APERÇU HISTORIQUE
1. PLANTES ALBINISÉES. — Dans les cas d’albinisme, l’absence du pigment vert, bien qu'anormale, ne semble porter aucun préjudice au développement général de la plante (1). Seules, les feuilles décolorées, où les chloroleucites ont en majorité disparu (2), sont toujours plus petites et plus minces que
(1) Deracroix, Maladies non parasitaires des plantes cultivées, Paris, 1916.
(2) ZiMMERMAN, Beitrage zur Morphologie und Physiologie der Pflanzenelle; tt. 11, 489t,p1 84:
les autres (1). Cette décoloration se manifeste dès l'ouverture du bourgeon et n’atteint d'ordinaire qu’un nombre limité de feuilles.
D'après Morren (2) et Baur (3), c’est toujours spontanément, sans aucune raison apparente, que naissent ces types de chlorose, un rameau blanc ou panaché se développant au milieu des branches vertes.
Bien que certaines espèces albinisées (Ptelea trifoliata aurea, Papaver Rhœas aurea, par exemple) se reproduisent normalement par la’graine, le retour au type vert primitif n’étant alors que l’exception (4), la plupart du temps la graine, quand elle n’est pas stérile, ne donne que des individus normaux, et l’unique moyen de propager le panachure est alors le bouturage ou la greffe (5).
On ignore encore la véritable cause de cette décoloration des feuilles ; certains toutefois attribuent cette chlorose à un virus spécial ne se formant qu’à la lumière (6).
Quant à la composition chimique des plantes albinisées, très peu d’auteurs l’ont étudiée ; le meilleur travail, et presque le seul que nous possédions sur ce sujet, est dû à Church (7). D’après les analyses de l’auteur, qui ne furent faites qu’à une seule époque de la végétation, les feuilles blanches seraient plus riches en eau que les vertes. Chez elles, la matière sèche contiendrait plus de cendres et plus d’azote soluble que la matière sèche des feuilles normales.
Cette surabondance d’azote soluble dans les organes décolorés fut retrouvée dans la suite par M. Molliard (8), qui signale également chez eux, comme Corenwinder (9), plus d’azote
(4) Timpe, Beitrage zur Kennitniss der Panachierung, Gœttingue, 1900,
(2) MorrEN, Bulletin de l’Académie royale de EF elgique, 2€ série, t. XIX, 1865, p. 224; t. XXVIIT, 1869, p. 434.
(3) Baur, Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft, t. XXII, 1904, p.453 :;t. XXIV, 1906, p. 416; t. XXV, 1907, p. 410.
(4) BaAUR, loc. cit.
(5) BauR, loc. cit.
(6) Baun, loc. cit.
(7) Caurcx, Journal of the chemical Society of London, t,. XXXV, 1879, p. 33:t. XXXVII, 1880, p.1;t. XLIX, 1886, p. 839.
(8) M. MozrrarD, Revue générale de Botanique, t. XXV, 1913, p. 399:
(9) CorenwiINpEer, Études sur les feuilles des arbres pendant le cours de leur végétation, Lille, 1874.
total. Quant aux cendres des feuilles albinisées, ce qui les caractérise nettement, c’est, à la fois, leur pauvreté en chaux et leur grande richesse en potasse ; d’après Church et Iwanoff (1), le phosphore, d'ordinaire, serait également chez elles plus abondant.
Pantanelli (2), à la suite de ses observations sur la limite de plasmolyse des cellules et sur l’abaissement du point cryoscopique des sues végétaux, aboutit à cette conclusion que le suc cellulaire des feuilles blanches doit être plus concentré que celui des feuilles vertes. De plus, le même auteur signale chez les feuilles albinisées la présence d’oxydases et de peroxydases, de ferments protéolytiques et amylolytiques particulièrement actifs.
2, CHLOROSES MALADIVES. — Dans les chloroses maladives, contrairement à ce qui se passe dans les cas d’albinisme, l’absence de chlorophylle ne se manifeste jamais dès l'ouverture du bourgeon, mais la feuille, d’abord verte, perd ensuite son pigment à un moment quelconque de la végétation. Cette décoloration des feuilles, totale ou partielle suivant les cas, s’accompagne toujours d'un dépérissement général de la plante, pouvant aller même Jusqu'à la mort du végétal.
Si les causes (excès de calcaire ou de potasse dans le sol ; défaut de fer, de soufre, de manganèse dans le milieu de culture ; toxines, bactéries, enzymes, etc...) qui se trouvent à l’origine de ces chloroses maladives sont aujourd’hui assez nettement déterminées, par contre la composition chimique de ces feuilles malades reste encore peu connue.
Les quelques analyses que nous possédons, portant sur le Pin et le Châtaignier (3), sur la Vigne (4), sur l'Oranger, le Citronnier et le Pamplemoussier (5), sur l'Épinard et le
(1) Ewanorr, Jahrbücher für Wissenschaft Botanik, t. XX XVI, 1901, p. 355.
(2) PaNTANELLt, Malpighia,t. XVI, 1902 ; t. XVII, 1903, p. 39; t. XVIII, 490%p 97 te XTX 41905 46e
(3) FLIcHE et GRANDEAU, Annales de chimie et de physique, 4° série, t. XXIX, 1873, p. 383 ; 5€ série, t. II, 1874, p. 354.
(:) JourtEe, Bulletin de la Société des Agriculteurs de Trance, t. XXNII, 1888, p.77. — GasTine et DecauLiy, CR. Ac: Sc, t. CXX 4895, piste
(5) BriGGs, JENSEN et MAcLaNE, Journal of agricultural Research, t. NI, 4916; p. 721. — Jensen, cbid., t. IX, 1917,p. 457; t. IX, 1917, p. 253. — Mac-
Chou (1), sur le Coleus Blumei (2), montrent que, dans tous ces cas de chlorose, les feuilles où manque la chlorophylle sont plus riches en eau que les vertes ; plus riches aussi en cendres, à l'exception, toutelois, des feuilles de Pin et d'Oranger.
La composition des cendres provenant des feuilles du Pin, du Châtaignier et de la Vigne, chlorotiques en terrain calcaire, présente les mêmes caractéristiques : richesse en chaux, pauvreté en potasse. Dans les cendres de ces feuilles, le fer se trouve toujours présent, parfois même en plus grande abondance que dans les feuilles saines. Quant au soufre, il est au contraire moins abondant dans les feuilles chlorotiques de Vigne et de Châtaignier que dans les feuilles normales.
Tout autre est la composition des cendres chez les feuilles panachées de l'Oranger, du Citronnier et du Pamplemoussier. Ici, l’on trouve, en effet, pénurie de chaux, mais surabondance de potasse, de soufre et de phosphore. L’azote total est particulièrement abondant dans la matière sèche de ces feuilles fortement panachées. Par contre, au début de la panachure, lorsque la feuille n’est encore que légèrement atteinte, il n'y a pas chez elle plus d’azote que dans la feuille saine, bien qu'elle se fasse déjà remarquer par sa richesse en potasse et sa pauvreté en chaux.
Si l’on a pu observer dans les feuilles fortement panachées du Citronnier et de l’Oranger une surabondance d’azote total, rien de semblable n’a été constaté dans les feuilles du Chou, de l'Épinard et du Coleus Blumei. Tout au contraire, dans ces trois derniers cas, les feuilles malades sont moins riches en azote que les feuilles saines. *
3. FEUILLES JAUNES D'AUTOMNE. — Avant de se détacher à l'automne, la plupart des feuilles perdent leur chlorophylle. Contrairement à l’opinion généralement admise Jusqu'à ces derniers temps, Combes (3) a montré que les radiations solaires n’exerçaient pas d'action directe dans cette disparition
Beru, tbid., t. IX, 1917, p. 183. — KeLLey et Cummins, cbid., t. XX, 1920, p. 161.
(4) Jonripr, Mourron et MARKLEY.
(2) ScHerTz, Botanical Gazette, À. EXXT, 1921, p. 81.
(3). R. Comses,-C. R. Ac. Se., t. CEXEXXI 4925 p.129;
du pigment vert, le jaunissement se produisant aussi rapidement et avec la même intensité chez les feuilles placées à l’abri de la lumière. Sans en conclure que la cause, qui provoque dans ce cas la destruction de la chlorophylle, soit à chercher dans une réaction spéciale du milieu cellulaire, nous pouvons du moins constater que toutes les feuilles Jaunes d'automne, sous le rapport de la composition chimique, présentent certains points communs.
Chez elles, le degré d’hydratation est relativement faible (1), les cendres toujours abondantes; souvent même, c’est à cette époque que les feuilles présentent leur teneur maxima en substances minérales (2). La pénurie de phosphore et de potasse, l'abondance de chaux (3) caractérisent alors nettement les cendres.
Si la matière sèche des feuilles jaunes d'automne est toujours pauvre en azote total (4), on constate par contre très souvent, comme l’ont signalé M. Molliard (5) et André (6), une augmentation de l’azote organique soluble. Ce dernier caractère toutefois ne semble pas se manifester chez les plantes annuelles (7).
Toujours moins riches en amidon (8) que les feuilles vertes, les feuilles jaunes d'automne sont souvent aussi moins riches en sucres solubles et en glucosides (9); ces derniers cependant
(4) Fricne et GRANDEAU, Annales de chimie et de physique, 5° série, t. VIII,
(2) GaARREAU, Annales des Sciences naturelles, Botanique, 4° série, t. XIII, 1860,p.145.— ZôrLEer, Die Landiwirth Versuchs-Stationen,t. VI, 1864, p. 231. — RissMÜLLier, thid., t. XVII, 1874, p. 17. Du, ibid.,t. XVIIE, 4875, p. 188. — ANDRE, OC. À. Ac. Se., tt GXLIX,1909/p.t45: (3) ZüzLER, RISMüÜLLER, DULK, loc. cit. — FRUWIRTH et ZIELSTORFF, Die Landwirth Versuschs-Stationen, &. LV, 1901,p. 9. — Moru, tbid., t. LIX,1904,
p.253. — ANDRE, C: R. Ac. Sc.,.t. CXLIX, 1909, p. 45.
(4) RissMüLLEr, DuLKk, loc. cit. — FLicne et GRANDEAU, loc. cit. — FRru- WIRTH et ZIELSTORFF, loc, cit. — LECLERC pu SABLON, Reoue générale de Bota-
nique, t. XVI, 1904, p. 341.
(5) M. Mozzrrarn, tbid., t. XXV, 1913, p. 353.
(6) AnDRé, C. R. Ac. Se., t. CXLVIII, 4909, p. 1685.
(7) Fruwirr et Z1ELSTORFF, loc. cit. — ANDRÉ, C. R. Ac. Se.,t. CXXXII, 1901, p. 1058.
(8) Men, Bulletin de la Société botanique de France, t. XXIIL, 1876, p. 176. — Micuer-DuranD, Variation des substances hydrocarbonées dans les feuilles,
(9) LecrEerc pu SABLON, Revue générale de botanique, t. XVI, 1904, p. 341.
peuvent, dans certains cas, être aussi abondants à l’automne qu'au printemps (1).
4. PHANÉROGAMES HÉTÉROTROPHES. — Parmi les plantes phanérogames, parasites ou saprophytes, les unes, comme la Cuscute, l’Orobanche, le Neottia nidus avis, sont totalement dépourvues de chlorophylle ; les autres, comme le Gui, le Mélampyre, l'Euphraise, en possèdent toujours plus ou moins. Chez ces dernières cependant l'assimilation chlorophyllienne reste faible et suffit à peine à compenser les pertes dues à la respiration (2).
La composition chimique de ces plantes présente un ensemble de caractères remarquablement homogène.
Comme l’ont constaté Grandeau (3), Church (4) et Zellner (5), non seulement la teneur en eau du parasite est supérieure à celle de l'hôte, mais encore sa matière sèche donne toujours plus de cendres à la calcination.
Dans les cendres, si la proportion du phosphore ne présente rien de particulier, par contre, l'extrême abondance de la potasse et la pénurie de chaux sont toujours caractéristiques. Les analyses de Grandeau, Church, Wehmer (6), Weevers (7) et Zellner sont parfaitement d’accord sur ce point.
D’après M. Mirande (8), l’azote nitrique ferait défaut dans la plupart des Phanérogames parasites. Au dire de Lutz (9), au contraire, les parasites aussi bien que les saprophytes,
— Comges, Association française pour l'avancement des sciences, 1909, p. 525, — MicueL-DURAND, loc. cit.
(1) GuicnarD, Bulletin des Sciences pharmacologig es, t. XIII, 1906, p. 65 et 603: C.R. Ac. Se., t. CXLI, 1905, p. 448. — TreuB, Annales du Jardin botanique de Buitenzorg, 2° série, t. VI, 1907, p. 76.
(2) Bonnier, Bull. scient. de la France et de la Belgique, t. XXVIIT, 1898.
(3) GranpEaAU et Bouton, C. R. Ac. Se., t. EXXXIV, 1877; p.129et 500:
(4) Caurcu, Journal of the chemieal Society of London, t. XXXV, 1879,
90: , (5) ZELLNER, Monatshefte für Chemie, t. XX XV, 1914, p. 333 ; t. XXXVI, 4914, p. 1511; t. XL; 1919, p. 293.
(6) WenMER, Landwirth Versuchs-Stationen, 1892, p. 148.
(7) Wezvers, Recueil des travaux botaniques néerlandais, t. VIII, 1911, p. 239.
(8) MrRANDE, C. R. Ac. Sc., t. CXLV, 1907, p. 507.
(9) Lurz, Builetin de la Société botanique de France, t. LV, 1908, 104 ; C. R. ACRS CA CII OT D 1767)
possédant ou non de la chlorophylle, renferment tous des nitrates dans leurs tissus : d’après ce dernier auteur, il existerait même une relation entre la présence ou l’absence de chlorophylle et la richesse en azote total et nitrique. «Lorsque la plante est chlorophyllienne, dit-il, les chiffres de l’azote nitrique sont faibles, ceux de l'azote total élevés. Lorsque la plante ne possède pas de chlorophylle, c’est le contraire qu'on observe ».
Chez les parasites dépourvus de chlorophylle, M. Molliard (1) et Zellner (2) ont fait remarquer, de plus, que les proportions d'azote soluble entrant dans la constitution de l'azote total sont toujours relativement élevées, plus élevées que dans les plantes vertes en général. Ce serait. même, pour M. Molliard, cette abondance des composés azotés solubles, présents dans les parasites, qui empêcherait chez eux la formation de chlorophylle.
D’après Zellner (3), qui a poussé plus loin que les autres ses investigations, les parasites, même privés de chlorophylle, contiendraient encore plus de glucose et d’acide libre que leur hôte. Aussi, sans avoir mesuré directement la pression osmotique des contenus cellulaires, estime-t-il que l'abondance des éléments solubles dans l’eau (acides aminés, sels organiques et minéraux, glucose, acides libres, etc.), présents dans le parasite, suffit à établir entre celui-ci et son hôte l’équilibre osmotique, et cela en dépit des différences sensibles dans la teneur en eau.
Enfin, les Phanérogames parasites ou saprophytes sont généralement bien pourvus de diastases (4) et contiennent notamment, d’après M. Mollhard (5), des oxydases particulièrement actives.
D. PLANTES ÉTIOLÉES. — A part de très rares exceptions (6),
(1) M. MorrraRD, Reoue générale de botanique, t. XXV, 1913, p: 855. (2) ZELLNER, Monatshefte für Chemie, t, XL, 1919, p. 293. (3) ZELLNER, 1bid., t. XX XVI, 1914, p. 1511.
(4) GuicnarD, C. R. Ac. Sc., t. CXLI, 1905, p. 637. — ZELLNER, Monatshefte für Chemie, &. XX XV, 1914, p. 368. (5) M. Mozrrarp, loc, cit.
6) FLauaurr, Bulletin de la Société botanique de France, t. XXVI, 1879.
lorsqu'une graine germe ou qu'une plante pousse à l’abri de la umière, tiges et feuilles restent jaunes par manque de chlorophylle. Cette absence de chlorophylle, conséquence de la végétation à l’obscurité, ne s'accompagne pas seulement de modifications morphologiques (1) et histologiques (2) affectant l'aspect extérieur de la plante et des tissus, mais encore de certaines modifications chimiques.
Les feuilles étiolées, quelles qu'elles soient, se distinguent toujours des feuilles insolées par la pauvreté de leur matière sèche en sels minéraux. Les analyses, toutes concordantes, de Godlewski (3), Weber (4), Palladine (5) et André (6) semblent bien indiquer qu'il s’agit là d’un caractère constant.
Quant à la composition des cendres, les principales différences entre feuilles vertes et feuilles étiolées portent sur la teneur en chaux, en phosphore et en potasse. D’après Weber et Palladine, les organes venus à l’obscurité contiennent toujours beaucoup plus de phosphore, un peu plus de potasse et notablement moins de chaux que les organes correspondants développés à la lumière.
Parmi les autres différences chimiques qui opposent entre elles feuilles vertes et feuilles étiolées, aucune, semble-t-il, ne peut être généralisée. C’est ainsi, par exemple, qu’à l’obscurité les feuilles pétiolées de Vicia (7), de Raphanus (8) et de Phaseolus (9) sont moins riches en eau qu’à la lumière, alors que, pour les feuillessans pétiole du Blé (10), c’est l'inverse qui a lieu. De même, si les matières protéiques sont plus abon-
{1) De Canporze, Physiologie végétale. — Sacus, Botanische Zeitung, NT 1868 p.195 TRAIT L865pA T7: T (2) Rauwexxorr, Annales des Sciences naturelles, Botanique, de série, t. V, 1878, p. 267. — Tronoresco, Revue générale de Botanique, t. XI, 1899, (SE
(3) GopLewski, Boianische Zeitung, 1879, p. 81.
#) WeBEr, Landwirth Versuchs-Stationen, t. XVIII, 1875, p. 18.
ds PALLADINE, Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft, VX LS 02" HY0) s (6) Annré, C. R. Ac. Se., t. CXXX, 1900, p. 1198.
(7) PALLADINE, Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft, t. VIII, 1890, p. 364.
(8) GODLEWSKI, loc. cit.
(9) Karsrex, Landwirth Versuschs-Stationen, t. XIIT, 1871, p. 176.
(10) PALLADINE, Berichte der deutschen botanischen Gesellschat, t. VIII, 1890,
dantes dans les feuilles étiolées de Vicia que dans les vertes, elles sont, par contre, moins abondantes dans les feuilles étiolées du Blé (1).
De même, enfin, les acides aminés, qui entrent pour un cinquième dans la matière sèche du Lupin germé à l'abri de la lumière (2), ne se trouveraient, d’après André (3), qu’à l'état de traces dans le Maïs poussé à l’obscurité.
Telles sont, en résumé, les connaissances, fort incomplètes encore, que nous possédons à l'heure actuelle sur la composition chimique des feuilles privées de chlorophylle.
Ne pouvant aborder à la fois tous les types de chlorose, nous avons borné nos recherches aux feuilles vertes et aux feuilles blanches d’espèces albinisées, cherchant à découvrir les différences d'ordre chimique qui existent entre les deux sortes de feuilles, non seulement à un moment donné de leur croissance, mais encore aux différentes périodes de la végétation, depuis l’époque où s’épanouissent les bourgeons jusqu'au moment où se flétrissent les feuilles blanches.
Les matériaux, pour la plupart, nous furent fournis par un Marronnier et un Orme, atteints tous deux d’albinisme et présentant, depuis de longues années, au milieu de rameaux parfaitement verts, plusieurs branches dont les feuilles, dès l’ouverture du bourgeon, se montraient complètement décolorées. Comparées aux feuilles vertes, les feuilles blanches étaient plus petites, plus minces et présentaient des signes très nets de dégénérescence quand les premières étaient encore en pleine végétation. Les prélèvements furent toujours faits sur le même arbre et à la même heure. Seuls les limbes furent analysés, la dernière série d'analyses correspondant à l’époque du flétrissement des feuilles jaunes.
Dans cet exposé nous suivrons la marche même de notre analyse et nous traiterons successivement :
19 De la teneur en eau, en matières organiques et minérales ;
Et DINE, Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft, &. TX, 1891, p. le
(2) Scuuzze et Umraurr, Landwirth Versuchs-Stationen, t. XVIIL,1875. AL (3) AnDré, C. R, Ac. Se., t. CXXX, 1900, p. 11 8. |
2° Des composés hydrocarbonés ;
30 Des matières azotées ;
40 Des acides libres et salifiés ;
99 Des matières minérales.
C’est pour nous un devoir de témoigner ici à M. le professeur Molliard notre reconnaissance pour nous avoir donné, par son enseignement, le goût des études physiologiques et pour avoir accueilli, toujours avec bienveillance, les premiers résultats de nos recherches.
Que M. le professeur Costantin, qui a bien voulu lire notre thèse et l’accepter dans les Annales des Sciences naturelles, daigne recevoir tous nos remerciements.
Qu'il nous soit permis de dire notre profonde gratitude à M. l’abbé Colin, qui, après nous avoir reçu dans son laboratoire de l’Institut catholique, nous a patiemment initié aux méthodes des recherches scientifiques, se montrant toujours pour nous un guide complaisant et sûr.
Que M. Raoul Combes enfin, dont les travaux sur les feuilles à anthocyane et sur les feuilles jaunes d’automne sont aujourd'hui connus de tous, nous permette de lui exprimer 1ci tous nos remerciments pour avoir accepté d’éxaminer notre travail.
