HUITIEME LEÇON

L'étlologle in charbon spontané (fin). m

Sommaire, — Le charbon sponfan6 est presque toujours un char- ^

hon interne. Portes d'entrée : la muqueuse huoco-pharyngée (Pasteur) ; la muqueuse de l'intestin (Koch). — Expériences démontrant ces deux modes d'infection. — PCnélration des spores par la voie pulmonaire (charbon par inhalation). — Autres modes d'infection (piqûres d'insectes, plaies cutanées, morsures, etc.). Iléceplivité des diverses espèces animales pour le charbon : Mouton, rongeurs, bœuf, cheval, pore, chien, chat, etc.; oiseauï ; amphibies et poissons. — Ces notions serviront à l'étude de l'immunité.

Messieurs,

Il découle des faits qui viennent d'être exposés que le charbon dit spontané des animaux n'est jamais spontané, dans l'acception littérale du mot, et qu'il résulte toujours de la pénétration dans l'économie du bacillus anthracis ou de ses spores. Il me reste à entrer dans quelques détails sur les modes de cette pénétration, en d'autres termes, sur les principales portes d'entrée du virus charbonneux chez les animaux.

Noue avons vu déjà que, chez les moutons en particulier, la contamination s'effectue, dans l'immense majorité des cas, par l'ingestion d'aliments souillés do spores. Le tube digestif est donc la voie de pénétration la plus habituelle et la controverse ne porte plus que sur le point précis par où s'effectue le plus communément cette entoée. Nous avons déjà relaté les expériences de M. Pasteur et de ses collaborateurs, d'après lesquelles le charbon spontané des moutons résulte souvent d'une véritable inoculation portant sur la muqueuse de la bouche ou de l'arri ère-gorge, à la suite d'éraillures

I de cette muqueuse, produites par des aliments piquants,

I tels que des débris de paille, des barbes d'épis, etc.

M. Toussaint, se basant sur les autopsies de moutons

i morts du charbon spontané faites par lui en 1878, en

Beauce, est arrivé aux mêmes conclusions. A Tappui de cette manière devoir, il invoque aussi l'engorgement si prononcé des ganglions rétro-pharyngiens et sousmaxillaires : « Je puis donc affirmer, dit-il, que dans

^ onze cas de charbon chez le mouton sur douze que j'ai

examinés, les spores ou les bactéridies avaient pénétré par la bouche ou le pharynx ( 1 ). »

Pour M. Koch, ce mode de pénétration n'est que l'exception et c'est par la voie intestinale proprement dite que s'effectue, dans la plupart des cas, la conta-

[ mination. Voici le résumé des expériences qu'il a fai-

I tes à ce sujet. Il fit déglutir à des moutons, en les

leur portant directement derrière la langue, des fragments de pomme de terre creusés d'une petite excavation dans laquelle il plaçait des matières charbonneu-

; ses ; l'excavation était fermée par une petite lanière de

pomme de terre faisant opercule. De cette façon, on

i évitait toute inoculation de la muqueuse de la bouche

ou de Tarrière-gorge. On fit ainsi d'abord ingérer à des moutons des bacilles, sans mélange de spores (frag-

* ments de poumon et de rate de souris charbonneuses);

^ celte expérience, répétée plusieurs fois sur les mêmes

^ moutons, ne donna aucun résultat : les bactéridies

avaient été sans doute détruites par le contenu acide de

^ l'estomac.

Les choses se passèrent tout différemment quand, au lieu de bacilles, on fît ingérer à ces mêmes moutons des cultures renfermant des spores en grande quantité (la dose de culture employée avait environ la grosseur d'un pois). Les cinq moutons soumis à cette expérience moururent du charbon, à la suite d'une seule

(1) Toussaint, op. cit., p. 115.

ingestion, dans un espace de temps variant entre 36 et 60 heures. A Tautopsie, les muqueuses de la langue, du pharynx et de l'œsophage furent trouvées pâles et intactes. Les trois premiers estomacs, dont le contenu avait une réaction alcaline, étaient intacts égalelement; mais le quatrième estomac, dont le contenu offrait une réaction neutre ou faiblement alcaline, présentait, surtout dans le voisinage du pylore, de rhypérémie et des érosions hémorrhagiques de la muqueuse. Ces lésions étaient plus accusées sur la muqueuse du duodénum et de l'intestin grêle, particulièrement au niveau des plaques de Peyer et des follicules clos. Sur des coupes colorées, on constate que la muqueuse est presque totalement dépouillée de son épithélium et qu'elle estrecouverte d'une abondante couche de bacilles qui pénètrent l'épaisseur de la muqueuse et enenvahissent les vaisseaux. Les ganglions mésentériques sont fortement tuméfiés, ecchymotiques ; quelques-uns atteignent le volume d'un œuf. On voit donc que les spores du charbon ne sont pas détruites, comme les bacilles, par le suc gastrique du mouton, qu'elles germent dans Tintestin grêle, à contenu alcalin, et y donnent naissance à des bacilles qui traversent la muqueuse et pénètrent dans le sang. Toutes les spores toutefois n'ont pas le temps de germer et, ainsi que M. Pasteur l'avait déjà signalé, on en retrouve d'intactes dans les excréments (1).

Ces expériences avaient été faites avec des doses massives de spores, et les choses ne se passent évidemment jamais ainsi dans la nature. Pour imiter autant que possible la contagion naturelle, M. Koch soumit des moutons à Tingestion quotidienne de petites quan-

(1) Les excréments desséchés et inoculés au bout d*un an ont encore pu communiquer le charbon (Koch); s'ils n'avaient renfermé que des bactéridie9 (sans spores), la virulence charbonneuse eût été détruite au bout de ce temps par la dessication.

tités de spores. Il leur fît avaler chaque jour un morceau de pomme de terre dans lequel on avait insinué un fil de soie d'un centimètre de long, qu'on avait imprégné préalablement d'un peu de culture contenant des spores charbonneuses et qu'on avait fait sécher. Sur dix moutons soumis à ce traitement pendant 19 jours, quatre moururent successivement au 5°, 6% il* et 19* jour; Texpérience ne fut pas prolongée davantage.

On voit donc, en résumé, que si l'on fait avaler aux moutons des spores charbonneuses en grande quantité, ces animaux meurent tous, infailliblement et à bref délai après l'ingestion ; si au contraire on leur en fait prendre journellement de petites quantités (comme cela se passe sur les pâturages, dans les pays à charbon), ils meurent moins sûrement et à des intervalles plus éloignés. Ces différences s'expliquent aisément si l'on ne perd pas de vue que la plupart des spores ingérées n'arrivent pas à germer dans l'intestin et sont évacuées par les selles ; il s'ensuit naturellement que plus le nombre des spores avalées est grand, plus grand est le nombre de celles qui arrivent à se développer dans l'intestin, et plus sûres et plus rapides aussi sont les chances d'infection (1).

En somme, chez le mouton, l'infection s'opère surtout par la pénétration des spores dans les voies digestives, soit qu'elle s'effectue par inoculation directe des premières voies, soit par infection intestinale proprement dite. Tout porte à croire que le charbon spontané du bœuf est aussi, presque toujours, un charbon intestinal. Nous verrons plus tard que cette variété de charbon s'observe aussi chez l'homme.

La surface pulmonaire est aussi une des portes d'en-

(1) Koch. Ueber die JWi/^6ranrfimp/ung, Ca8sell882. — Koch, Gaffky et Lcefflerj Experimentelle Studien ûber MUzàrandinfection durch Fûtterung. (Mitth. d. k. Gesundlieitsamte, Bd. II, 1884> p. 147).

tréo du virus charbonneux, mais ce mode d'infection

est bien plus rare que le précédent. Il a été étudié expé- .^

rimentalement par M. H. Buchner. Des souris blanches |

furent placées dans un espace clos dans l'air duquel on

répandait des poudres inertes, du charbon pulvérisé ou

du talc, aujcquelles on avait mêlé des spores desséchée^)

do bactéridios. Une seule séance d'inhalation, d'une

durée variant d'un quart d'heure à deux heures, suffit

pour donner régulièrement le charbon à ces animaux.

Dans cette expérience, l'infection s'est faite par la voie

pulmonaire et ne peut être attribuée à la déglutition des

spores et à leur pénétration dans le tube digestif, car on

sait qu'il est difficile de faire périr les souris en leur fai- ^

aant ingérer des spores, a moins, toutefois, qu'on n'em- ^

ploie de grandes quantités de matière virulente ; or "*

M. Buchner a pu faire avaler à des souris, sans aucun

résultat, des doses de spores infiniment plus fortes que

cellesquiservaientàcontaminer l'air dansses expériences d'inhalation (1). Nous verrons qu'il existe une variété curieuse, professionnnelle, de charbon chez l'homme {Woolsorters' disease) où la contamination parait surtout s'effectuer parla voie pulmonaire.

L'infection par le tégument externe (charbon par inoculation, cluu:bon externe), est infiniment plus rare chez les animaux que le charbon interne ou intestinal. Jï

Nous avons déjà vu que Davaine et Raimbert faisaient N

jouer un rôle exagéré aux piqûres de mouches dans la propagation du charbon ; ce mode d'infection peut s'observer, mais il ost tout à fait exceptionnel. De même, il peut arriver que des moutons soient infectés par les morsures que leur infligent des chiens qui viennent de dévorer des débris de cadavre charbonneux et dont la

(1) Buchner (H.). Zur ^liologie der InfeclionskriTthlieilen (Vortrége gehaltenim airtzlichen Ve rein in Mùnchen, 1881, p. 293}. — Versuchc ûlier die Entstehung des Milzbrandes durch Einathmung (/Wijoîi's UntcvauchuHgen ûlier nicdere Pilze, Munich, 1883, p. 178).

bouche et les dents sont souillées de sang charbonneux. Les bœufs, les chevaux peuvent être inoculés ac- ■ , cidentellcment aux endroits où la peau est mise à vif

'• par le joug ou par le harnais; mais ce ne sont là,

somme toute, que des cas sporadiques et exceptionnels ;

t on peut admettrCj en règle générale, que les enzooties

' et les épizooties charbonneuses sont toujours dues au

charbon intestinal,

* Réceptivité des diverses espèces animales pour le

charbon. Celte étude serait incomplète sans la mention ■■. des principales espèces animales chez l.-squelles s'ob-

^ serve le charbon spontané ou qui sont susceptibles de

i le contracter par inoculation expérimentale.

Le mouton tient le premier rang par sa facilité à ' y prendre le charbon, tant par la voie intestinale que par

I v inoculation sous*cutanée, et c'est avec raison que l'As-

sociation médicale d'Eure-et-Loir plaçait cet animal en tête de tous comme réceptivité pour le charbon. Mais • j! même pour le mouton, cette réceptivité varie avec l'âge,

-< ' avec certaines conditions individuelles, encore incon-

V nues et surtout avec la race ; nous verrons en effet, plus

Jj. tard, la grande résistance qu'offrent au charbon les

'^ moutons algériens, ainsi que l'ont étabh les expériences

de M. Chauveau. Les chèvres paraissent se comporter, ^ à l'égard du charbon, à peu près comme le mouton.

'' Les rongeurs (souris, cobayes, lapins) si sensibles à

if ' l'inoculation sous-cutanée, se montrent infiniment plus

i . résistants que le mouton à l'infection par la voie intësti-

) t nale. Les rats sont assez difficiles à infecter, nonseule-

f < ment par l'ingestion de matières charbonneuses, mais

( / aussi par l'inoculation sous-cutanée, surtout, au dire de

•ji Peser, les rats nourris à la viande.

^ Les animaux de l'espèce bovine contractent assez fa-

^ i cilement le charbon par la voie intestinale, ainsi que le

■• i montrent les ravages que cette maladie exerce, dans

liy certaines régions, sur les troupeaux. Mais lesexpérien-

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ces déjà anciennes de l'Association médicale d'Eure-et- Loir, celles d'Œmler, de M. Pasteur, de M. Ohauveau, étsiblissent la résistance très notable de ces animaux à l'inoculation sous-cutanée. Œmler, qui a fait de si nombreuses expériences sur Tinoculabilité du charbon chez les diverses espèces animales, a inoculé 41 bovidés, ' dont plusieurs à un grand nombre de reprises e^ avec de grandes quantités de sang charbonneux ; un seul mourut du charbon (1). M. Chauveau a observé le même fait, non seulement chez le bœuf, mais aussi chez le veau. Dans ces expériences, dit-il, les bœufs français se sont montrés aussi réfractaires à l'infection bàctéridienne que les moutons de l'Algérie et il ajoute que « la fréquence du charbon sous forme épizootique dans l'espèce bovine est encore assez grande pour paraître un peu contradictoire avec la grande résistance des sujets de cette espèce à l'inoculation expérimentale (2) ». C'est un nouvel exemple de la variabilité dans l'énergie d'action d'un même virus chez le même animal, selon le lieu de pénétration de ce virus.

Dans nos contrées, les chevaux comptent parmi les animaux domestiques qui sont le plus rarement atteints du charbon, tandis qu'en Algérie, dans certaines provinces de la Russie, enSardaigne,ils sont souvent frappés en grand nombre, presque toujours du charbon intestinal. Les expériences d'Œmler ont montré qu'ils contractent plus facilement que les bovidés la maladie par la voie hypodermique.

Les anciens vétérinaires parlent volontiers d'épizooties charbonneuses régnant sur les porcs ^ mais ils confondaient sous ce nom plusieurs maladies infectieuses

(1) Œmler, Experimentelle Beitràae zur Milzbrandfrage iArch. f, wissensch. u. practis. Thierheilkunde, t. II, p. '257 ; t. III. p. 97 et 257 : t IV, p. 261 ; t. V, p. 164 et t VI, p. 401).

(1) Chauveau. Sur la résistance des animaux de l csp:)ce bovine au sang de rate, etc. (C. R, de VAcad. des sciences, 1880, t. 91, p. 1526).

STRAUS. 8

autres que le charbon, le rouget notamment. Il résulte des recherches de M. Toussaint et de M. Arloing que les porcs sont presque absolument réfractaires au charbon, soit qu'on leur injecte du sang charbonneux dans le tissu cellulaire sous-cutané ou dans les veines, ou qu'on leur fasse ingérer, à diverses reprises, de grandes quantités de viandes charbonneuses. Œmler, qui a fait de nombreuses inoculations, est arrivé aux mêmes résultats et range les porcs « parmi les animaux qui sont extraordinairement peu disposés à contracter le charbon inoculé » . Toutefois, dans des conditions tout à fait exceptionnelles, on a pu constater le charbon sur des sujete de Tespèce porcine; M. Nocard en a publié récemment un cas indiscutable (1).

Les chiens sont aussi à ranger parmi les animaux entièrement réfractaires au charbon ; ils ne se contagionnent pour ainsi dire jamais par la voie intestinale, comme le prouve l'habitude séculaire qu'ont les bergers de nourrir impunément leurs chiens avec la viande des animaux de leur troupeau qui succombent au sang de rate. M. Colin, notamment, a fait^à ce sujet des expériences qui méritent d'être relatées.

^ « J'ai d'abord fait avaler, dit-il, à quatre chiens, une grande partie du cadavre d'un mouton qui venait de mourir du charbon développé par rinoculation. Aucun de ces quatre animaux n*a éprouvé la plus légère indisposition. Le sang du mouton était cependant très riche en bactéridies et d'une grande virulence, comme le démontra l'insertion de quelques gouttes de ce liquide dans le tissu cellulaire d'un lapin. Un autre chien a été nourri, pendant 8 jours, de viande et de sang provenant d'un cheval mort de charbon ; il a dévoré, en outre, à quelques jours d'intervalles, plusieurs lapins charbonneux dont il a été obligé de broyer les os, au risque de se blesser la muqueuse buccale. Il n'en a pas été plus incommodé que les premiers. Tous les faits observés sur le chien concordent avec ceux-là.

{\) Nocard. Sur le charbon bactèridien du povc {Recueil de méd. vetérin., 188û, t. II, p. 289).

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« Les autres animaux carnassiers paraissent aussi complètement réfractaires que le chien à Tinoculation par les voies di« gestives. Tous les jours^ on voit ceux des ménageries se repaître de viande de cette nature ; les carnassiers du muséum nous répètent à tout instant Texpérience, car, parmi les viandes saisies dont ils se nourrissent, il en est assez souvent qui proviennent d'animaux charbonneux, comme j'en ai eu plus d'une fois la preuve. On peut même ajouter que sans cette immimité, les carnassiers sauvages seraient vite détruits, tant sont fréquentes les occasions qu'ils trouvent de dévorer des cadavres d'herbivores charbonneux » (1).

Le chien offre également une grande résistance à l'inoculation sous-cutanée du charbon ; celle-ci ne réussit chez lui qu'exceptionnellement, particulièrement chez les jeunes sujets, après des tentatives répétées d'inoculation. Je possède, en ce moment, un chien d'environ 18 mois, à qui j'ai inoculé, une dizaine de fois, du sang charbonneux frais, des cultures virulentes et auquel j'ai insinué sous la peau, à diverses reprises, de gros fragments de rate et de poumons de cobayes charbonneux, le tout sans résultat. M. Toussaint a réussi à amener la mort de deux chiens par le charbon en leur injectant directement du sang charbonneux dans la veine saphène.

Los chats ^ ainsi qu'il résulte des expériences de Gerlach, de M. Colin et d'Œmler, résistent moins que le chien à Tinoculation sous-cutanée du charbon ; ils paraissent aussi plus aptes à le contracter par la voie intestinale. On parle de cas de charbon observés chez le lion. Dans des tentatives répétées d'inoculations faites sur sept renards d'âge différent, Œmler a constamment échoué.

(1) Colin (G.). L*ingestion de la chair provenant de bestiaux atteiiitsde maladies charbonneuses peut-elle communiquer ces affections à V homme et aux animaux ? {C, R, de VAcad. des icicnceSy 1869, t. 68,- p. 135).

Parmi les animaux vivant à Tétat sauvage, le cerf, tes daims et les chevreuils sont très prédisposés au charbon, et l'on trouve dans les recueils vétérinaires le récit de diverses épizooties charbonneuses qui ont décimé ces animaux dans les parcs et dans les forêts.

ïuours paraît parfois contracter le charbon, dans les forêts de la Russie et de la Finlande particulièrement, et Ton connait des cas de transmission du charbon à l'homme par l'intermédiaire de la peau de cet animal.

Les oiseaux sont doués d'une résistance très grande au charbon. Il n'y a pas d'exemple avéré d'infection de ces animaux par la voie intestinale ; dans les établissements d'équarrissage, on voit les oiseaux de bassecour manger avec avidité le sang et la chair d'animaux charbonneux sans en être incommodés. L'inoculation sous-cutanée est aussi, le plus souvent, sans résultat. Toutefois, dans les expériences d'Œmler, à la suite, le plus souvent, d'inoculations réitérées, 9 canards sur 28, 11 poulets sur 31 et 15 pigeons (jeunes) sur 38 moururent du charbon. Récemment j'ai pu faire mourir du charbon, avec beaucoup de bactéridies dans le sang, un jeune pigeon à qui j'avais placé, à diverses reprises, des fragments de rate de cobaye charbonneux sous la peau de la région pectorale. Les moineaux aussi peuvent contracter le charbon; mais; en somme, ces animaux sont extrêmement réfractaires. Nous verrons plus tard, quand nous aborderons la question de l'immunité, comment M. Pasteur, en abaissant la température des poules, est arrivé à leur communiquer, à coup sûr^ le charbon.

Les amphibies et les poissons sont doués d'une résistance encore bien plus grande ; toutefois Œmler dit avoir fait périr du charbon, à la suite de l'inoculation sous-cutanée de sang charbonneux, 6 grenouilles sur 27. M. Gibier a obtenu le même résultat, mais plus constant, en élevant la température des grenouilles soumises à l'inoculation. Œmler pense aussi avoir réussi à

inoculer, dans quelques cas, le charbon à des poissons (carpes, cyprins) (1).

Ce n'est pas sans but que j'ai résumé les données que nous possédons sur la réceptivité des différentes espèces animales pour le charbon; elles invitent à la méditation et sollicitent des recherches exactes sur les conditions qui peuvent favoriser ou empêcher le développement du microbe pathogène : c'est en effet là un des côtés par lesquels on peut aborder le grand problème de Timmunité. Quand nous étudierons cette dernière, nous aurons à rappeler et à compléter les notions qui précèdent ; nous aurons surtout à montrer que la réceptivité (ou l'immunité) d'une espèce animale à l'égard d'une maladie parasitaire n'offre rien d'absolument fixe ni d'immuable ; qu'elle varie, pour une même espèce, avec la race, avec l'âge du sujet, avec la qtLalité (degré de virulence) de Tagent pathogène^ avec la quantité de cet agent introduite dans l'économie, avec le mode et le lieu de pénétration, sans compter bien d'autres facteurs que nous ignorons encore.

(1) Le lecteur désireux de se renseigner plus complètement sur les différentes espèces animales capables de contracter le charbon devra surtout se reporter à la série mentionnée des mémoires d*Œmler et au livre de Heusinger (Die Milzbrandkrsinkheiten der Thiere und des Menschen, Erlangen, 1850, p. 607-685). Ce dernier est extrêmement riche en documents, mais qui ne sont pas tous d'une égale valeur^ car ils remontent à une époque où la bactéridie n'était pas connue et où, par conséquent, la détermination du charbon manquait de précision.