QUINZIÉME LEÇON

l’hérédité et ses lois (suite)

Si la nature nous offre un nœud difficile à délier, laissons-le pour ce qu’il est, et n’employons pas à le couper la main d’un être qui devient ensuite pour nous un nouveau nœud plus indissoluble que le premier.. »

Diderot (Lettres aux aveugles, à l'usage de ceux qui voient).

L'hérédité homochrone. — U ontogénie et la phylogénie. — L’hérédité fixée. — Question do l’hérédité des mutilations, des accidents. — Rôle du système nerveux. — Valeur de l’expression lois de l'hérédité. — Les faits explicatifs empruntés aux phénomènes de la génération : actes intimes de la fécondation — L’ovule et le spermatozoïde.

Après la loi de Y hérédité directe , après celle de l 'hérédité en retour , et à propos de la question des caractères latents que nous venons d’examiner, nous devons étudier comme troisième loi, celle dite d hérédité homochrone , ou hérédité aux périodes correspondantes de la vie : par cette désignation on entend cet ensemble de faits qui montrent que, si un individu présente une particularité qui n’est apparue chez lui qu’à tel âge de sa vie, c’est également aux environs de ce même âge que cette particularité se montrera chez ceux de ses descendants auxquels elle sera transmise. Dans la famille Lambert, les excroissances de l’épiderme parurent, chez les fils et chez le père, au meme âge, environ neuf semaines après la naissance. Dans la famille velue si extraordimathias duval. — Darwinisme. 20

naire décrite par Crawfurd, trois générations d’enfants vinrent au monde avec les oreilles velues; le poil avait commencé à pousser sur le corps du père à l’âge de six ans; plus tôt chez sa fille, à un an (voir ci-après); dans les deux générations, les dents de lait avaient été tardives, et les dents définitives se montrèrent très incomplètes.

Du reste cette loi de l’hérédité homochrone se rapporte aux faits d’observation les plus vulgaires; et, en y réfléchissant, on voit qu’il serait difficile de concevoir sa nonexistence, avec conservation des rapports connus des organismes et de l’ensemble du mande vivant: il est bien évident que pour voir si les graines d’un arbre fruitier donneront de nouveaux sujets dont les fruits possèdent les qualités du sujet souche, il faudra attendre que les jeunes sujets aient produit des fleurs, puis des fruits, et que ces fruits soient arrivés à malurité. De même les cornes du veau apparaissent au même âge que celle de ses parents ; de même le bois du jeune faon naît au même âge où ce bois a poussé sur la tête de son père ou de son grand père.

Enfin les maladies héréditaires obéissent également à cette loi élémentaire : la chorée apparaissant d’ordinaire dans l’enfance, la phthisie dans l’âge moyen, la goutte dans la vieillesse, sont naturellement héréditaires aux mêmes époques. Esqui loI donne quelques exemples d’aliénation mentale qui s’est déclarée au même âge dans diverses générations, entre autres celui d’un grand-père, d’un père et d’un fils qui se suicidèrent aux environs de leur cinquantième année; et celle d’une famille entière dont tous les membres furent atteints de folie à quarante ans.

Et cependant, quelque simple et élémentaire que soit cette loi de l’hérédité homochrone, elle jette un grand jour sur les phénomènes embryologiques considérés au point de vue de la doctrine transformiste. Les variations n’ayant pas néces-

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sairement ni généralement lieu à une époque très antérieure du développement embryonnaire, et étant héréditaires à l’âge correspondant, la conséquence en est que, même lorsque la forme parente a reçu de grandes modifications, l’embryon peut rester très peu modifié, et d’autant moins modifié qu’on le considère à des époques plus précoces de son développement. Dans ces conditions, les embryons d’animaux différents descendant d’un ancêtre commun, doivent rester semblables entre eux et à leurs ancêtres primitifs. « Ceci nous montre pourquoi l’embryologie jette un si grand jour sur le système naturel de la classification, qui devrait, autant que possible, être généalogique. » (Darwin, Variations , t. Il, p. 80).

Comme corrélative, ou, pour mieux dire, comme correctif de ce que pourrait avoir de trop absolu la loi précédente, les faits d’hérédité présentent encore à considérer ce qu’on a appelé la loi cF abréviation ; c’est-à-dire que souvent, dans l’homochronie, il y a tendance à l’anticipation de l’apparition du caractère chez ies sujets produits, relativement à l’âge où ce carat tère a existé chez le sujet producteur. Nous avons vu que dans la famille velue observée par Grawfurd, le poil avait poussé plus tôt chez la fille que chez le père. 11 en est de même pour nombre de maladies héréditaires : pour ce qui est de l’âge auquel la phthisie héréditaire se développe dans les générations successives d’une même famille, Natalis Guyot a noté que si un homme devient phthisique à soixante ans, ses enfants succomberont avant quarante ans, et ses petits-enfants dans le bas âge, autrement dit, à mesure qu’une phthisie descend dans l’échelle généalogique, la manifestation de la maladie se fait à des époques de moins en moins avancées. De même pour la goutte : ainsi lorsque la prédis* position goutteuse est héréditairement transmise, on a vu la diathèse goutteuse apparaître dès neuf ans; le plus souvent, dans ces cas d’hérédité, elle ne survient guère qu’entre dix-

huit et trente ans; mais on sait que la goutte acquise ne se produit, au contraire, que vers quarante ans. — De même pour l’hérédité des instincts : « La race de combat, dit Darwin en passant en revue les races gallines, est connue par son humeur querelleuse, et on voit les jeunes coqs chanter, frapper des ailes, et se battre entre eux avec obstination, pendant qu’ils sont encore sous la surveillance maternelle. » — «.l’ai vu souvent dit Mowbray, des couvées entières, à peine emplumées, complètement aveuglées par le combat, et les couples rivaux réengager la lutte, aussitôt qu’après un temps de repos ils commençaient à revoir la lumière ».

Ces faits d’hérédité par anticipation, ou d’hérédité abrégée, sont également fort importants à noter pour comprendre toute la portée des formes successives de l’embryon. « V ontogénie, dit Hæckel ( Création , p. 189) ou l’histoire du développement de l’individu, est simplement une récapitulation courte, rapide, conforme aux lois de l’hérédité et de l’adaptation, de la phylogénie , c’est-à-dire de l’évolution paléontologique de toute la tribu organique ou phylum , à laquelle appartient l’individu considéré... Mais le parallélisme ou la concordance des deux séries évolutives ne sont jamais rigoureusement exacts. Toujours il y a dans l’ontogénie des lacunes, des sauts répondant à l’absence de quelques stades phylogénétiques... Ces effacements, ces abréviations sont dues à la loi de l’hérédité abrégée, et je tiens à mettre ici ce fait en relief, car il est d’une grande importance pour l’intelligence de l’embryologie; il explique un phénomène surprenant au premier abord, savoir que toutes les formes évolutives, par où nos ancêtres ont passé, ne sont pas visibles actuellement dans la série des formes que parcourt notre évolution individuelle. »

Hæckel donne encore, sous le nom de loi de V hérédité fixée ou constituée , un double groupe de faits montrant,-

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d’une part, que les propriétés acquises par un organisme durant sa vie individuelle sont d’autant plus sûrement transmises que cet organisme a été plus longtemps soumis à l’action des causes modificatrices, et d’autre part que ces propriétés sont d’autant plus sûrement héréditaires, à travers la série successive des générations, que ces générations ellesmêmes ont plus longtemps subi l’influence des mêmes causes modificatrices. Ceci nous amène à nous expliquer sur la nonhérédité des déformations ou mutilations accidentelles

11 est évident a priori qu’une variation ne peut être transmise par hérédité que si elle a pour source une influence qui a agi sur l’organisme entier, de façon à y amener des transformations profondes dont la variation en question est une manifestation locale. Et, en effet, que cette modification soit seulement la manifestation locale d’une tendance générale de l’organisme, cela est si vrai que la génération peut transmettre seulement cette tendance, laquelle se manifestera seulement plus tard, dans des produits ultérieurs, par la variation en question. C’est ce qui nous est présenté par les cas d'atavisme , dans lesquels la variation saute pardessus une génération.

Mais un accident brusque, qui d’un coup enlève une partie de l’organisme, ne résulte pas d’une modification de l’organisme entier et, par suite, ne représentant aucune tendance générale, n’a aucune chance de constituer une mutilation héréditaire. Le jardinier, en modifiant lentement la plante ou l’arbuste par des conditions particulières de culture, fait naître des variations qu’il peut espérer devoir reproduites par génération ; mais quand il a taillé capricieusement les branches d’un arbuste, il sait bien que ni par boutures ni par semis il ne fera de cet arbuste, déformé par l’instrument tranchant, provenir de nouveaux sujets qui pousseraient avec ces mêmes déformations.

Aussi est-on péniblement surpris d’en tendre trop souvent des hommes, même parmi ceux qui appartiennent à un milieu réellement scientifique, condamner le transformisme? dont l’une des bases est la loi de l’hérédité, alors, disent-ils, que les faits d’hérédité sont tout ce qu’il y a déplus douteux et de plus inconstant ; et en effet, disent-ils, de temps immé" morial, certaines races humaines se font sauteries incisives supérieures, s’amputent des phalanges des doigts, se pratiquent des trous énormes dans les lobes des oreilles ou dans les narines, s’en taillent profondément diverses parties du corps, sans que jamais aucun cas d’hérédité de ces mutilations se soit produit. Sans doute, mais quand on parle de variations héréditaires, on entend les variations acquises et non les mutilations imposées : les maladies, qui modifient profondément l’organisme, sont héréditaires, mais non le fait de périr d’accident de chasse ou d’être écrasé par une voiture, etc. Nous comprenons donc bien que la circoncision, quoique pratiquée depuis tant de générations chez les israéli tes, n’ait eu aucun effet héréditaire. Nous comprendrions bien qu’un sujet qui naîtrait sans prépuce, ou bien qui, sous l’influence d’une cause quelconque, verrait ce repli cutané s’atrophier et disparaître, nous comprendrions que ce sujet pût être père de fils présentant cette même particularité; car là l’enfant a sans doute reçu en héritage une modification générale dont l’atrophie préputiale est la manifestation locale; mais, dans le cas de la circoncision, aucune influence ayant agi sur l’organisme n’est en jeu; aucune influence autre que faction locale, subite, et produite une fois pour toutes par l’instrument tranchant. On ne peut donc pas plus hériter d’un prépuce circoncis qu’on n’hérite, nous le répétons, d’un accident de chasse ou de voiture. De même le chêne et d’autres arbres ont dû certainement porter des galles dès les temps les plus primitifs; et cependant personne

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ne s’attend à les voir produire des excroissances héréditaires, sans l’intervention des insectes dont la piqûre est l’origine des galles.

Les quelques cas où une mutilation a été héréditaire sont précisément de nature à confirmer l’interprétation que nous venons de donner, car dans tous ces cas il s’agit de mutilations produites par une maladie, plus ou moins locale il est est vrai, mais qui a toujours été de longue durée, et a lentement agi sur l’organisme comme agissent toutes les causes modificatrices; en un mot ces mutilations n’ont pas été brusques et imposées, elles ont été pour ainsi dire acquises, lentement acquises par un processus pathologique ; ou bien encore elles sont le résultat de modifications ayant porté sur le système nerveux, ce qui revient alors à dire qu’il y a eu action sur l’organisme entier, puisque le système nerveux propage à distance et irradie les actions locales.

Yoici, parmi les cas en question, les exemples les plus frappants : une vache ayant perdu une corne par accident, perte suivie de suppuration, donna ensuite naissance à trois veaux auxquels la corne du même côté de la tête manquait. 11 n’est pas douteux que chez le cheval, les exostoses des jambes, causés par un excès de travail sur les routes dures, ne soient héréditaires. Un soldat qui, quinze ans avant son mariage, avait perdu l’œil gauche, à la suite d’une ophthalmie purulente, eut plus tard deux fils qui, du même côté, furent microphthalmes.

Enfin n’oublions pas le cas classique du professeur Brown- Séquard *, lequel a constaté chez de jeunes cochons d’Inde,

1. Faits nouveaux établissant l'extrême fréquence de la transmission, par hérédité, d’états organiques morbides, produits accidentellement chez des ascendants par Brown-Séquard ( Comptes rendus, Acad, des sciences, 13 mars 1882). Voici le résumé de cette importante noie : Le laboratoire du Collège de France possède plus de 150 animaux présentant des changements de formes, des altérations de nutrition ou des phénomènes morbides qui leur ont été trans-

provenant de parents sur lesquels il avait pratiqué une opération qui déterminait l’apparition d’une affection épileptiforme, une tendance héréditaire à de semblables convulsions épileptiques, dont les jeunes cochons d’Inde provenant d’animaux non opérés ne lui avaient jamais offert la moindre trace.

Qu’après cela on vienne citer des cas où des mutilations accidentelles ont été transmises par hérédité, nous ne contestons pas ces faits; mais ce n’est pas non plus sur eux que nous basons l’étude des lois de l’hérédité. Comme dans cette question complexe il s’en faut de beaucoup que tout soit aujourd’hui explicable, nous nous contentons d’enregistrer les faits analogues aux suivants : les Esquimaux, dit M. de Quatrefages, coupent la queue aux chiens qu’ils attclcnt à leurs traîneaux; leurs petits naissent souvent sans queue (M. Ribot, op cit., p. 9). Blumenbach cite le cas d’un homme dont le petit doigt de la main droite aurait été presque entièrement coupé, et par suite était devenu tordu, et dont les fils eurent à la même main le petit doigt dans le

mis, par hérédité, par leurs parents chez lesquels des modifications semblables avaient été produites par des lésions accidentelles ou expérimentales. Les variétés principales d’effets héréditaires de lésions accidentelles sont : épilepsie chez des descendants de cobayes rendus épileptiques par section du nerf sciatique ou de la moelle; modification delà forme de l’oreille ou occlusion partielle des paupières chez les descendants d’individus ayant eu les mêmes effets après la section du sympathique cervical; exophthalmie, ecchymoses et lésions de l’oreille chez les descendants d’individus chez lesquels cette série d’effet avait été produite par des lésions de parties déterminées du bulbe; absence de phalanges ou d’orteils entiers à l’une des pattes postérieures chez des descendants de cobayes ayant perdu ces orteils accidentellement, à la suite de la section du nerf sciatique. Que ces altérations dépendent d’une inlluence morbide transmise par hérédité à ces animaux, il me semble impossible de le nier, dit l’auteur, quand on sait que, d’une part, je n’ai jamais trouvé certaines de ces altérations chez des milliers de cobayes non soumis à l’influence héréditaire supposée, et que, d’autre part, les altérations de l’œil par exemple se sont montrées chez presque tous les petits nés des trois cobayes qui avaient eu l'œil altéré par suite d’une section du corps restiforme.

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même état (Darwin, Variations, t. II, p. 24). « En somme dit Darwin ( Ibid ., p. 25), nous ne pouvons guère nous refuser d’admettre que des lésions ou mutilations peuvent être occasionellement héréditaires surtout, ou peut-être même seulement lorsqu’elles sont suivies de maladie. »

Nous conclurons donc, quant à l’existence de l’hérédité, question soulevée à propos de l’hérédité des mutilations accidentelles, nous conclurons que la vérité est entre les deux opinions extrêmes, dont l’une voudrait que les accidents se perpétuent, tandis que l’autre est résumé parla formule de Lamarck. « Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par l’influence des circonstances où leur race se trouve depuis longtemps exposée, elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changements acquis soient communs aux deux sexes. » Et, au point de vue des rapports de l’hérédité avec l’évolution ontogénique et l’évolution phylogénique, nous pouvons adopter entièrement la formule suivante de Mme Cl. Royer : « Ce qu’un individu lègue à l’autre par l’hérédité, ce n’est point sa forme définitive ni aucune de ses formes transitoires : c’est une aptitude générale à traverser à peu près dans le même ordre la même suite de formes, la même série de transformations et de métamorphoses, à les accomplir dans les mêmes conditions et dans le même temps, sous l’influence des mêmes causes extérieures que les scolastiques eussent dites concomitantes... » (Art. Darwinisme, p. 743).

Et quant à l’expression de lois de V hérédité, nous l’avons déclaré dès le début, nous n’entendons par là qu’un groupement des faits destiné à en mieux faire apprécier les rapports généraux. Aussi voyons-nous de nombreuses exceptions à ces prétendues lois, c’est-à-dire de nombreux caprices de l’hérédité. Ainsi la sexdactylie est très souvent

héréditaire; d’autres anomalies congénitales au même titre que celle-ci ne sont au contraire que très rarement transmises : tel est le cas du bec-de-lièvre, sur l’hérédité duquel les auteurs sont du reste loin d’être d’accord. Eu égard à ce que j’ai observé, dit Voisin (art. Hérédité déjà cité, p. 482), je crois qu’on peut poser en règle que l’hérédité du bec-delièvre, sans pouvoir être mise absolument en doute, est très rare. De même pour la surdi-mutité : « En Irlande, dit Darwin ( Variations , t. Il, p. 23), sur 203 enfants dont l’un des parents était sourd-muet, un seul fut atteint de la même infirmité. Et même, dans les cas de surdimutisme chez les deux parents, sur 41 mariages dans les Etats-Unis et G en Irlande, il ne naquit que 2 enfants sourds et muets. »

Nous devons, avant de quitter ce sujet, nous demander si les notions actuelles acquises sur les actes intimes de la reproduction, sur la formation des ovules, des spermatozoïdes, et sur l’acte de la fécondation, sont de nature à nous fournir quelques explications sur le fait de l’hérédité. Nous pouvons dire hardiment qu’il en est ainsi dans certaines limites, et il nous suffira à cet effet de rappeler rapidement les phénomènes essentiels et primordiaux de la génération.

Rappelons d’abord que les particularités individuelles de l’organisme producteur se transmettent bien plus exactemenl par la génération asexuée que par la génération sexuée. « Les jardiniers, dit Hæckel ( Création , p. 180), utilisent ce fait depuis bien longtemps. S’il arrive par exemple, accidentellement, qu’un arbre appartenant à une espèce, dont les branches sont rigides et redressées, aient des branches tombantes, ce n’est que rarement par la reproduction sexuée que l’horticulteur parvient à fixer héréditairement cette particularité ; mais des branches détachées de cet arbre et plantées comme boutures deviennent plus tard des arbres,

L’ilÉtt ÉDITÉ ET SES LOIS.

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qui ont aussi des branches pendantes, comme le saule pleureur, certains frênes et certains hêtres... On peut faire la même observation sur ces arbres vulgairement dits de couleur de sang et qui sont des variétés caractérisées par la nuance rouge ou rouge brun de leurs feuilles. Les descendants de ces arbres (par exemple les hêtres couleur de sang), obtenus par la reproduction asexuée, par des boutures, possèdent la couleur spéciale et la constitution des feuilles caractéristiques de l’individu d’où iis proviennent, tandis que les individus issus des graines reprennent un feuillage de couleur verte... Cette dissemblance dans l’hérédité semblera très naturelle, si on considère que la connexion matérielle entre le générateur et son produit est ainsi bien plus intime et bien plus durable dans la génération asexuée que dans la génération sexuée... » En d’autres termes, dans la bouture, prise comme type de la génération asexuée, le sujet produit est un fragment, fragment considérable, du sujet producteur : il en est une colonie qu’on détache pour la faire vivre ailleurs : rien d’étonnant à ce que dans cette colonie révolution organique se continue comme dans la mère patrie.

Il nous reste donc à montrer, pour expliquer l’hérédité, moins complète, mais à existence incontestable dans la génération sexuée, il nous reste à démontrer que cette génération ne diffère pas de l’autre autant qu’on le pourrait croire au premier abord; qu’ici encore il y a continuité matérielle entre les individus générateurs et les produits sexuels qui s’en détachent, et qu’enfm il y a fusion matérielle entre l’élément sexuel mâle et l’élément sexuel femelle.

Entre la reproduction par bouture et la reproduction sexuelle par la cellule ovule, nous trouvons chez les animaux toutes les formes graduelles intermédiaires. Quand on coupe en deux moitiés une hydre d’eau douce, chacune de ces

moitiés, en s’accroissant, reproduit une hydre complète; ceci est, chez les animaux, l’équivalent de la bouture chez les végétaux ; et dans le règne animal, il est de nombreux exemples de reproduction par scissiparité, c’est-à-dire par division spontanée, naturelle, en deux parties. Il paraît tout naturel que chacune des parties, en se développant en un individu complet, reproduise un sujet semblable au premier.

Après la scissiparité nous trouvons la gemmation, qui est un bourgeonnement dans lequel, sur un point de l’individu, se produit un accroissement plus considérable, donnant naissance à un appendice qui grossit, se détache et, devenu libre, continue à croître en reproduisant le sujet dont il faisait partie. Cette gemmation n’est qu’une scissiparité inégale, c’est-à-dire dans laquelle il y a eu division en une portion plus grosse, et une portion plus petite (la gemme ou bourgeon), et ce rapprochement entre la scissiparité et la gemmation nous fait concevoir encore comme tout naturel le fait que la gemme reproduise un individu semblable à celui d’où elle s’est détachée.

Or, il est facile de concevoir que le bourgeon ou gemme puisse être représenté par une masse très petite, par une masse infiniment petite par rapport à l’individu producteur, c’est-à-dire que, puisque tous les animaux de tout ordre, comme les plantes du reste, sont composés par une agglomération de cellules, la gemme pourra n’ètre formée que de quelques cellules, et même d’une seule. Ce dernier cas, une seule cellule gemme, représente ce qu’on appelle la génération par spores , et la génération sexuée est caractérisée par ce fait qu’un nouvel individu est produit par le concours de deux spores, l’une provenant du sujet femelle et dite ovule , l’autre provenant du sujet male et dite spermatozoïde.

L’ovule, comme le spermatozoïde, est donc un élément cellulaire qui se détache, ou au moins s’isole des autres

L’HÉRÉDITÉ ET SES LOIS

éléments cellulaires composant un organisme, pour, à un moment donné, reproduire cet organisme.

One l’ovule, lorsqu’il se développera en un organisme nouveau, reproduise par hérédité les caractères de l’organisme d’où il provient, c’est-à-dire qu’il y ait hérédité de la mère à l’enfant, c’est un fait qui nous paraît tout simple, quand on considère comment cet ovule se transforme en embryon; à cet effet la cellule ovule se divise en deux, puis en quatre, puis en huit cellules, etc., de façon à former une agglomération cellulaire d’où dérivent les feuillets du blastoderme, puis tous les organes du nouvel être. Or, cette division successive qui se produit dans la cellule ovule, elle se produit de même dans chaque cellule de l'organisme maternel; on sait que, par exemple, les cellules qui forment l’épiderme ou les revêtements épithéliaux de l’organisme adulte n’ont qu’une existence très éphémère, et sont soumises à une rénovation incessante ; c’est-à-dire que les cellules qui forment aujourd’hui l’épiderme d’une femme nègre (pour borner aux éléments épidermiques un exemple qui pouvait tout aussi légitimement être emprunté à n’importe quelle autre partie du corps) auront disparu dans quelques jours (la plupart d’entre elles s’étant détachées sous la forme des exfoliations épidermiques dites furfur) et seront remplacées par de nouvelles cellules provenant de la segmentation de quelques-unes d’entre elles : or, ces nouvelles cellules épidermiques seront chargées de pigment noir comme celles d’où elles proviennent; de même que, s’il s’agissait d’une femme blanche, elles seraient pauvres en pigment, toujours comme les cellules qu’elles remplacent et qui leur ont donné naissance. En un mot, en pénétrant dans l’analyse de la composition élémentaire ou cellulaire des corps vivants, on voit qu’ils sont soumis à une rénovation cellulaire incessante, plus ou moins rapide selon les tissus exa-

minés (elle est certainement très lente pour les éléments nerveux), mais telle en tout cas que les cellules qui se succèdent les unes aux autres, qui dérivent par division les unes des autres, sont semblables entre elles, disons le mot, héritent successivement des mêmes caractères; puisque, nous le répétons, la peau d’une négresse donnée est noire aujourd’hui comme elle l’était il y a quelques mois ou quelques années, et que cependant dans cet épiderme il n’y a plus aujourd’hui une seule des cellules qui la composaient il y a quelques mois ou quelques années, mais seulement des cellules dérivées, avec de nombreuses générations intermédiaires, de cellules qui formaient à cette époque l’épiderme en question.

Or, si l’ovule est une cellule qui s’est isolée puis détachée de l’organisme femelle, il est tout naturel que cette cellule, en se divisant et subdivisant, produise des cellules semblables à celles de l’organisme maternel, et finalement donne lieu à la production d’un organisme semblable à celui de la mère, c’est-à-dire qui hérite des caractères de la mère.

Mais pouvons-nous également concevoir un rapport matériel qui nous rende approximativement compte des éléments d’hérédité empruntés au père? Certes, jusqu’à la fin du siècle dernier, lorsqu’on ne voyait dans la fécondation qu’une influence mystérieuse, que l’action d’un esprit séminal (aura seminalis) venant donner à l’ovule l’impulsion qui détermine sa segmentation etson développement, il était impossible de concevoir matériellement rinlluence de l’organisme male sur le produit de la génération. Mais les faits acquis par l’observation et l’expérimentation sont venus singulièrement éclaircir ces mystères de la génération : il a été ainsi démontré : 1" que, dans la liqueur séminale, le seul élément actif de la génération est une sorte de cellule à cil vibratile dite spermatozoïde; 2° que, dans l’acte de fécondation, ce sper-

L’HÉRÉDITÉ ET SES LOIS

matozoïde pénètre dans l’ovule et se fusionne avec lui. Or, le spermatozoïde est une cellule détachée de l’organisme male, et qui porte avec elle l’empreinte de cet organisme, comme l’ovule porte celle de l’organisme femelle; c’est ce que démontre l’étude attentive de la formation des spermatozoïdes, et il n’y a pas lieu de répéter ici à nouveau les arguments que nous venons de développer à propos de la cellule ovule.

De plus, nous l’avons annoncé, dans la fécondation, la cellule ovule et la cellule spermatozoïde se fusionnent. C’est ce qu’ont démontré les recherches récentes d’un grand nombre d’embryologistes : dans les types les plus divers de la série animale, ils ont vu le spermatozoïde pénétrer dans l’ovule, et sa tête, qui a la signification morphologique d’un noyau cellulaire, venir se conjuguer avec le noyau de la cellule ovule, de sorte que l’œuf fécondé diffère de l’œuf non fécondé, en ce que son noyau est la résultante de deux noyaux fondus en un seul, le noyau primitif de l’ovule et le noyau spermatique. On voit que, en réalité, la fusion a lieu, non pas exactement entre une cellule femelle et une cellule mâle, mais entre deux noyaux appartenant l’un à la cellule femelle, tandis que l’autre provient de la cellule mâle. Mais comme le noyau de l’élément cellulaire paraît en être la partie la plus essentielle, celle qui préside en tout cas aux phénomènes de division et de reproduction, nous voyons en définitive que nous trouvons bien dans la fécondation, c’està-dire dans la génération sexuelle, la fusion de deux éléments portant chacun l’empreinte de l’un des organismes reproducteurs, c’est-à-dire que nous avons des actes intimes de la génération sexuée une connaissance suffisante pour comprendre la nature matérielle de l’influence que chacun des générateurs exerce sur le produit, pour comprendre en un mot l 'hérédité directe.

Mais, ce n’est pas tout; les études récentes d’embryologie jettent même un certain jour sur le mécanisme possible de l’atavisme : elles nous montrent en effet que les éléments sexuels (ovules et cellules mères des spermatozoïdes) s’isolent des autres cellules de l’organisme, non pas lorsque celui-ci est adulte et apte aux fonctions accessoires de l’acte générateur, non pas lorsqu’il est adolescent ou plus jeune encore, non pas même lorsqu’il parcourt les dernières phases de son développement embryonnaire, mais bien tout au début de ce développement : en effet, même chez l’embryon de vertébré, c’est déjà au moment où les trois feuillets du blastoderme viennent de se former aux dépens des cellules résultant de la segmentation de l’ovule, que, dans le feuillet moyen, quelques cellules s’isolent et sont dès ce moment reconnaissables comme rudiments de la glande sexuelle, dont le nouvel individu ne fera usage que bien longtemps après. Les cellules sexuelles qui se différencient de si bonne heure proviennent donc directement de la segmentation de l’ovule; elles sont donc, presque au même titre que l’ovule lui-même, une provenance directe de l’organisme d’où provient l’ovule, c’est-à-dire que, dans le sujet en voie de formation, elles gardent comme en dépôt l’empreinte des parents directs de cet organisme, et que, lorsque cet organisme deviendra générateur lui-même en émettant ces cellules sexuelles, celles-ci pourront, dans le nouveau produit, manifester l’empreinte en question, remontant à deux générations : en un mot des caractères ataviques pourront se joindre à ceux qui manifestent l’hérédité directe.

SEIZIÈME LEÇON l’hérédité (faits et hypothèses)

Le physicien, dont la profession est d’instruire et non d'édifier, abandonnera donc le pourquoi et ne s’occupera que du comment. Le comment se tire des êtres; le pourquoi de notre entendement, il tient à nos systèmes; il dépend du progrès de nos connaissances,

Didehot (De l’Interprétation de la nature).

Darwin et son hypothèse provisoire de la pangenèse. — Les gemmules; application à la théorie de l’hérédité en retour. — De l’hérédité par influence; l’hybridation par greffes.

Dans l’exposé que nous venons de faire des lois de l’hérédité et de leur explication aujourd’hui possible grâce aux connaissances acquises sur la nature et le rôle des éléments de la génération sexuée, nous n’avons eu besoin de nous livrer à aucune hypothèse. Si la nécessité d’un exposé rapide et qu’il fallait chercher à rendre saisissant, nous a forcé à employer quelques métaphores et quelques expressions abstraites, au fond nous nous sommes borné à exposer des faits : après avoir retracé les faits d’hérédité, nous avons rappelé ce qui est bien démontré aujourdhui sur la nature des actes intimes de la reproduction. Ces deux séries de faits nous paraissant aptes à se compléter et à s’expliquer les uns les autres, nous avons seulement fait les rapprochements entre

les premiers et les seconds à mesure que nous parlions de ceux-ci. Mais dans tout cela nous n’avons introduit aucune hypothèse.

C’est ce à quoi nous pourrions borner cette modeste tentative d’explication, par les actes de la génération sexuelle, des faits d’hérédité directe et d’atavisme. On voit que bien des faits d’hérédité ne sont pas expliqués ainsi, et cependant nous nous bornerions à ce qui précède, si, ayant pris pour guide les travaux même de Darwin, nous ne croyions de notre devoir d’entrer ici dans quelques détails sur une hypothèse émise par l’illustre naturaliste pour expliquer l’ensemble des faits d’hérédité.

11 faut bien le dire, cette hypothèse a été considérée comme faisant pour ainsi dire tache dans l’œuvre de Darwin. C’est dans les derniers chapitres de son second volume sur les Variations , sous le nom de hypothèse provisoire de la pangénèse , qu’il a été comme forcé, après avoir exposé tous les faits relatifs à l’hérédité, de chercher, ainsi qu’il le dit, « un moyen de relier tous ces faits par une méthode tangible, pour se rendre compte, même imparfaitement, comment il se peutqu’un caractère ayant appartenu à un ancêtre reculé reparaisse subitement dans sa descendance, comment les effets d’accroissement ou de diminution de l’usage d’un membre peuvent se transmettre à la génération suivante, etc. etc. »

Les auteurs, même les plus fermement attachés à la doctrine générale de Darwin, lui ont sévèrement reproché de s’être laissé entraînera une théorie tout hypothétique et qui n’est pas destinée à survivre. « Il faut regretter, dit madame Clémence Roger (op. cil. p. 760), qu’un esprit aussi éminent que celui du continuateur de Lamarck ait, comme celui-ci, attaché son nom aune hypothèse aventureuse qui, reproduisant à peu près la doctrine de Buffon sur les molécules orga-

niques et dépassant les merveilles de l’emboîtement des germes de Bonnet, est en retard d’un siècle sur la science moderne. »

Avant de voir si nous devons partager ce sévère jugement, examinons rapidement l’ hypothèse en question.

« Je crois, dit Darwin (p. 398), qu’il est possible de rattacher les principaux faits del’héréditéentre eux par quelque lien intelligible, moyennant les suppositions suivantes, qui, la première et la principale étant admise, ne paraîtront pas improbables, car elles s’appuient sur diverses considérations physiologiques. On admet presque universellement que les cellules, ouïes unités du corps, se propageant par division spontanée ou prolifération, conservent la même nature et se convertissent en différentes substances et tissus du corps. A côté de ce mode de multiplication, je suppose que les cellules, avant leur conversion en matériaux formés et complètement passifs, émettent de petits grains ou atomes, qui ci rculent librement dans toutlesystème et, lorsqu’ils reçoivent une nutrition suffisante, se multiplient par division et se développent ultérieurement en cellules semblables h celles dont ils dérivent. Pour être plus clair, nous pourrions appeler ces grains des gemmules cellulaires. Nous supposons que ces gemmules sont transmises parles parents à leurs descendants, se développent généralement dans la génération qui suit immédiatement, maispeuvenl souvent se transmettre pendantplusieurs générations à un état dormant et se développer plus tard... Nous supposons que les gemmules sont émises par chaque cellule ou unité, non seulement pendant l’état adulte, mais aussi pendant tous les états de développement; et enfin que dans leur état dormant les gemmules ont les unes pour les autres une affinité mutuelle, d’où résulte leur agrégation en bourgeons ou en éléments sexuels. Donc, à strictement parler, ce ne sont pas les éléments reproducteurs, ni les

bourgeons qui engendrent les nouveaux organismes, mais les cellules ou unitésmêmes du corps entier. Ces suppositions constituent l’hypothèse provisoire que je désigne sous le nom de pangénèse. »

« Ainsi les organes reproducteurs ne créent pas effectivement les éléments sexuels, mais ne font que déterminer ou permet Ire leur agrégation d’une manière spéciale » (■ ibid . p. 408).

Il est évident que pour metlre cette hypothèse d’accord avec les faits, de connaissance récente, relatifs à la formation si précoce des cellules sexuelles, il suffirait de modifier l’énoncé précédent en disant que ces cellules sexuelles, différenciées dès le début du développement embryonnaire, reçoivent certaines influences de l’ensemble de Forçanisme pendant toute la durée de son développement et de son existence, jusqu'au moment où elles sont émises et cessent de faire partie de cet organisme; que ces influences se produisent, les faits d’hérédité en sont la démonstration incontestable; en adoptant les gemmules de Darwin, on ne fait que donner une forme matérielle saisissable à l’idée de ces influences, et en effet le but de l’auteur est de réunir les faits par une méthode tangible. Nous pouvons donc, modifiant légèrement son énoncé, admettre que les ovules ou les cellules mères des spermatozoïdes, comme les grains de pollen, comme les bourgeons, reçoivent et comprennent en elles une multitude de germes émanant de chacun des éléments distincts de l’organisme.

En nous appuyant sur cette hypothèse, voyons quelle clarté pourra être jetée sur les faits d’hérédité restés inexpliqués par nos connaissances positives sur les actes de génération.

D’abord l’antagonisme observé depuis longtemps entre la croissance active et la reproduction sexuelle, entre la réparation des lésions et la gemmation, et chez les plantes

entre la multiplication rapide par bourgeons, rhizomes, etc., et la production de graines, peut en partie s’expliquer, dit Darwin (p. 409), par le fait que les gemmules ne se trouvent pas en nombre suffisant pour fournir aux deux modes de reproduction. — D’autre part, ajoute-t-il, la division spontanée, qui est une forme de la reproduction, nous amène par gradations insensibles à la réparation des moindres lésions, et l’existence de gemmules, émanées de chaque unité du corps entier et disséminées partout, explique tous les cas de ce genre, même le fait merveilleux que, aussi souvent que Spallanzani et Bonnet eurenteoupé les pattes du Triton, elles se reproduisirent complètement et exactement.

Passons à l’hérédité en général : « Si nous supposons {Variations, t. II, p. 42 d) qu’un protozoaire homogène et gélatineux varie et prenne une couleur rougeâtre, un de ses atomes détachés conserverait naturellement la même couleur, une fois complètement développé, et nous aurions là la forme la plus simple de l’hérédité. On peut en dire autant des unités infiniment nombreuses et diversifiées constituant le corps entier d’un animal supérieur, atomes séparés qui sont précisément nos gemmules. .. Les divers ordres de faits d’hérédité qui, dans l’hypothèse de la pangénèse, deviennent intelligibles, ne le sont dans aucune des hypothèses qui ont jusqu’à présent été proposées. »

S’agit-il, parmi les faits les plus particuliers de l’hérédité, de l’atrophie ou de la suppression complète des organes, et des cas de retour ou d’hérédité réversive ? « Lorsque, dit Darwin, à la suite d’un défaut d’usage prolongé pendant un grand nombre de générations, une partie se réduit dans ses dimensions, elle tend à se réduire toujours davantage en vertu du principe de l’économie de croissance. Dans quelques cas de suppression encore incomplète, et dans lesquels on voit, par un effet de retour, reparaître un rudiment d’une

pareille partie, il faut, d’après notre manière de voir, que des gemmules disséminées, provenant de cette partie, existent encore... Mais dans les cas d’atrophie totale, les gemmules ont sans doute disparu, chose qui n’a rien d’improbable, car, bien qu’il puisse y avoir, disséminées dans chaque être vivant, une quantité immense de gemmules, tant actives que dormantes, leur nombre doit être cependant limité, et il semble naturel que des gemmulesprovenant d’un rudiment affaibli et inutile soient plus sujettes à périr que celles émanant d’autres parties encore dans un état parfait d’activité fonctionnelle. »

« La distinction (p. 425) entre la transmission et le développement est également très manifeste dans tous les cas ordinaires de retour ;mais avant de discuterce point, je crois devoir dire quelques mots de ces caractères que j’ai appelés latents et qu’on ne peut faire rentrer sous le chef du retour dans le sens usuel du mot. La plupart des caractères secondaires qui appartiennent à un sexe, ou peut-être tous, sont latents dans l’autre; c’est-à-dire que des gemmules capables de se développer en caractères sexuels secondaires mâles sont incluses dans la femelle, et qu’inversement des caractères féminins le sont dans le mâle.

« Nous ne savons pas clairement pourquoi il se développe certaines gemmules masculines chez une femelle dès que ses ovaires cessent leurs fonctions ou deviennent malades; pourquoi, après castration, les cornes du jeune taureau continuent à croître jusqu’à ressembler à celles de la vache; ou pourquoi, chez le cerf, soumis à la même opération, les gemmules des andouillers que lui ont transmises ses ancêtres ne se développent pas du tout. Mais, dans bien des cas, chez les êtres organisés variables, les affinités mutuelles des cellules et des gemmules sont modifiées, de sorte que certaines parties sont multipliées ou transposées; et il

semble qu’un léger changement dans la constitution d’un animal, lié à l’état des organes reproducteurs, entraîne une modification dans les affinités des tissus des diverses parties du corps. Ainsi, lorsque les animaux mâles atteignent l’âge de puberté, et ensuite à chaque nouvelle saison, certaines cellules acquièrent quelque affinité pour certaines gemmules, qui se développent et forment les caractères maculins secondaires; mais si les organes reproducteurs sont détruits, ou même temporairement troublés par des changements de conditions, ces affinités ne sont pas excitées. Néanmoins, avant qu’il arrive à la puberté, et dans l’intervalle des époques de la reproduction, le mâle doit renfermer à un état latent les gemmules nécessaires. Le cas singulier que nous avons cité d’une poule ayant revêtu les caractères masculins, non de sa propre race, mais d’un ancêtre éloigné, démontre la connexion qui existe entres les caractères sexuels latents et le retour ordinaire... »

« La tendance au retour (p.427), dans le sens ordinaire du mot, est plus particulièrement provoquée par l’acte du croisement... Comment nous expliquer ces faits? Chaque unité organique d’un hybride doit, d’après la doctrine de la pangénèse, émettre une foule de gemmules hybrides, car les plantes croisées se propagent facilement et largement par bourgeons; mais d’après la même hypothèse, il doit y avoir également des gemmules dormantes émanant des deux formes parentes pures, et ces dernières, conservant leur état normal, doivent être probablement aptes à se multiplier largement pendant la vie de chaque hybride. Les éléments sexuels d’un hybride renfermeront donc à la fois des gemmules pures et hybrides; et lorsqu’on accouplera deux hybrides, la combinaison des gemmules pures provenant de l’un des hybrides avec les gemmules également pures, dérivées des mêmes points de l’autre, déterminera nécessaire-

men! un retour complet des caractères, car il n’est peut-être pas trop téméraire de supposer que des gemmules de même nature, inaltérées et non modifiées, doivent être tout particulièrement aptes à se combiner. »

Gomme on le voit par ces divers exemples, qu’il est inutile de multiplier, les développements que Darwin donne à son hypothèse de la pangénèse répondent assez bien au but qu’il avait en vue, de réunir tous les laits d’hérédité par une méthode tangible. C’est peut-être avoir été bien sévère que d’avoir jugé cette hypothèse comme nous avons vu que l’avaient fait quelques auteurs parmi même les disciples les plus fidèles du maître : il ne faut pas oublier en effet, comme Darwin le déclare, qu’il ne s’agit là « que d’une hypothèse provisoire qui, jusqu’à ce qu’on en formule une meilleure, peut être utile en reliant entre eux une foule de faits qui jusqu’à présent sont restés sans connexion et n’ont été rattachés à aucune cause efficace » ( Varations , t. Il, p. 380) .

Et cependant nous avons cru devoir donner avec quelque détail cette hypothèse de Darwin, bien moins encore pour l’intérêt qu’elle présente relativement aux faits d’hérédité précédemment passés en revue, que pour la clarté qu’elle jette sur un ordre de faits auquel nous n’avons pas encore fait allusion et qu’on a réunis sous le titre d hérédité par influence.

Dans les faits ordinaires d’hérédité, quelle que soit sa forme, même dans l’atavisme, il y a entre les ascendants et les descendants une chaîne continue qui explique la transmission, chaîne dont l’hypothèse de la pangénèse cherche seulement à faire un peu mieux entrevoir les éléments. Mais dans les faits d’hérédité par influence, il n’y a plus rien de semblable, puisque alors l’enfant tient d’un être qui n’a d’autre rapport avec lui que celui d’avoir été uni à sa mère antérieurement, et dans ce cas l’influence 11e peut plus être

expliquée que par une diffusion et une transmission de quelque chose d’analogue aux gemmules hypothétiques de Darwin. Mais voyons d’abord les faits; la manière dont la théorie en question les explique ressortira tout naturellement de leur exposé.

On peut définir ce prétendu mode d’hérédité en le nommant Yin/luence que l’auteur d’un premier coït fécondanl exerce sur la mère et sur les produits d’autres coïls fécondants, ayant pour source un autre père. En voici des exemples. Dans l’espèce humaine, on a cité plusieurs cas où les enfants d’un second lit ressemblaient au premier époux, mort depuis longtemps, et avaient plus de rapports avec lui, même au moral, qu’avec leur véritable père. Dans tous les traités de physiologie se trouve rapporté le cas d’une femme blanche qui, d’abord mariée à un noir, en avait eu un enfant mulâtre, et qui, devenue veuve, puis remariée à un blanc comme elle, en eut cependant un enfant à demimulâtre, c’est-à-dire qui tenait plus du premier mari que du second, lequel cependant était bien son père. Michelet cite un exemple qui, dit Ribot (op. cit. p. 209), serait un cas d’hérédité par influence au point de vue psychologique :

< i Madame de Montespan avait déjà eu un fds de M. de Montespan. Or le premier enfant du roi, le duc du Maine, ne rappela que le mari. Il en eut l’esprit gascon, la bouffonnerie. On l’aurait cru de ce côté le petit-fils du bouffon Zamet. »

Mais, en ce genre d’études, les exemples empruntés à l’espèce humaine ne sauraient jamais avoir la rigueur de ceux empruntés aux animaux domestiques dont les éleveurs surveillent rigoureusement les rapports, tant ils ont d’intérêt à s’assurer de la pureté des produits. Or il est de notion courante, parmi ceux qui s’occupent de l’élevage du cheval, que lorsqu’une jument s’est accouplée avec un âne et a mis

au monde un mulet, si plus tard elle est fécondée par un étalon, le cheval qu’elle met bas cette fois peut avoir quelques traits de ressemblance avec l’âne. L’exemple le plus frappant est celui de la jument de lord Morton ( Variations , t. 11, p. 49), qui eu 1815 s’accoupla une seule fois avec un couagga, âne moucheté d’Afrique, et produisit ainsi un mulet marqué de taches. Elle ne revit plus ce mâle, et cependant, fécondée en 1817 et 1818 par des étalons arabes, elle mit au monde des poulains bruns, tachetés comme le

couagga.

On sait de même d’une manière générale que quand une chienne a été fécondée une première fois par un chien de race étrangère, toutes les fois qu’elle met bas ensuite, chacune de scs portées peut offrir un petit appartenant à cette race étrangère, quoiqu’elle n’ait été couverte depuis (pie par des mâles de la sienne. Une truie qui avait eu d’un sanglier des petits, chez lesquels dominait la couleur brune du père, s’accoupla longtemps après la mort de celui-ci avec des verrats domestiques : parmi les petits de la seconde et de la troisième portée, il s’en trouva plusieurs ayant des taches de ia même couleur que celles du sanglier.

Certains faits observés chez les végétaux, et qui se rapprochent de ceux-ci, vont nous montrer par quelle voie peut être entreprise l’explication.

Le pollen, c’est-â-dire l’élément fécondateur, outre qu’il détermine l’évolution de l’ovule végétal, peut encore affecter la plante mère, c’est-à-dire celle dont l’ovule a été fécondé par lui. « Ainsi lorsque Gallesio féconda une fleur d’oranger avec du pollen de citronnier, le fruit présenta des bandes d’écorce de citron parfaitement caractérisées (Variations, t. II, p. 889). Plusieurs observateurs ontvula couleur de l’enveloppe des graines, et même celle des cosses, directement affectée chez le pois par le pollen d’une variété distincte; et il en a

été de même pour la pomme, fruit qui consiste en une modification du calice et de la partie supérieure du pédoncule de la fleur. Nous voyons donc là que l’élément mâle affecte et modifie, non pas seulement la partie sur laquelle il est spécialement destiné à agir, qui est fovule, mais aussi les tissus partiellement développés d’un individu distinct. »

Semblables sont les cas dits d hybridation par greffes : en effet, lorsque les tissus de deux plantes, appartenant à des espèces ou variétés distinctes, se sont unis d’une manière intime, il se produit occasionnellement des bourgeons qui, comme les hybrides, présentent les caractères combinés des deux formes unies. Mais de plus, chose bien plus singulière, « lorsqu’on greffe (■ ibid . p. 388) des branches de variétés à feuilles panachées sur une souche ordinaire, celle-ci produit parfois des bourgeons portant des feuilles panachées... Ici le tissu cellulaire d’une forme, au lieu de son pollen, paraît hybridiser les tissus d’une forme distincte ».

Ces faits d’influence du pollen sur la plante mère, ou de la greffe sur la plante souche, ces faits doivent avoir lieu dans bien des plantes, mais ne se manifestent d’une manière frappante que lorsqu’on croise desformes distinctes. « Dansla théorie ordinaire de la reproduction, dit Darwin (Variations, t. II, p. 415), ce fait est anormal au plus haut point, car les grains de pollen sont évidemment destinés à agir sur l’ovule, et nous les voyons ici agir, en plus, sur la couleur, la texture et la forme des enveloppes des graines, sur l’ovaire lui-même qui n’est qu’une feuille modifiée, et quelquefois sur le calice et la partie supérieure du pédoncule floral. D’après l’hypothèse de la pangénèse, le pollen renfermant des gemmules dérivées de toutes les parties de l’organisme, qui se disséminent et se multiplient par division spontanée, il n’y aurait rien d’étonnant à ce que les gemmules du pollen, qui émanent des parties voisines des organes reproducteurs, fussent par-

fois capables d'affecter les points corresp: ndants de la plante maternelle, pendant qu’ils sont encore en voie de développement. Comme, pendant toutes les phases de leur évolution, les tissus des plantes sont formés de cellules, et qu’on ne sache pas qu’il se produise de nouvelles cellules entre les cellules préexistantes et indépendamment d’elles, nous devons conclure que les gemmules provenant du pollen étranger ne se développent pas simplement au contact des cellules préexistantes, mais pénètrent effectivement dans les cellules de la piaule mère ; ce qui peut se comparer à ce qui se passe dans l’acte ordinaire de la fécondation, pendant lequel le contenu des tubes poil iniques pénètre dans le sac embryonnaire à l’intérieur de l’ovule, et détermine le développement de l’embryon. D’après celle manière de voir, on pourrait littéralement dire que les cellules de la plante mère sont fécondées par les gemmules émanées du pollen étranger. » Si nous nous demandons alors en quoi ceci peut être appliqué aux faits dits d’hérédité par intluence observés chez les animaux, nous trouvons la réponse à cette question dans les lignes suivantes, encore empruntées textuellement à Darwin (loc. cit. p. 413) : « Les animaux sont complètement développés lorsqu’ils sont capables de reproduction sexuelle, et il semble à peine possible que l’élément mâle puisse affecter d’une manière aussi directe que dans les plantes les tissus de la mère ; il n’en est pas moins certain que les ovaires de celle-ci sont quelquefois affectés par une fécondation antérieure, au point que les ovules ultérieurement fécondés par un mâle différent portent nettement les traces de l’influence du premier; ce fait, comme dans le cas d’un pollen étranger, peut se comprendre par la diffusion, la conservation et l’action des gemmules provenant des spermatozoïdes du mâle antérieur. »