CINQUIÈME LEÇON

La spore de la bactéridie charbonneuse.

Sommaire : Les spores ou a corp use u! es-germes » signalées pour la première fois par M. Pasteur pour le vibrion de la flacherie des vers à soie ; il signale leurs propriétés de résistance. — M. Koch découvre la spore du bacillus anthracis. — Il le cultive dans une goutte de sérum et suit au microscope les phases du développement. — Formation des filaments mycéliens. — Apparition des spores dans le filament; mise en liberté de ces spores. — Transformation de la spore en nouveau bacille. — Influence de la température et de Toxygène sur la croissance filamenteuse et la sporulation de la bactéridie.— Grande résistance de la spore à la dessication, à Thumidité^ à la putréfaction, à la privation d'air et de matières nutritives, opposée à la vulnérabilité du bacille. — Application de ces données nouvelles îi Tôtiologie du charbon.

Messieurs,

Malgré la découverte do !a bactéridie, Tétiologie proprement dite du charbon, c'est-à-dire la façon dont les animaux s'infectent et dont le contage se perpétue à la surface du sol et dans les étables, continuait à être enveloppée d'obscurités. L'hypothèse de la transmission par les mouches était insuffisante; d'autre part, la persistance de la virulence du sang et des produits charbonneux desséchés j mise en lumière par Davaine, et le rôle attribué par lui aux « poussières charbonneuses » soulevaient bien des objections. Tantôt l'inoculation du sang desséché et conservé pendant un certain tempç donnait des résultats positifs ; tantôt elle échouai l, comme dans les expériences de Bouley, de Sanson, de BoUinger, sans que l'on pût se rendre compte de» causes de la réussite ou de l'insuccès. Du reste, les observations faites sur le sang charbonneux desséché ne pouvaient expliquer ce qui se passe en rase campa-

gne, où la matière virulente est incessamment soumise à des alternatives de sécheresse et d'humidité et où elle résiste pendant des années à Faction successive du soleil, de la pluie, des inondations, etc. La découverte de la spore de la bactéridie devait dissiper toutes ces obscurités.

Dès 1869, dans ses recherches sur la flacherie des vers à soie, maladie due à la multiplication, dans Tintes tin de Tinsecte, d'un vibrion ou bacille spécial, M. Pasteur avait fait une observation de la plus haute importance ; il avait reconnu pour ces vibrions deux modes de reproduction. Après qu'ils se sont divisés pendant un certain temps par scission, les bâtonnets, jusque-là homogènes en apparence, montrent dans leur intérieur des tt noyaux brillants » , en même temps que leur substance se résorbe autour de ces noyaux. M. Pasteur constata en outre que « ces germes de la flacherie, ces kystes des vibrions », comme il les appelait, peuvent subir une dessication prolongée sans périr et conserver leur activité pendant des années. Il donna ainsi Texplication de la persistance des épidémies de cette maladie (l).

D'autre part, M. le professeur Cohn (de Breslau), dans ses recherches sur les bactéries et particulièrement sur le bacillus subtilis^ qui présente tant d'analogies morphologiques avec le bdcUlus ani/iracÎ8, avait, montré qu'il se forme dans l'intérieur des bacilles dos spores (Dauersporen) capables, après un état de repos

(1) Pasteur. Etudes sur les maladies des vers à soie, Paris, 1870, t. I. A la page 168, en note, on trouve le passage suivant: « j'ai joint aux planches dont il s'agit, une planche représentant les vibrions de la flacherie sous leurs deux modes de reproduction, par scission et par noyaux intérieurs^ ainsi que la résorption graduelle de la matière du vibrion entourant le noyau brillant ». La planche de la page 228 reproduit exactement ces noyaux brillants ou spores. Consulter en outre la page 256 du môme volume; où M. Pasteur insiste particulièrement sur la longue résistance des germes de la flacherie.

plus ou moins long, de reproduire de nouveaux bacilles; à ce sujet il émettait l'hypothèse que peut-être les choses se passent de même pour l'organisme du charbon (l).Maisc'estàM. Koch que revient le mérite d'avoir établi qu'un tel mode de reproduction existe en effet pour la bactéridie charbonneuse (2). C'est à son mémorable travail que j'emprunte Texposé qui suit.

Dans le sang et dans les humeurs de l'animal vivant j la bactéridie se multiplie extrêmement vite, mais par un mode unique qui consiste dans rallongement du bâtonnet et sa segmentation transversale en deux ou plusieurs articles; c'est le mode de reproduction par scissiparité.

Mais cette même bactéridie, laissée dans le sang de l'animal mort^ ou placée dans d'autres liquides nutritifs appropriés (humeur aqueuse, sérum, etc.), présente un autre mode de reproduction, k condition que Von permette V arrivée de Vair et que la température du milieu soit maintenue dans de certaines limites. Alors on voit les bactéridies pousser en filaments extrêmement longs, non ramifiés, avec formation dans leur intérieur de nombreuses spores.

M. Koch arriva à celte constatation à l'aide do procédés aussi simples qu'ingénieux. Surunelame onporte une goutte de sérum de sang de bœuf frais, ou d'humeur aqueuse fraîchementprélevée sur un œil de bœuf; on y place un très petit fragment de rate fraîche de souris charbonneuse ; on recouvre avec une lamelle. Le tout est placé dans une chambre humide et mis à l'étuve à une température de 35 à 37**. Au bout de quinze à vingt heures on examine la préparation et voici ce que l'on constate : Au centre do la préparation (c'est-à-dire là

(1) Cohn. Untersuchungen ûber Bactérien (Beitr. zur BioL der PflanzenA. 1, 2Heft., p. 145. 1872).

(2) Koch (R.). Die ^tiologie der Milzbrand-Krankheit, 6egrûndet auf die Entwickelungsgeschichte des Bacillus An^ thracis (Cohn*s Beitràge z. BioL derPflanzen,t If, p. 277-310, 1876)

où Tair n'a pas pu arriver) on trouve les bacilles presque intacts et sans modification, au milieu des globules

Fig. 1. — Différentes phases de développement du hacillus anthracis, » a. Le bacille tel qu'il se trouve dans le sang des animaux charbonneux.

— b. Le bacille à l'état filamenteux, sans spores, tel qu'il se montre au début de son développement dans les cultures. — c. Filament renfermant des spores. — d. Ce filament, où la substance interposée entre les spores commence & se résorber. — e. Rangées de spores encore alignéei, mais aveo dispbrition totale de la substance intermédiaire. — f. Amas de spoies librei.

— h. Transformation de la spore en bactéridie (schématique, d*après M. Koch).

rouges et des cellules de la pulpe splénique {fig. I, a). Lorsqu'on se rapproche du bord de la lamelle à couvrir, on voit des bacilles très allongés^ trois à huit fois plus longs que les bacilles normaux et qui commencent à se contourner ; au fur et à mesure qu'on se rapproche du bord de la préparation, les bacilles s'allongent de plus en plus, jusqu'à donner des filaments flexueux cent fois plus longs que le bacille {/îg. 1, b).

En même temps ces filaments ont perdu leur transparence parfaite et leur contenu est devenu finement granuleux ; en outre, à des espaces réguliers, apparaissent des corpuscules brillants, fortement réfringents : ce sont les spores naissantes (fig, 1, c). Tout à fait au bord de la préparation, là où Tair afflue abondamment, les filaments contiennent des spores typiques, avec leur forme ovoïde, alignés régulièrement à la façon des perles d'un collier,dans l'intérieur du filament dont la substance tend de plus en plus à se résorber {fig. 1 , d); ailleurs cette substance est totalement résorbée et la disposition primitive des spores dans le filainent n'est plus rappelée que par l'alignement moniliforme de ces spores IfigA, e); enfin, par places, il existe des amas do spores tout à fait libres {fig. 1, f). Ainsi, dans la même préparation on trouve toutes les formes de transition entre le bacille et la spore libre, en passant par l'état de filament simple et de filament sporifère.

M. Koch a pu suivre ces transformations de visu au microscope, en employant un procédé qui donne commodément une petite chambre humide. Sur la face inférieure d'une lamelle à couvrir, on place une gouttelette de sérum ou d'humeur aqueuse fraîche, dans laquelle on a semé une parcelle de rate charbonneuse fraîche. On retourne ensuite cette lamelle (sans déranger la goutte) sur une lame porte-objet creusée d'une petite cupule. Les bords de la lamelle sont fixés sur les bords de la cupule avec un peu d'huile d'olive ou de vaseline, de façon à empêcher la dessication de la

gouttelette. L'espace compris entre la cupule et" la lamelle se remplit rapidement de vapeur d'eau, de sorte que Ton a ainsi une véritable chambre humide, et la quantité d'air contenue dans cette cellule humide est suffisante pour le développement des bacilles pendant plusieurs jours. La chambre humide ainsi construite est placée sur la platine chauffante de M. Schultze et portée à environ 35°. Les choses étant ainsi disposées, on peut facilement suivre au microscope ce qui se passe dans la gouttelette suspendue (1).

Au début de robservation on voit les bacilles s'épaissir et se gonfler ; au bout de deux heures, la croissance commence ; au bout de trois à quatre heures, les bacilles ont déjà augmenté dix à vingt fois de longueur et commencent à s'infléchir et à se tordre. Si l'observateur fixe attentivement, pendant une dizaine de minutes, une des extrémités d'un filament, il le voit manifestement s'allonger et il assiste ainsi directement au spectacle saisissant de la croissance du bacille. Bientôt le protoplasma du filament, de transparent qu'il était, devient granuleux et au bout de 10 à 15 heures des spores ovoïdes, brillantes, y apparaissent; ces spores ensuite deviennent libres et obéissant à la pesanteur s'amassent à la partie inférieure de la gouttelette suspendue. La préparation peut se conserver à cet état pendant des semaines.

On remarquera que dans ces essais de culture M. Koch ne disposait pas des procédés rigoureux dont M. Pasteur venait de doter la science ; aussi, comme il le reconnaît lui-même, souvent des organismes étrangers venaient se mêler à la bactéridie et troubler l'expérience; toutefois, en employant de l'humeur aqueuse

(1) Ce mode de culture dans « une gouttelette suspendue» (hàngender Tropfen) est aujourd'hui couramment employé en bactériologie pour examiner les bactéries à l'état vivant, avec leurs mouvements et pendant leur croissance. On peut se servir dans le même but de la chambre humide à air, construite par M. Ranvier (Traité technique d'/izs/oZogfze, p. 41 et 44).

aussi pure que possible et de la rate charbonneuse également pure, la moitié environ des préparations donnaient des cultures pures dubacillus anthracis.

Nous venons de voir comment du bacille on arrive à la spore ; en continuant l'expérience ci-dessus, on peut assister à la transformation de la spore en un bacille identique à cejui que Ton rencontre dans le sang des animaux charbonneux. Pour cela on place sur une lame porte-objet ordinaire une culture pure, riche en spores, et on y ajoute une goutte d'humeur aqueuse (1) ; on recouvre avec une lamelle et on met le tout dans une chambre humide, à l'étuve, à 35^ Au bout de trois à quatre heures déjà, le développement commence, toujours plus hâtif vers les bords de la lamelle, à cause de l'arrivée plus facile de l'air.

La spore examinée dans ces conditions, à un fort grossissement, apparaît comme une masse ovoïde, réfringente, entourée d'un anneau de substance claire, transparente comme du verre (fig. 1, /i). C'est là la substance vivante proprement dite, protoplasmatique de la spore. Cette substance enveloppante s allonge progressivement, dans le sens du grand axe de la spore et dans une seule direction, d'où l'apparence d'un ovoïde de plus en plus allongé, la spore brillante continuant à occuper l'un des pôles de cet ovoïde. Bientôt l'enveloppe transparente prend l'aspect filiforme, en même temps que la spore terminale devient moins brillante, se rapetisse, se divise souvent en plusieurs fragments et finalement disparaît (fig, 1, h). Il ne reste plus alors qu'un bâtonnet parfaitement transparent, une bactéridio en un mot. Dans l'opinion de M. Koch, la spore est constituée par une gouttelette de graisse ou d'huile

(1) M. Koch conseille de dessécher d'abord rapidement la culture contenant les spores sur la lame, puis d'y d(^poser la goutte d'humeur aqueuse ; on évite ainsi que les spores, en flottant trop facilement dans le liquide, ne se dispersent et ne s'échappent de dessous la lamelle.

(d'où sa grande réfringence) entourée d'une mince enveloppe de protoplasma. C'est celle-ci qui est la vraie substance vivante, susceptible de végétation, la gouttelette graisseuse ne servant probablement que de réserve alimentaire pendant la germination. Si l'expérience se

; prolonge (au bout de 16 à 18 heures), les bacilles de

nouvelle formation prennent la forme filamenteuse, et une nouvelle génération de spores apparaît dans leur

^^ intérieur (1). Le cycle est ainsi complet et peut se

^ reproduire indéfiniment par des ensemencements nou-»

veaux.

Tels sont les faits morphologiques mis en lumière dans ce travail fondamental de M. Koch. Ce n'est pas qu'avant lui on n'ait déjà parlé de germes de la bactéridie. M. BoUinger notamment a décrit le bacillus an-

' thracis comme étant formé de bactéries punctiformes

/ (Kugelbacterien) placées bout à boutjesquels points ar-

rondis seraient les germes du bacille et il a publié des

/l dessins reproduisant cette prétendue disposition (2).

Mais, ainsi que le fait remarquer M. Koch (3), il suffit de jeter un coup d'œil sur ces dessins pour se rendre

i compte qu'il ne s'agit pas là despores, mais simplement

d'une segmentation artificielle ou cadavérique des bactéridies, telle qu'on la remarque par exemple sur du sang charbonneux tenu pendant quelque temps à l'abri

f de Pair, alors que les bactéridies sont mortes et commen-

cent à se désagréger.

Il nous reste maintenant à suivre M. Koch dans ses tentatives pour établir l'étiologie du charbon chez les

" (1) M. Toussaint a observé que rapparition des spores est pluâ

I rapide quand la préparation est exposée à la lumière ; si la prépa-

ration est maintenue à l'obscurité les spores mettraient dix à f quinze heures de plus à se montrer {Toussaint, loc, cit,^ p. 54).

(2j Bollinger, Beitràge zur vergL Pathologiej 2tes Heft, Zur Pathol. des Milzbrandes, 1877, p. 64, pi. 2, fig. 3. Cette figure est reproduite dans l'article a Charbon » du même auteur, in Ziemssen's Handb. der spec. Paf/i., t. III, 1874, p. 465. (3) Loc, ciUy p. 290.

animaux, sur la base de ces notions nouvelles de la biologie du bacillus anthracis. Un premier point, qu'il importe de ne pas perdre de vue, c'est que ce bacille ne se trouve jamais dans le sang et dans les tissus de Tanimal vivant autrement qu'à l'état bacillaire ; il est incapable d'y prendre Tétat filamenteux ni d'y donner des spores. C'est donc après la mort de l'animal, dans son cadavre ou sur les sécrétions souillées de bactéridies qu'il a pu disséminer partout pendant la vie, qu'il importe de suivre le bacille et de déterminer les conditions qui peuvent lui être offertes pour continuer à vivre, pour se multiplier et infecter à nouveau les animaux.

Davaine a eu le mérite de montrer que du sang et des produits charbonneux desséchés peuvent conserver longtemps leur virulence; seulement on n'était pas d'accord sur la durée de cette virulence. Pour s'en rendre compte, M. Koch institua des expériences méthodiques.

Des morceaux de rate, de ganglions lymphatiques, d'autres organes et enfin du sang d'animaux charbonneux furent desséchés, à l'air, dans un endroit frais ; de ces morceaux, les uns étaient assez volumineux, les autres de la grosseur d'un pois environ, enfin du sang était rapidement étalé et desséché sur une lame de verre. L'expérience montra que le sang desséché en couches minces perdait toute virulence au bout de 12 à 30 heures ; une parcelle de ce sang, semée dans une goutte d'humeur aqueuse et placée à l'étuve, demeurait stérile. La dessication poussée à une certaine limite et pendant un temps déterminé avait donc tué les bacilles.

Les fragments de tissu d'un certain volume gardèrent leur virulence pendant deux à trois semaines et des parcelles prélevées dans ce tissu pendant ce laps de temps et cultivées à l'étuve dans l'humeur aqueuse don* nèrent naissance à des filaments et à des spores. Des fragments plus volumineux encore, probablement à

cause de leur dessication plus lente et moins complète, se montrèrent virulents pendant quatre à cinq semaines. Jamais, dans ces conditions, la virulence ne subsista plus longtemps.

La température est un facteur important pour le développement de la bactéridie. D'après M. Koch, la température la plus favorable est de 35** ; alors on observe des spores superbes au bout de 20 heures ; à 30° les spores apparaissent un peu plus tard (30 heures). Cultivée à 18** ou 20°, la bactéridie ne donne de spores qu'au bout de 2 à 3 jours. Au-dessous de 1 8°, les. spores ne se forment plus ; au-dessous de 12**, il n'y a même plus de développement filamenteux ; vers 45% le développement cesse également.

Nous venons de voir comment se comporte la virulence des produits charbonneux soumis à de certaines conditions de dessication ; comment les choses se passent-elles quand ces substances sont maintenues dans un milieu liquide? Si on met du sang charbonneux dans un vase de verre bien bouché et entièrement rempli et qu'on le place à Tétuve, les bactéridies y disparaissent au bout de 24 heures et la virulence charbonneuse a cessé d'exister. Cette disparition de la virulence, d'après M. Koch, ne tient pas à la putréfaction qui s'établit en même temps dans le sang, mais uniquement à l'absence d'oxygène. Pour le prouver, il institua l'expérience suivante. Une goutte de sang charbonneux frais est placée sur une lame et recouverte par une lamelle que l'on lute sur les bords avec un peu d'huile; on place la préparation à l'étuve. La gouttelette de sang, au début de l'expérience, avait été préalablement examinée au spectroscope et avait révélé l'existence des deux raies obscures de l'oxyhémoglobine. D'abord, grâce à la réserve d'air que cèdent les globules rouges, les bacilles commencent à pousser et, au bout de 3 à 4 heures, ils triplent ou quadruplent de longueur. Mais en même temps, on constate la disparition des raies de

rhémoglobine oxydée et Tapparition de la bande unique de rhémoglobine réduite. A partir de ce moment, toute croissance cesse, quoiqu'il n'y ait aucun développement de putréfaction. Les bacilles meurent, faute d'oxygène. C'est pour ce même motif que les bactéridies contenues dans un cadavre charbonneux non ouvert ne se développent pas et meurent, même si Ton a soin de placer le cadavre à une température au-dessus de 18*.

Il en est tout autrement quand l'air peut arriver, même en faible quantité, et que la température est suffisante. Si l'on place du sang charbonneux dans un verre de montre, de façon à le remplir à moitié, et qu'on recouvre avec une lame de verre, ce sang, déjà au bout de 24 heures de séjour à la température do la chambre, présentera une odeur putride qui s'accentuera les jours suivants; le liquide fourmillera de bactéries et de micrococcus de la putréfaction, et cependant, à côté d'eux, les filaments et les spores du bacillus anthracis se développeront parfaitement (1).

Si l'on dilue les substances organiques renfermant des bacilles dans une trop forte proportion d'eau, il n'y a plus de végétation des bacilles ; ainsi du sang de souris charbonneuse, délayé dans vingt fois son volume d'eau distillée, perd sa virulence au bout de 30 heures ;

(1) Cette expérience de M. Koch semble donner un démenti au fait si souvent invoqué par Davaine, à savoir que la putréfaction détruit la virulence charbonneuse ; mais la contradiction n'est qu'apparente. La putréfaction fait disparaître complètement la virulence charbonneuse si elle s'est établie dans le sang avant la formation des spores. Si elle ne s'est montrée qu'après la formation des spores, la virulence charbonneuse persistera, mais elle ne pourra pas facilement être mise en évidence. En effet, si l'on inocule du sang charbonneux putréfié à un lapin ou à un cobaye, on a beaucoup de chances de voir l'animal succomber^ non pas *au charbon, mais à une septicémie spéciale ; cela tient à ce fait, mis en lumière par M. Pasteur, que le vibrion septique se développe plus facilement et plus rapidement dans ces circonstances que la bactéridie ou ses spores : le liquide inoculé est à la fois charbonneux et septique, mais la septicémie prend les devants et empêche le développement du charbon.

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le liquide avait cessé de contenir une quantité suffisante d*albumine et de sels pour subvenir au dévelop-* pement du microbe.

Les choses se passent différemment pour les spores de la bactéridie ; on peut les placer pendant 3 semaines dans de l'eau commune, les dessécher ensuite puis les faire séjourner à nouveau dans Teau, sans que pour cela letu* virulence disparaisse ni leur faculté de donner naissance à des bactéridies.

Tous ces faits permettent maintenant d'expliquer les différences d'opinions sur la virulence du sang charbonneux desséché : tantôt les expérimentateurs se servaient de sang rapidement desséché, qui ne contenait pas de spores ; dans ces cas la virulence des bactéridies desséchées ne durait que pendant un temps relativement coiurt et qui ne dépassait pas cinq semaines. Si au contraire la dessication se fait lentement (grâce à l'emploi d'une quantité de sang suffisante) à la température de la pièce ou en été, des spores ont le temps de se développer et la virulence du produit desséché peut durer très longtemps ; M. Koch a pu inoculer avec succès du sang ainsi desséché depuis quatre ans.

L'agent charbonneux affecte donc deux états bien différents, celui de bâtonnets ou mycélium et celui despores ou corpuscules germes. Les bâtonnets, qui représentent l'organisme adulte, sont peu résistants; il leur faut pour vivre et se développer un milieu nutritif approprié, de l'oxygène et une certaine température; ils résistent mal à une certaine élévation de la température, à la dessication, à la privation d'air, et au séjour dans l'eau, etc. Les spores, au contraire, sont incomparablement plus robustes ; elles résistent à la dessication prolongée, à l'humidité, à la putréfaction; elles peuvent être soumises a ces influences pendant des mois et des années sans perdre leur virulence, c'est-à-dire que, placées sous la peau d'un animal approprié, elles s'allongent et donnent naissance à des bactéridies qui, par

leur multiplication rapide, entraînent la mort de l'animal comme si on lui avait inoculé du eang charbonneux frais.

Ces notions nouvelles sur la morphologie du baciUua anthracis étaient appelées à jeter de vives lumières sur l'étiologie du charbon chez les animaux ainsi que chez l'homme ; M. Koch, dans son mémoire, y insiste avec une rare clairvoyance. Les produits charbonneux frais, ne contenant que des bactéridies sans spores, neservent sans doute que très rarement d'agents de transmission chez les animaux ; ils interviennent plus fréquemment chez les hommes exposés à manier des cadavres ou des débris de cadavres charbonneux {équarrisseurs, bouchers, bergers, mégissiers, etc.). Pour les animaux, la propagation du contage et l'infection s'opèrent donc, dans l'immense majorité des cas, par des substances contenant des spores charbonneuses soit à l'état pulvérulent, soit en suspension dans des liquides. Grâce à la résistance deces spores à la chaleur, au froid, à la dessication, à l'humidité, à l'absence d'air, à la putréfaction, le contage charbonneux peut revêtir c«tte ténacité qu'on lui connaît dans certaines circonstances. M. Koch (qui ne disposait alors que de petits animaux) fit manger à des souris et à des lapins des fragments de rate d'animaux charbonneux ou des ahments mêlés à de grandes quantités de spores charbonneuses, sans réussir à provoquer chez eux l'apparition du charbon ; il en conclut que ces animaux sont inaptes à contracter la maladie par la voie intestinale. Pour les moutons etles grands ruminants, faute d'expériences directes, il laisse la question en suspens, ainsi que celle de la possibilité de l'infection par la voie pulmonaire ; mais il était, à cette époque, visiblement enclin à partager l'opinion de Davaine : les animaux s'infecteraient surtout par la voie cutanée, par des blessures de la peau sur lesquelles viendraient se déposer des poussières contenant des germes charbonneux.

Le rôle des cadavres dans la dissémination du charbon, reconnu de tout temps par les agronomes et les vétérinaires, doit aussi être ramené aux spores ; un seul cadavre négligé peut donner naissance à des spores innombrables et les disséminer à la surface du sol ou en souiller les eaux. Il relate à ce sujet le fait signalé par Œmlor (1) qui, sur le domaine de Mansfeld, vit la mortalité annuelle des moutons par le charbon tomber de 21 0/0 à 2 0/0, à la suite de Tinterdiction rigoureuse d*enterrer aucun cadavre d'animal dans les champs ni dans les pâturages.

Ainsi le pouvoir de résistance dont est revêtue la spore explique la ténacité si grande qu'offre parfois le virus charbonneux, ténacité qui ne se conciliait pas avec ce que nous savons de la vie relativement éphémère et de la vulnérabilité de la bactéridie. Ainsi s'explique aussi et tout naturellement le double caractère que présente le charbon d'être à la fois une maladie virulente, directement inoculable d'un animal malade à un animal sain, et une maladie telluriquey liée à des qualités jusqu'alors mystérieuses du sol, des eaux, des aliments. Ainsi se trouve comblée une des lacunes les plus sérieuses de la théorie de Da vaine, regardant le charbon comme exclusivement dû à la bactéridie.

Restait à dissiper les derniers doutes, à faire la preuve absolue, rigoureusement scientifique,telle qu'il la fallait en un mot pour la solution d'un débat, décisif non pas seulement pour le charbon, mais pour la doctrine même de la nature parasitaire des maladies infectieuses : c'est ce qui fut réalisé par les admirables recherches de M. Pasteur et de ses élèves. Nous entrons ainsi dans la période tout à fait actuelle de l'étude du charbon; aussi, quittant l'ordre historique sui vi j usqu'ici, j e vais aborder l'exposé didactique de ce qu'il me reste à vous dire de la maladie charbonneuse.

(1) Cité par Bolîinger (art. Charbon in Ziemssen's Handb, p. 453.)