du tronc du côté opposé.

Lorsque, sous l'influence de la volonté, une patte antérieure est levée au-dessus du sol, l'excitation de l'écorce cérébrale ne provoque pas seulement les contractions musculaires nécessaires pour le soulèvement de la patte ; par l'intermédiaire du pédoncule cérébral, de la substance grise du pont et du pédoncule cérébelleux moyen, elle déter-

(1) Scx1rFr. Sur le rôle des rameaux non auditifs du nerf acoustique. Archives

des sciences physiques et naturelles de Genève, février 1891.

péage ui van gate a sd 1

mine une modification de tonicité dans certain ar 4

qui sont en rapport avec la formeet l'étendue du mouvement, etassure le

. cérébelleuse, le noyau dentelé et le noyau dutoit, le Système cérébello- -vestibulaire et le faisceau cérébelleux descendant sont les voies suivies par le courant nerveux pour cette modification de tonicité ; mais elle __ ne peut être efficace que si les muscles auxquels elle s'applique ont ; un point d'insertion fixe : la condition de fixité est aussi une exagéra- E- tion de tonicité de certains muscles du tronc du côté opposé: c'est pour- quoi 1e noyau dentelé et le noyau du toit, par l'intermédiaire des fais- | ceaux cérébello-vestibulaires, agissent sur les deux côtés du corps. Au moment même où la force de réaction se développe, le cerveau en est averti par la voie du pédondule cérébelleux Supérieur qui lui transmet le moment précis auquel se développe la force de réaction, ses variations =. d'intensité, les conditions d'équilibre : il intervient donc comme un véritable régulateur dans tous les mouvements dans lesquels le cerveau - agit soit d’une façon prépondérante (mouvement volontaire), soit: “È < d'une façon latente (automatisme).

Chez un chien qui a subi la destruction unilatérale du cervelet, au E moment où il lève la patte antérieure du côté détruit, cette modifica- > tion de la tonicité musculaire ne se produit plus, parce que l’excitation cérébrale n’est plus transmise à l'écorce cérébelleuse, au noyau : dentelé et au noyau de Deiters du côté de la patte levée : mais l'écorce cérébelleuse, le noyau dentelé et le noyau de Deiters du côté | opposé, continuant à agir, déterminent une torsion de la tête et du tronc, telle que la chute du côté dela lésion est inévitable. Nous avons pris pour exemple le mouvement simple. d’élévation > d’une patte au-dessus du sol; nous aurions pu prendre tout autre mouvement: le raisonnement eût été analogue. Mais les réactions ne E out pas toujours les mêmes, elles varient suivant que telle ou telle F partie de l'écorce entre en jeu ; la preuve en est que les destructions du vermis n’ont pas la même symptomatologie que les destructions des hémisphères : de sorte que les réactions de l'écorce cérébelleuse semblent varier non seulement avec l'intensité, l'étendue, la durée de l’excitation, etc., mais aussi suivant sa localisation (écorce du vermis ou

écorce des hémisphères). Le noyau du toit, semble être l’aboutissant

des fibres de projection du vermis, mais le noyau dentelé en reçoit aussi une partie ; il est possible que l'action du noyau dentelé ne soit

pas la même pour toutes Îles parties et, qu’elle varie avec le point

excité. Re

L’écorce cérébelleuse peut entrer encore en jeu sous l'influence d’une excitation périphérique, qui l’avertit que les conditions d’équilibre sont modifiées : déplacement brusque d’un membre dans un mouvement réflexe ou passif, inclinaison du tronc, etc..…; dans ces condi-

Q 7 . . , . . L ” tions, c’est l'écorce du vermis qui réagit; son action se concentre sur

le noyau du toit.et sur le noyau dentelé, par leur intermédiaire sur les noyaux de Deiters et sur la moelle : finalement cette action se traduit par une augmentation de tonicité dans certains groupes musculaires, distribuée de telle façon que l'équilibre est rétabli. Chez

l'animal dont le vermis est lésé ou détruit, rien de semblable ne se.

produit : l'écorce cérébelleuse ne peut plus intervenir pour éviter la chute ou rétablir l'équilibre ; il y supplée par l'effort; mais il réagit maladroitement : de là les oscillations, les déplacements et même les

chutes.

Si les désordres consécutifs à la section des acoustiques sont très

analogues à ceux qui suivent la destruction d'une moitié de cervelet, ces désordres par contre sont de courte durée, et d'après Schiff il ne persisterait les jours suivants que de la difficulté à marcher sur un plan incliné ou à sauter ; l’action du cervelet sur les noyaux du vestibulaire n’est du reste qu’une partie de son action et si elle est comparable à celle du vestibulaire, il faut remarquer pourtant qu'elle doit être beaucoup plus importante, puisqu'elle se manifeste à propos de tout mouvement et continuellement sous l'influence d'impressions d’origine périphérique (cutanées, musculaires, articulaires), en rapport avec la situation du corps dans l’espace ; ces impressions, suivant leur

qualité et leur intensité, font entrer le cervelet en activité pour le main-.

tien de l’équilibre ; l’action du nerf vestibulaire consiste seulement à transmettre des impressions se rapportant à la situation de la tête dans l’espace, il peut être suppléé plus facilement et plus promptement que le cervelet.

Il n’en doit pas moins exister une analogie très grande dans le mode d'action du nerf vestibulaire et du cervelet, puisque leur action s'exerce

Sur le même centre (noyau de Deiters). Ewald (1) a décrit des trou- bles consécutifs 4 la

ments, des chutes, etc. ..; le même auteur a démontré que le cerveau intervenait aussi Pour suppléer l’organe absent et que les zones excitables de l'écorce et le labyrinthe se Compensent mutuellement. L'action dulabyrinthe consisterait à diminuer Où à augmenter la tonicité de cer- | tains groupes musculaires, suivant les Mouvements et l'attitude de la tête. — Lorsque le corps repose Sur un plan mobile, et que ce plan se meut brusquement, il se produit dans les canaux semi-Circulaires des variations de pression qui agissent sur les terminaisons périphé- . riques du'nerf vestibulaire; la perte de l'équilibre serait la Conséquence fatale du mouvement subi, mais cetteexcitation des vestibulaires transmise aux noyaux de Deiters se transforme en une exagération de tonicité de certains groupes musculaires qui rétablit l'équilibre; ce mécanisme est très comparable à celui de l’activité cérébelleuse dans les mouvements volontaires ou réflexes, et les canaux semi-circulaires Peuvent être considérés comme un appareil destiné à assurer le maintien de l'équilibre de la tête et du tronc dans les mouvements passifs, | comme le cervelet est un appareil destiné à assurer le maintien de ne léquilibre dans les mouvements actifs (volontaires, automatiques ou réflexes). Ces appareils fonctionnent en augmentant ou en diminuant le tonus musculaire; il y a un tonus cérébelleux, comme il y a un « tonus labyrinthal ». |

En résumé, que ce soit sous l'influence de la volonté (excitation d’origine corticale cérébrale), ou sous l'influence d’une impression périphérique réflexe (d'origine médullaire), que le cervelet fonctionne, c’est . toujours par les mêmes voies que son activité s'exerce.

(1) 68e Congrès des naturalistes et médecins allemands à Francfort (1896). — Rapports entre la zone exCitable du cerveau et le labyrinthe, d’après M, R. Ewazp, Revue scientifique, 8 mai 1897.

| Écorce cérébelleuse :

Système cérébello- vestibulaire et faisceaux cérébello-vestibulaires.

Système cérébello-vestibulaire et :

faisceaux cérébello-vestibulaires.

Faisceau cérébelleux descendant.

Pédoncule cérébelleux supérieur.

20 Pédoncule cérébelleux moyen (quelques fibres). Substance grise du pont. Pédoncule cérébelleux moyen et écorce cérébelleuse du côté opposé. =

30 Corps restiforme (quelques fibres). Nue du cordon Jatéral du bulbes

| Noyau de Monakow. EE

{ Noyau du toit.

1° Fibres de projection.

| Noyau dentelé,

VOIES EFFÉRENTES

a) Excitation d'origine cérébrale : 4 Écorce cérébrale. Pédoncule cérébral. Substance grise du pont. Pédoncule cérébelleux moyen. Écorce cérébelleuse des lobes latéraux. ES ports surtout croisés.) b) Excitations d'origine médullaire :

a Cordons postéricurs. |

al : Fibres .

7 Racines| Noyaux des cordons f 4

[el : es arc 07rme. , Se.

Æ posté- postérieurs. Corps | pu c

e rieures. | Colonnes de Clarke. Faisceau céré- | restiforme |.‘ ;

à ; cérébelleuse belleux direct, ; Ve

a à à (vermis).

= Substance grise de la moelle. Faisceau de Gowers.

> Îc) Origine indéterminée :

Faisceau central de la calotte (? ). Olive Puérieurs, fibres arciformes. Corps restiforme du Côté opposé. Écorce cérébelleuse (vermis ethémisphères). d) Fibres qui prennent leur origine dans les noyaux du nerf vestibulaire et …

Nés dihs Lattes

se terminent dans le noyau dentelé. Fibres qui prennent leur origine *

dans le noyau rouge et se terminent dans le noyau dentelé. :

Îl n’y a aucune contradiction entre les données de l’anatomie et de | à la physiologie, elles se confirment aucontraire les unes les autres, eten s'appuyant sur les deux on peut conclure que l'activité du cervelet : est utilisée principalement pour le maintien de l'équilibre; mais ce % serait une erreur de dire qu'il est l'organe de l'équilibre, ou l'organe É de la coordination musculaire, puisqu'ilne leur est pas indispensable, - $

et qu'après sa destruction d’autres organes peuvent le suppléer en grande partie. e

L'ataxie cérébelleuse par atrophie ou sclérose du cervelet n'a rien de comparable à l’ataxie des tabétiques par lésiow des racines pos=

térieures : ce qui s'explique par ce fait que chez le céréhelleux le cerveau reçoit toujours les sensations qui lui Mottet Sherrin ghton ont démontrér Sensations sont les conditions nécessai res; la section dés racines postérieures

viennent de la périphérie, écemment sur le singe que res des mouvements volon-

correspondantes à un memabolit le mouvement volontaire, de même que le mouvement

exe dans ce membre. Chez un ataxique, le fonctionnement du cerlet est partiellement altéré, puisque les impressions transmises par les voies cérébelleuses afférentes d’origine médullaire font défaut totale- ment ou en partie suivant la lésion des racines postérieures ; le fonc- tionnement du cerveau est très altéré pour la même raison. Chez le cérébelleux l'écorce cérébrale étant toujours en rapport avec la périphé-

rie, peut suppléer en grande partie le cervelet. L’ataxique, à défaut de sensations relevant de la sensibilité générale, y supplée en partie

par les sensations visuelles, l’occlusion des yeux lui supprime toute

notion de sa situation dans l'espace ; le cérébelleux a une sensibilité

. générale intacte et peut se dispenser de sensations visuelles : le pre- mier a du signe de Romberg, le second n’en a pas. |

Flourens et Bouillaud avaient bien décrit la fonction du cer- * velet en disant qu’il maintient l'équilibre dans les déplacements du corps et dans la station debout, et en en faisant un organe affecté à l'équilibration; maisil leurmanquait les données anatomiques suffisantes pour définir le mécanisme de cette fonction. Le maintien de l'équi- S. libre dans toute attitude ou dans tout mouvement se règle par des variations de tonicité musculaire; Luciani a le premier démontré d’une façon nette et précise l’action du cervelet sur le tonus muscu- ; laire: maisil n’a pas admis l'opinion de Flourens et de Bouillaud, . et pour lui l’action tonique du cervelet n’est pas spécialement affectée au maintien de l'équilibre.

Cette action avait du reste été déjà décrite par Luys ; pour lui les lésions isolées du cervelet sont caractérisées par un état de fai- | blesse générale et de dépression des facultés locomotrices. Les mou- | vements de manège et de rotation se manifesteraient après la sec- . tion des fibres efférentes pédonculaires : il y a disharmonie dans les mouvements sans qu’ils soient jamais complètement: abolis : il ya asthénie mais pas paralysie. Lu ys admet que les lésions des appareils cérébelleux périphériques (il désigne sous cette dénomination les cen-

| ae

tres traversés par les fibres cérébelleuses efférentes, ou leur servant d’aboutissant) peuvent déterminer deux espèces de symptômes suivant que ces fibres sont complètement détruites ou qu'il y a une simple interruption. Dans le premier cas, on observe de la titubation, la marche chancelante ; dans le second, des convulsions toniques et eloniques, des secousses choréiques, dues à un trouble de répartition de l'innervation du cervelet dans les régions périphériques.

La théorie de Flourens et deBouillaudetla théorie de Luciani sont deux théories qui se complètent; or, dans toute attitude, dans :

tout mouvement, le tonus musculaire doit être inégalement réparti dans les différents groupes et dans les deux moitiés du corps ; il doit y avoir, pour chaque attitude, et pour chaque mouvement, un état de tonicité particulier, une coordination musculaire spéciale ; c’est

dans ce sens que le cervelet peut être envisagé comme un organe de la :

coordination musculaire.

D'après Gowers, le cervelet est l'aboutissant des impressions dé- 1 ;

terminées par les contractions musculaires, par les excitations de l’acoustique, par les excitations du canal demi-cireulaire et par les contractions des muscles des yeux : cesimpressions sonttelles qu’elles ne déterminent aucune sensation: leur action consiste à donner la

notion de position du corps et de sa situation par rapport au monde

extérieur. Le lobe moyen présiderait à la coordination des mouvements, parce qu'il exerce son influence sur l'écorce motrice des hémisphères et non pas sur la moelle ; les hémisphères cérébelleux auraient un certain rapport avec les fonctions périodiques de l'écorce cérébrale, Cette théorie ne nous semble pas suffisamment appuyée, elle ne tient compte que de l’influence exercée sur le cervelet par la moelle, sans faire intervenir le cerveau ; l’action directe du cervelet sur la moelle n’y est pas admise et par cela même la théorie se trouve encore en contradiction avec les faits.

M. Brissaud (2) admet en outre que le cervelet recoit des impres-

sions optiques : les fibres optiques, après avoir suivi les radiations

de Gratiolet, s’enfoncent, au voisinage du tubercule quadrijumeau antérieur, dans le pédoncule cérébelleux supérieur pour aller s’épa-

nouir dans l'écorce du cervelet. Il les appelle les fibres optiques cérébelleuses et il pense que interruption de ces fibres est la cause

(1) GOowERs. La fonction du cervelet, Veur. Centralblatt, 1891. (2) BRISSAUD, Leçons sur les maladies nerveuses. Salpêtrière, 1893-1894,