DIX-HUITIEME LEÇON

LA SÉLECTION NATURELLE

C’est que vous supposez que les animaux ont été originairement ce qu’ils sont à présent. Quelle folie! On ne sait non plus ce qu’ils ont été qu’on ne sait ce qu’ils deviendront. Le vermisseau imperceptible qui s’agite dans la fange s’achemine peut-être à l’état de grand animal; l’animal énorme qui nous épouvante par sa grandeur s’achemine peut-être à l'état de vermisseau, est peutêtre une production particulière momentanée de cette planète,

Diderot ( Entretien entre d’Alembert et Diderot).

Faits de transitions entre la sélection artificielle et la sélection naturelle. — Mécanisme de la sélection naturelle : lutte pour l’existence (survivance des plus aptes). — Malthus et sa doctrine. — Lutte pour la nourriture, pour échapper aux dangers. — Lutte pour la reproduction. — Origine des caractères sexuels secondaires. — Sélection sexuelle.

Pour faire comprendre ce qu’est la sélection naturelle, il nous suffira tout d’abord de donner l’exemple suivant, qui est connue une forme de transition entre la sélection artificielle et la sélection naturelle.

Les coqs de combat, quoique représentant un type parfait d’animal domestique, ont été améliorés par un procédé

de sélection pour ainsi dire spontanée, ou tout au moins dans

lequel le choix des reproducteurs a résulté simplement des

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rapports des individus entre eux. En effet, les coqs les plus courageux, les plus actifs et les plus forts, ayant successivement terrassé dans l’arène de combat, génération par génération, leurs antagonistes inférieurs, sont restés, en définitive, les seuls procréateurs de leur race. Or, rappelons-nous ce que, à propos de l’hérédité par anticipation, nous avons rapporté des jeunes coqs de la race de combat, lesquels commencent à lutter entre eux et à se faire des blessures mortelles alors qu’à peine éclos ils vivent sous l’aile maternelle, et nous comprendrons que, même chez les animaux domestiques, une lutte peut s’établir entre les individus d’une même race, lutte amenant la survivance des plus forts ou des mieux doués à un point de vue quelconque, par suite la seule participation de ces mieux doués à la reproduction, et finalement les résultats d’une sélection telle que si elle avait été faite volontairement par le choix de l’homme.

Les rapports des organismes entre eux peuvent donc déterminer des conditions telles que certains individus deviennent exclusivement sujets reproducteurs, les autres succombant avant l’âge de la reproduction, ou disparaissant sans être arrivés à se reproduire. Ici, ce sont des conditions naturelles qui ont amené ce choix des reproducteurs; c’est pourquoi on donne, à toute la série des phénomènes de cet ordre, le nom de sélection naturelle , par opposition à la sélection artificielle, dans laquelle c’est l’homme qui, pour satisfaire à ses- besoins ou à ses caprices, préside au choix en question.

Quelques auteurs ont blâmé cette expression de sélection naturelle , parce que, disent-ils, le mot de sélection, de choix, implique l’idée d’intention, c’est-à-dire de volonté de la part d’un être intelligent et que en tout cas ce mot abstrait semble créer une entité, une force mystérieuse en dehors de la nature. 11 est facile de répondre, en faisant remarquer que

des mots abstraits tout semblables sont employés dans des circonstances analogues, et que par exemple les chimistesparlent d 'affinités électives pour désigner ce fait qu’un corps, mis en présence de plusieurs autres, se combine plus énergiquement ou exclusivement avec l’un d’eux; que, pour ce qui est de l’idée de choix voulu, intentionnel, intelligent, tous les phénomènes de la nature nous présentent à chaque instant des actes par lesquels se font certains triages entre divers corps, sans qu’il y ait à faire intervenir d’autres intelligences que la résultante des propriétés des corps et des particularités de l’action qu’ils subissent, c’est-à-dire rien autre chose que les lois physiques de la matière brute. « Est-il permis de dire que la nature, agissant selon des lois définies et invariables, soit un agent inintelligent ? Mélangez du sable et du sel, et l’homme le plus habile se trouvera fort empêché si ou lui impose de séparer, à l’aide de ses ressources naturelles, tous les grains de sable et tous les grains de sel ; mais la pluie en viendrait à bout en moins de d x minutes » (Huxley).

Quel est donc le mécanisme qui produit la sélection naturelle? C’est la lutte pour Vexistence , c’est-à-dire les conditions qui font que, parmi les individus d’une même espèce, il en est qui sont moins aptes à trouver leur nourriture, à résister aux attaques de leur ennemis, aux rigueurs du climat, et qui sont plus que leurs frères exposés à périr avant d’avoir pu se reproduire; ils ont moins de chance de survie; la lutte pour l’existence peut donc aussi s’appeler, quant à ses résultats, la survivance des plus aptes.

Que des causes d’infériorité puissent exister, on le conçoit facilement, et nous allons passer en revue la nature de ces causes et les conditions dans lesquelles elles entrent en jeu. Mais cette infériorité doit-elle amener fatalement la mort de ceux qu’elle caractérise? V-a-t-i 1 réellement concurrence

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vitale entre les êtres? C’est ce qu’il s’agit d’abord de démontrer, car il faut que la lutte existe d’une manière inévitable, pour qu’il y ait à parler d’individus qui triompheront et d’individus qui succomberont.

Il y a concurrence vitale entre les individus d’une même espèce, parce que l’augmentation de nombre qui tend à se faire pour les individus de chaque espèce d’années en années est telle, que bientôt la surface du globe serait entièrement couverte de ces sujets, si le plus grand nombre d’entre eux ne périssaient avant d’avoir atteint l’âge de la reproduction. C’est l’économiste Malthus qui le premier a attiré l’attention sur cet ordre d’idées, dans son ouvrage : Sur la Condition et le résultat de V accroissement de la population . Cet auteur a en effet montré que le nombre des hommes croit en moyenne suivant une progression géométrique, tandis que la masse des substances alimentaires augmente seulement suivant une progression arithmétique.

« Je veux parler, dit Malthus, de la tendance constante qui se manifeste dans tous les êtres vivants à accroître leur espèce plus que ne le comporte la quantité de nourriture qui est à leur disposition. C’est en effet une observation du docteur Franklin que la faculté productrice des plantes et des animaux n'a pas de limite, si ce n’est le fait que par leur augmentation en nombre ils se dérobent mutuellement la subsistance. Si la face de la terre était dépouillée de toute autre plante, une seule espèce, le fenouil par exemple, arriverait à la couvrir de sa verdure; et s’il n’y avait pas d’autre nation que la nation anglaise, par exemple, en peu de siècles elle aurait peuplé la terre. La nature a répandu d’un main libérale les germes de vie dans les deux règnes, mais elle a été économe de place et d’aliments. Sans cette réserve, en quelques milliers d’années, des milliers de mondes auraient été fécondés par la terre seule; mais une nécessité impérieuse

réprime cette population luxuriante et l’homme est soumis à cette loi comme tous les êtres vivants.

» Les plantes et les animaux suivent leurs instincts, sans être arrêtés par la prévoyance tics besoins qu’éprouvera leur progéniture. Le défaut de place et de nourriture fait périr, dans ces deux règnes, ce qui naît au delà des limites assignées à chaque espèce. De plus, les animaux sont réciproquemment la proie les uns des autres1. »

En appliquant le calcul aux animaux et aux végétaux, chez lesquels la reproduction n’est pas entravée par les diverses conditions sociales qui limitent chez l’homme la tendance à l’augmentation en nombre, on arrive à des résultats bien plus frappants. Déjà Linné (cité par ilæckel, Création , 227) avait calculé que si une plante annuelle produisait seulement par an deux graines donnant naissance à deux rejetons, le nombre de ses descendants s'élèverait en vingt ans à plus d’un million; or il n’y a pas de plante qui produise un si

1. Malthps ajoute : «L’homme, sollicité par le môme instinct de reproduction, se sent arrêté par la voix de la raison, qui lui inspire la crainte d’avoir des enfants aux besoins desquels il ne pourra point pourvoir. » En lisant les pages dans lesquelles îL développe cette idée, on arrive facilement à se convaincre que Malthus n’a aucunement pensé à conseiller, pour limiter la fécondité dans l’espèce humaine, des moyens que pourrait réprouver la morale. C’est donc avec juste raison que, dans une récente discussion à l’Académie de médecine (10 février 1885), à propos de la dépopulation de la France, le professeur Hardy s’exprimait en ces ternies : « Qu’il me soit permis à ce propos de me proclamer sans réticences le disciple de Malihus, si calomnié, si décrié; dont on parle tant et dont peu de personnes connaissent les écrits. Je ne suis pas fâché d’avoir une occasion d’exprimer ici sa doctrine, de la réhabiliter et de montrer toute l’injustice des attaques dont elle a été l’objet.» Puis, après avoir résumé la doctrine de Malthus, le professeur Hardy ajoute : « Cette doctrine consiste donc à retarder le mariage jusqu’au jour où on a assez de richesse pour élever les enfants qui viendront ; par conséquent, à contenir les passions par une contrainte morale ( moral restraint ) jusqu’au jour où on croit sage de se marier; c’est le langage du véritable père de famille. En dehors de cela il n’indique rien autre, ne parle nulle part de l’acte physiologique du mariage. ...Malthus, qui était un pasteur protestant des plus honorables, n’a rien écrit contre la morale » ( Bulletin de l'Acad. de médecine; 1885, p. 183, 185).

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petit nombre de semences, car chez la plupart des végétaux, les graines se comptent par centaines ou par mille pour chaque pied. De même chez les animaux, le nombre des oeufs produits par lin individu est immense, puisqu’une seule morue émet G 8G7 840 œufs, et un ascaride environ G4 000 000. Mais prenons parmi les animaux ceux dont

la fécondité est relativement limitée, les oiseaux et les mammifères. Presque tous les oiseaux, dit Walace ( Sélection naturelle , p. 31), produisent au moins deux petits chaque année; beaucoup en .ont. six, huit ou dix; la moyenne est certainement supérieure à quatre. Si nous admettons que chaque femelle ait des petits quatre fois dans sa vie, nous resterons encore au-dessous de la moyenne; cependant, à ce taux, un calcul simple montre que, en quinze années, la descendance d’un couple atteindrait le chiffre de dix millions. Or, en réalité nous n’avons aucune observation qui nous montre que le nombre des oiseaux d’un pays s’accroisse d’une quantité quelconque dans le cours de quinze ans, ni de cent cinquante ans.

Avec une pareille puissance de multiplication, chaque espèce doit’ avoir atteint ses limites possibles d’accroissement peu d’années après son origine, et rester alors stationnaire. Si donc elle a des limites d’accroissement, c’est que chaque année il doit périr un grand nombre d’individus avant qu’ils n’aient atteint l’âge de la reproduction; et si elle reste stationnaire, c’est qu’il doit périr autant d’individus qu’il en naît; or la progéniture, évaluée au plus bas chiffre, est égale au double du nombre des parents; par conséquent on peut dire que, quel que soit le nombre moyen de Ions les individus existant dans un pays donné, il en périt chaque année un nombre double. Après avoir démontré que tous ceux qui naissent ne peuvent pas survivre, examiner les conditions qui peuvent favoriser la survivance des uns ou

précipiter la perte des autres, ce sera faire l’étude de la concurrence vitale, c’est-à-dire de la sélection artificielle.

Mais citons encore un exemple emprunté à celui de tous les animaux dont la fécondité paraît le plus limitée, nous voulons parler de l’éléphant : la femelle porte deux ans. En admettant que cet animal commence à se reproduire seulement à trente ans, et qu’il continue à le faire jusqu’à l’âge de quatre-vingt-dix ans; en admettant même que, dans cette période de sa fécondité, un couple d’éléphants ne produise que six petits, trois mâles et trois femelles, on arrive à calculer que, si ces petits et leurs descendants se reproduisaient régulièrement, comme chacun d’eux vit jusqu’à cent ans, au bout de sept cent cinquante ans il y aurait dix-neuf millions d’éléphants vivants, tous descendants d’un premier couple.

Il est donc facile de voir que, même en supposant qu’il n’existât sur le globe qu’une seule espèce animale, qu’une seule espèce végétale, les individus de cette espèce, par le fait des lois de la multiplication, arriveraient bientôt à être en nombre tel qu’ils seraient forcés de se détruire les uns les autres en se disputant une nourriture insuffisante, en se disputant une place â l’air et au soleil. Ce serait là la lutte pour l’existence (struggle for life) dans le sens le plus littéral du mot, c’est-à-dire la guerre acharnée de frères à frères; mais le plus souvent cette lutte ne prend pas le caractère d’un combat d’individus avec individus de même espèce; les rigueurs du climat suffisent souvent à détruire un grand nombre de sujets, sans qu’ils aient eu à se disputer la nourriture; puis les espèces ont pour ennemis naturels d’autres espèces qui en font leur proie, et, ici encore, certaines aptitudes pourront donner à quelques individus des chances plus grandes d’échapper à leurs ennemis; enfin, à l’époque de la reproduction, les mâles pourront lutter entre eux pour la possession des femelles, soit dans des combats

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sanglants comme les cerfs, soit dans des concours pacifiques comme les oiseaux chanteurs.

Nous voyons donc combien il serait exagéré de prendre à la lettre l’expression de lutte pour f existence : celle de persistance des plus aptes est plus générale, et convient mieux à la nature des faits et des résultats, car elle indique à la fois le mécanisme et le résultat de la sélection naturelle; elle fait comprendre, en effet, que les variations, quelque faibles qu’elles soient et de quelque cause qu’elles proviennent, si elles tendent à préserver les individus qui les présentent, se transmettent à des descendants déplus en plus nombreux, avec diminution au contraire des descendants non pourvus de ces variations, pourvu, encore une fois, que lesdits caractères de variations soient utiles à ces individus dans leurs rapports infiniment complexes avec les autres êtres organisés et avec les conditions physiques de la vie. «Je dois donc faire remarquer, dit Darwin (Origine des espèces, p. 68), que j’emploie le terme lutte pour V existence dans le sens général et métaphorique : ainsi on arrive à dire qu’une plante, au bord du désert, lutte pour l’existence contre la sécheresse, alors qu’il serait plus exact de dire que son existence dépend de f humidité... Gomme ce sont les oiseaux qui disséminent les graines du gui, son existence dépend d’eux, et l’on pourra dire au figuré que le gui lutte avec d’autres plantes portant des fruits, car il importe à chaque plante d’amener les oiseaux à manger les fruits qu’elle produit, pour en disséminer les graines... »

Nous allons donc passer en revue les diverses formes de la lutte pour l’existence, ou, pour mieux dire, examiner quelles sont les conditions qui peuvent rendre certains individus plus aptes à la survivance et à la procréation, et nous classerons ces faits sous les titres suivants : aptitudes et lutte pour la nourriture; aptitudes pour échapper aux

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ennemis; aptitudes et lutte pour la reproduction; aptitudes pour la résistance aux rigueurs du climat.

Aptitudes et lutte pour la nourriture. — La lutte pour l’alimentation présente les formes les plus diverses, et les caractères de variations individuelles les plus différents peuvent constituer des chances puissantes de survivance. Il est à peine besoin de dire que, la quantité de nourriture déterminant la limite extrême de la multiplication de chaque espèce, ce sont, d’une manière générale, les individus les plus forts qui doivent prendre plus largement, ou même d’une façon exclusive, leur part d’aliments et finalement survivre seuls.

Que notre pensée se reporte soit à ces immenses troupeaux herbivores, soit à ces nuées de sauterelles, qui, après leur passage, ne laissent plus trace de verdure dans les lieux qu’ils ont traversés, et il sera facile de comprendre que ceux qui forment les derniers rangs du troupeau, ne trouvant plus rien à brouter, meurent de faim, ou bien, plus faibles, offrent une proie facile cà leurs ennemis; les plus forts, les plus agiles peut-être, qui ont tenu la tète de la colonne, auront donc plus de chance de vivre et de se reproduire, et il en résultera une sélection dans un sens qui pourra être pr< écisé par l’étude des cas particuliers, par l’examen des caractères qui ont placé ces sujets dans une position privilégiée. « Un voyageur français, Dclegorgue, nous apprend ce qui se passe lors des migrations des euehores, et en général des troupeaux d’antilopes qui errent dans les grandes solitudes de l’Afrique australe (Livingstone assure avoir vu certains troupeaux qui comptaient plus de quarante mille individus). Ces bandes sont si nombreuses que les têtes seules de colonne profitent de la végétation luxuriante du pays. Le centre achève de brouter ce qui reste. Les derniers rangs ne trouvent qu’une terre nue, et sous les étreintes de

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la faim jalonnent la roule de cadavres » (A. de Quatrefages, Ch. Darwin et ses précurseurs, p. 117).

Mais l’étude devient plus nette et les faits présentent une valeur plus générale encore si l’on tient compte des circonstances qui, dans la nature, font singulièrement varier, selon les saisons, et selon les contrées, la qualité et l’abondance des aliments. Alors on voit survivre non plus seulement ceux-là qui, pour la possession de la nourriture, ont dû la victoire à une supériorité réelle de force physique, mais ceux qui ont pu, à un moment donné, supporter le mieux l’abstinence et la famine, ou présenter quelque qualité d’un autre ordre, telle que la ruse, l’industrie, etc.

Ainsi, à propos de la girafe, on ne peut s’empêcher de penser que si, parmi les ruminanls, quelques individus se sont trouvés, ayant le cou, la tête, la langue ou les membres antérieurs un peu allongés, si légèrement que ces individus fussent modifiés dans ce sens, ils ont cependant, lors d’une disette, possédé un avantage sur leurs congénères de même espèce, car ils ont pu seuls atteindre aux feuilles des branches d’arbres plus élevées ; et cela a pu être une cause de survivance, car, comme le dit Darwin, quelques bouchées de plus ou de moins dans la journée peuvent faire toute la différence entre la vie et la mort. Par la répétition du même fait, l’entrecroisement éventuel des survivants, il y aurait un progrès, si lent et si fluctuant qu’il puisse être, vers la forme actuelle de la girafe.

Des faits semblables ont du évidemment développer les particularités anatomiques du chameau, c’est-à-dire qu’une aptitude à supporter l’abslinence, ou, pour mieux dire, à s’approvisionner spécialement pour le manque d’eau, a dû être une cause de survivance pour les individus ayant à parcourir de longs espaces déserts à la recherche de leur nourriture, et qu’ainsi cette aptitude a dû se dévelop-

per par sélection naturelle dans la série des générations.

Cette question de l’aptitude à s’approvisionner d’aliments et l’indication des dispositions anatomiques corrélatives ont été très ingénieusement étudiées par Herbert Spencer (Principes de biologie, t. I, p. 307 et suiv.); l’origine possible de la rumination et des organes propres aux animaux ruminants est analysée par cet auteur d’une manière qui est un type des études de ce genre, et nous ne saurions nous dispenser de lui en emprunter l’exposé, en l’abrégeant. Chez les ruminants, dit Spencer, le véritable estomac est précédé de plusieurs dilatations, dans lesquelles de grandes quantités d’aliments non mâchés sont emmagasinées pour être plus tard renvovées à la bouche et être mâchées à loisir. Quelles sont les conditions qui ont rendu cette spécialisation avantageuse, et par quel procédé s’est-elle établie? A ces deux questions les faits répondent d’une manière assez satisfaisante. Les animaux qui trouvent leur nourriture d’une manière très irrégulière, qui à certains moments en ont plus qu’ils n’en peuvent consommer, et, à d’autres moments, restent longtemps sans en trouver, doivent d’abord être capables d’ingurgiter autant de nourriture que possible, quitte à tirer ensuite parti de ces aliments. Aussi ne sommes-nous pas étonnés de rencontrer des dilatations de l’œsophage chez les vautours et les aigles qui se repaissent à de longs interval 1 es, dévorant alors une grande masse de chair, et de même pour les pigeons et autres oiseaux qui s’abattent en troupes sur le grain que le hasard leur présente et qui en dévorent le plus qu’ils peuvent en un temps donné. Chez ces oiseaux, la trituration s’accomplit dans une des poches du canal alimentaire, et il leur suffit d’avoir une dilatation servant de magasin ; mais pour le mammifère, outre l’emmagasinement des aliments, il faut l’appareil masticateur faisant partie de la bouche ; il faut que ces aliments soient

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régurgités pour subir une nouvelle mastication. Or le point de départ de cette régurgitation est l’indigestion simple, qui suit un repas trop copieux, et on sait quelle est la manière de faire à cet égard chez les individus de l’espèce canine; on sait meme qu’il est des hommes qui peuvent ramener à volonté dans leur bouche une quantité plus ou moins grande du contenu de l’estomac.

Supposons maintenant que parmi des animaux vivants en troupeaux, se nourrissant d’aliments aussi peu nutritifs que l’herbe, errant dans des localités où tantôt la nourriture est rare, tantôt est très abondante, supposons que quelques-uns présentent cette particularité qu’on observe parfois chez l’homme même, qu’on a désignée sous le nom de mérycisme , et qui consiste en ce que les aliments, après avoir été avalés, peuvent être ramenés dans la bouche et soumis à une plus complète mastication, qu’arrivera-t-il dans ces circonstances? Parmi les individus du troupeau, les uns mâchent complètement leurs aliments avant de les avaler, les autres les mâchent incomplètement. Si l’oasis qu’ils viennent de dépouiller ne leur a pas fourni à tous un repas complet, les individus qui mâchent complètement auront pris moins de pâture que ceux qui mâchent incomplètement; ils n’en auront pas eu assez. Ceux qui mâchent incomplètement et qui détendent la partie supérieure de leur tube digestif en le remplissant d une nourriture difficile à digérer, s’ils sont susceptibles de régurgiter cette nourriture et delà remâcher, trouveront ainsi plus d’éléments nutritifs que les autres. Par conséquent, si une habitude de ce genre est héréditaire ainsi que les changements anatomiques qui en résultent, il est clair qu’en augmentant durant les générations successives, tant d’une manière immédiate par l’effet accumulé des répétitions, que d’une manière médiate par la survie des individus où ils sont le plus marqués, ces caractères peuvent aller jusqu’à

former les dispositions organiques particulières que présentent les ruminants.

Nous voyons donc que la lutte pour l’existence, en ce qui a rapport à la nourriture, est loin de présenter toujours les caractères d’un combat acharné où chacun dispute sa part,, mais que cette lutte se réduit souvent à la mise en jeu des aptitudes qui peuvent rendre certains individus pl us capables de résister à la famine. Dans d’autres cas la victoire, c’est-àdire la survivance, appartiendra à ceux qui sont mieux doués, par exemple, pour surprendre leur proie, s’il s’agit de carnivores-.

Ainsi, qu’on suppose une espèce de loups se nourrissant de divers animaux, qu’ils prendraient tantôt par ruse, tantôt par agilité, tantôt par lui te ouverte, selon la taille et les mœurs des espèces victimes. Mais supposons que, à un moment donné, la seule proie restante dans la contrée soit le daim parmi les loups, ceux-là seuls pourront se nourrir et survivre, qui joindront la force à la plus grande agilité, pour atteindre une victime si agile. Si, au contraire, la seule proie restante' eût été un animal de haute taille, soutenant le combat, ce sont les loups les plus vigoureux et les plus trapus qui seuls seraient sortis vainqueurs de la concurrence vitale. Or ce cas n’est, pas une pure conception de l’esprit ; dans les montagnes de Catskill, aux Etats-Unis, il existe deux variétés de loups, l’une de forme élancée assez semblable à nos lévriers, et poursuivant les bêtes fauves, l’autre plus massive, attaquant les troupeaux (Ferrière, op. oit., p. 26).

Chez les plantes, la concurrence vitale n’est pas moins évidente au point de vue des individus qui se disputent les sources d’alimentation. Si l’on laisse, sans en éclaircir le nombre, les jeunes pieds levés d’un semis abondant, on voit bientôt quelques individus plus robustes dépasser les autres, qu’ils étouffent alors en leur enlevant leur part d’air et de

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soleil, en même temps que par leurs racines plus fortes et plus profondes ils prennent une plus grande part des éléments de la terre. La lutte, dit Darwin ( Origine des espèces , p. 81), est alors acharnée entre les variétés d’une même espèce, et la plupart du temps elle est courte : si, par exemple, on sème ensemble plusieurs variétés de froment, et que l’on sème, l’année suivante, la graine mélangée provenant de la première récolte, les variétés qui conviennent le mieux au sol et au climat l’emportent sur les autres, produisent plus de graines, et, en conséquence, au bout de quelques années, supplantent toutes les autres variétés.

Cela est si vrai que, pour conserver un mélange de variétés aussi voisines que le sont celles des pois de senteur, il faut chaque année recueillir séparément les graines de chaque variété et avoir soin de les mélanger dans la proportion voulue, autrement les variétés les plus faibles diminuent peu à peu et finissent par disparaître. Darwin a fait du reste à cet égard diverses expériences : ainsi, sur un espace de trois pieds sur quatre où avaient été réunies, grâce à des soins spéciaux, vingt espèces différentes de plantes à gazon, neuf disparurent complètement, étouffées par leurs compagnes, peu après qu’on eut discontinué ces soins. Aussi, quand une plante nouvelle est apportée de l’étranger dans une localité qui lui convient, elle ne tarde pas, si elle présente des conditions de supériorité sur les plantes indigènes, à déposséder celles-ci du sol qu’elles occupaient; la lutte est ici, dans ses résultats, plus meurtrière encore que tout ce qu’on peut voir chez les animaux : ainsi nos chardons européens ont entièrement envahi les plaines de la Plata, jadis occupées uniquement par des herbes américaines; ils y couvrent aujourd’hui à peu près seuls des étendues immenses qui se mesurent par lieues carrées.

Chez les plantes, comme chez les animaux, la sélection mathias duval. — Darwinisme. -i

naturelle peut avoir lieu sans lutte proprement dite d’individu à individu, mais simplement parce que certains caractères rendront certains sujets plus aptes à résistera certaines privations. Considérons, par exemple, dit Hæckel ( Création , p. 147), des plantes croissant côte à côte dans un terrain très sec. Comme les appendices pileux des feuilles sont fort utiles pour recueillir l’humidité de l’air, et comme ce revêtement pileux est très variable, il en résultera que, dans cette localité peu favorisée, où les plantes ont à lutter directement contre la sécheresse, l’avantage sera pour les individus pourvus de feuilles très velues. Ces derniers seuls se maintiendront, tandis que les plantes à feuilles glabres périront; seules les plantes velues se perpétueront, et leur postérité sera caractérisée de plus en plus par des poils de plus en plus forts et plus nombreux que ceux de la première génération. Que cetle progression se poursuive dans une même localité durant plusieurs générations, et il en résultera une telle exagération du caractère, une telle multiplication des poils sur la surface des feuilles, que l’on croira voir une espèce toute nouvelle.

Aptitudes pour échapper aux ennemis , sélections qui en résultent. — Comme les aptitudes qui permettent aux animaux d’échapper à leurs ennemis tiennent surtout à ce que leur couleur est plus ou moins propre à les dérober à la vue de ceux-ci, et que nous nous proposons de consacrer un chapitre particulier à l’étude des couleurs protectrices et du mimétisme, nous serons très bref pour le moment sur cesujet. Nous nous contenterons donc de rappeler avec Darwin ( Variations, t. Il, p. 243), que la couleur blanche, chez les animaux sauvages, est extrêmement rare, à moins que les animaux ne vivent sur un sol que la neige recouvre pendant une grande partie de l’année; et cependant, chez les animaux domestiques, des variétés blanches apparaissent dans

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toutes les espèces et les races, et sont conservées et multipliées, parce que souvent celte couleur répond aux caprices de la mode. Il est donc bien certain que des variations de couleur blanche doivent aussi apparaître chez les espèces sauvages, mais qu’elles succombent rapidement, cette couleur les exposant d’une manière fatale à être la proie des carnassiers, à moins que le milieu où vit l’animal ne soit de couleur blanche, ce qui fait qu’ alors sa propre teinte blanche devient une cause de protection, puisqu’elle ne tranche plus sur le fond ambiant. Précisons quelques-uns des détails de cet ensemble de relations.

Que la couleur blanche, dans les pays de l’Europe centrale, rende les animaux plus apparents et plus sujets à être la proie des carnassiers, c’est ce qui est bien connu des fermiers de France et d’Allemagne, lesquels, dans les régions où les faucons sont très abondants, évitent de garder des pigeons blancs, qui seraient infailliblement victimes des oiseaux de proie. En Belgique, où on a formé tant de sociétés de pigeons voyageurs, on proscrit pour la même raison la couleur blanche. Baudin dit, au sujet des lapins blancs qu’on tient en Russie dans les garennes, que leur couleur est désavantageuse et les expose à être attaqués, parce qu’on peut, dans les nuits claires, les voir à une grande distance. Dans le Kent, un propriétaire qui avait essayé de peupler ses bois avec une variété de lapins très robuste mais presque blanche, explique de la même manière sa prompte disparition (Darwin, loc. cit ., p. 244).

Quand donc nous voyons les insectes qui vivent suides feuilles revêtir presque toujours une teinte verte, ceux qui vivent sur les écorces une teinte grisâtre, quand nous voyons le coq de bruyère porter des plumes couleur de bruyère, ne devons-nous pas croire que ces couleurs sont utiles à ces animaux pour les garantir du danger, et que,

constituant une cause de survie, elles ont dù être développées par la sélection naturelle. A la même origine appartient la particularité du ptarmigan des Alpes, lequel devient blanc en hiver, et de même s’explique la couleur blanche à peu près universelle chez les animaux des régions polaires.

Notons en passant que si la couleur blanche, ailleurs que dans les pays de neiges, est désavantageuse aux animaux qu’elle expose à la vue des bêtes de proie, cette couleur est semblablement peu avantageuse aux carnassiers, qui, trop en vue, sont alors moins aptes à surprendre leurs victimes. 11 suflit, dit Darwin, de suivre un chat blanc rôdant autour de sa proie, pour s’apercevoir bientôt des conditions d’infériorité que lui occasionne sa couleur.

Aptitudes et luttes pour la reproduction . — Cette forme de la sélection naturelle ne dépend plus de la lutte pour l’exislense avec d’autres êtres organisés ou avec les conditions ambiantes, mais de la lutte ou au moins de la concurrence entre les individus du sexe mâle pour s’assurer la possession des femelles; et si cette lutte ne se termine pas par la mort du vaincu, elle n’en a pas moins le même résultat au point de vue de la sélection, puisqu’elle empêche le vaincu de se reproduire. Comme d’autre part la victoire ne dépend pas tant de la vigueur générale de l’individu que de lapossession d’armes spéciales, il en résulte que la sélection naturelle développe ces armes chez le mâle et produit ainsi les caractères sexuels secondaires dont Darwin a si clairement étudié l’origine et la signification. Qu’on demande à un forestier si un cerf dépourvu de bois a quelque chance de laisser des descendants, à un fermier si un coq sans éperons sera père d’une nombreuse postérité, et la réponse négative ne sera pas douteuse.

On sait, en effet, quelles luttes s’engagent chez les cerfs pour la possession des femelles à l’époque du rut; chez divers

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genres d’oiseaux, et notamment chez les gallinacés, quoique les femelles soient plus nombreuses que les mâles, et qu’ainsi il y eût naturellement de quoi donner satisfaction à chacun, on sait que les coqs se font une guerre acharnée pour grossir le plus possible leur harem en dépouillant leurs rivaux, et qu’ainsi l’influence de la sélection se trouve multipliée par le nombre de poules que chaque mâle arrive à grouper sous sa loi.

Chez d’autres animaux, où n’existe pas cette polygamie, la sélection n’en est pas moins efficace, parce que, alors, pour la plupart des espèces, le nombre des mâles excède celui des femelles, de sorte que les mâles vaincus ne peuvent pas s’accoupler. Du reste la sélection exercerait encore ses effets alors même que les sexes existeraient en nombre absolument égal, c’est-à-dire que les mâles vaincus trouveraient encore des femelles libres et pourraient laisser autant de descendants que les vainqueurs. C’est ce qu’a très nettement démontré Darwin : « Supposons, dit-il, une espèce quelconque qui présente ce cas d’égalité de nombre entre les sexes; supposons un oiseau par exemple, et partageons en deux groupes égaux les femelles qui habitent un district, l’un de ces groupes comprenant les femelles les plus vigoureuses et les mieux nourries, l’autre comprenant celles qui le sont le moins. Les premières, c’est là un fait d’observation, seront prêtes à reproduire au printemps avant les autres et réussiront ensuite le mieux à élever en moyenne le plus grand nombre de descendants. Les mâles les mieux armés s’accoupleront donc avec les femelles les plus vigoureuses, qui sont les premières prêtes à produire. Donc les couples ainsi constitués seront dans toutes les conditions possibles pour élever plus de jeunes que les couples formés par les femelles plus faibles et en retard, réduites à s’unir aux mâles vaincus. II y a donc là tout ce qu’il faut pour augmenter, dans le cours des géné-

rations successives, les armes spéciales, les caractères sexuels des mâles » ( Descendance de V homme, p. 233).

Cette guerre des mâles se retrouve presque dans tous les degrés de l’échelle animale. Laissant de côté les cas bien connus des divers ruminants, essentiellement polygames, rappelons que, par exemple, pour l’éléphant, au rapport de Campbell, il est rare de rencontrer plus d’un mâle dans un troupeau entier de femelles, le plus grand mâle expulsant ou tuant les plus petits et les plus faibles. Les alligators mâles se battent, mugissent, tournent en cercle, comme le font les Indiens dans leurs danses guerrières, pour s’emparer des femelles. On a vu des saumons mâles se battre pendant des journées entières. Parmi les insectes, et pour ne citer que quelques exemples, les cerfs-volants mâles portent quelquefois la trace des blessures que leur ont faites les larges mandibules d’autres mâles; on voit souvent certains hyménoptères mâles se battre pour la possession d’une femelle qui semble rester spectatrice indifférente du combat et qui, ensuite, part avec le vainqueur.

Aussi, dans tous ces cas, voyons-nous les caractères qui distinguent le mâle de la femelle jouer le rôle d’armes pour la lutte sexuelle, ou au moins celui d’instrument de défense dans cette lutte. Ainsi les animaux carnivores mâles sont suffisamment armés; mais alors la sélection sexuelle leur donne des moyens de défense, tels que la crinière du lion, car, dit Darwin, « le bouclier peut être aussi important que la lame au point de vue de la victoire, et si la lutte pour la reproduction se trouve à tous les degrés de l’échelle, ainsi s’explique parallèlement l’existence aussi générale de caractères distinguant le mâle de la femelle. Lors même que ces caractères ne sont pas tranchés, comme des appendices extérieurs, des armes spéciales, ils se traduisent par des modifications essentielles dans l’ensemble de l’organisme :

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ainsi, chez l’éléphant, le mâle diffère de la femelle par ses immenses défenses, et puis par sa grande taille, sa force et la faculté qu’il possède de supporter plus longtemps la fatigue, la différence sous ces derniers rapports étant telle qu’on estime les mâles, une lois capturés, à 20 p. 100 audessus des femelles » (Darwin, Descendance de V homme et sélection sexuelle , p. 239).

Si des vertébrés nous descendons aux articulés, nous voyons, chez les insectes, les mâles pourvus des armes souvent les plus bizarres et énormément développées; ces formes sont bien connues pour les coléoptères indigènes et exotiques et Darwin en donne de nombreux dessins dans son volume sur la Descendance de Vhomme et la sélection sexuelle; aussi les luttes sont-elles acharnées et faciles à observer, par exemple chez le cerf-volant. H. Davis enferma un jour dans une boîte deux mâles de cerf-volant avec une seule femelle; le plus grand mâle se précipita immédiate¬

ment sur le plus petit, et le pinça fortement jusqu’à ce qu’il eût renoncé à toutes prétentions. Chez d’autres coléoptères, par exemple chez les espèces aquatiques (notamment le Dytisque ), les tarses des mâles sont armés d’une ventouse plate et arrondie, de façon que le mâle puisse adhérer au corps glissant de la femelle; bien plus, chez les dytisques, les élvtres de la femelle portent de profonds sillons, destinés à faciliter la tâche du mâle. Ces caractères, rendant l’accouplement plus facile, ont du assurer la reproduction des sujets qui en étaient porteurs, et par suite être développés par la sélection sexuelle. Chez beaucoup de crustacés la pince droite est, chez le mâle, beaucoup plus grosse et plus longue que la gauche; il est probable que la grandeur de cette patte et de sa pince peut faciliter au mâle la lutte avec ses rivaux; quant à l’inégalité entre les deux membres correspondants, elle trouve également son explication dans un

certain nombre de cas on les mœurs de l’animal ont été bien observées; malheureusement il n’en est ainsi que pour un petit nombre d’espèces. Ainsi, d’après Milne-Edwards, le Gelasimus mâle et femelle habitent le même trou; le mâle obstrue l’entrée de la cavité avec une de ses pinces, qui est énormément développée ; dans ce cas la pince sert indirectement de moyen de défense.

Nous n’avons parlé jusqu’à présent que de sélection sexuelle par combats sanglants et parfois mortels ; mais chez beaucoup d’espèces la lutte prend un caractère entièrement pacifique et que nous pouvons nommer artistique; ce sont alors de véritables concours, les mâles rivalisant soit par leurs chants, soit par la beauté de leurs plumages.

Pour ce qui est du chant, quoique divers insectes aient la faculté de produire des bruits particuliers destinés à permettre aux individus des deux sexes de se retrouver, et que cette faculté ait pu être développée par sélection sexuelle, c’est surtout chez les oiseaux qu’on trouve les aptitudes musicales en rapport avec la reproduction. Certains oiseaux chanteurs chantent seuls dans la solitude des bois pour attirer les femelles, et celles-ci vont trouver le chanteur qui les séduit davantage; et, en effet, Montagu, ornithologiste passionné et observateur très soigneux, affirme (Darwin, op. ait., p. 404) que chez ces espèces les mâles ne se donnent ordinairement pas la peine de se mettre à la recherche de la femelle, se contentant de se percher, au printemps, dans quelque lieu apparent, où ils font entendre dans toute leur plénitude et dans tout leur charme leurs notes amoureuses; et il est incontestable que, à cet égard, les femelles, comme du reste les autres mâles rivaux et tous les oiseaux, savent faire la différence entre deux chanteurs et apprécier la supériorité et pour ainsi dire la valeur musicale d’un chant. Weir raconte (Ibid., p. 405) le cas d’un bouvreuil auquel on avait

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appris à siffler une valse allemande et qui l’exécutait à merveille; aussi coûtait-il dix guinées. Lorsque cet oiseau fut introduit pour la première fois dans une volière pleine d’autres oiseaux captifs et qu’il se mit à chanter, tous, c’està-dire une vingtaine de linottes et de canaris, se placèrent dans leurs cages du côté le plus rapproché de celui où était le nouveau chanteur et se mirent à l’écouter avec une grande attention.

Les preneurs d’oiseaux savent mettre à profit la jalousie qu’excite le chant chez les oiseaux; ils cachent un mâle bien en voix, pendant qu’un oiseau empaillé et entouré de branchill es enduites de glu est exposé bien en vue. Aussi chez quelques espèces d’oiseaux on observe un véritable tournoi musical, les mâles, à l’époque du rut, se réunissant devant la femelle, et entonnant leurs chansons ; la femelle choisit pour époux celui qui lui a plu davantage.

Quant à la question de la beauté du plumage, tout le monde a assisté aux manœuvres du faisan ou du paon : le faisan doré, quand il courtise la femelle, ne se contente pas d’étendre et de relever sa magnifique fraise, mais il la tourne obliquement vers la femelle, de quelque côté qu’elle se trouve. La conduite du faisan Argus, dit Darwin ( Descendance , p. 434), est encore plus étonnante. Les rémiges secondaires si énormément développés du mâle, qui seul en est pourvu, sont ornées d’une rangée de vingt à vingttrois ocelles, ayant tous plus d’un pouce de diamètre. Les plumes sont en outre également décorées de raies obliques foncées et de séries de taches, rappelant une combinaison de la fourrure du tigre et de celle du léopard. Le mâle cache ses splendides ornements jusqu’à ce qu’il se trouve en présence de la femelle; alors il redresse sa queue et déploie les plumes de ses ailes de façon à leur faire prendre l’apparence d’un grand éventail ou d’un grand bouclier cir-

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culaire et presque vertical qu’il porte en avant de son corps. Il dissimule sa tète et son con derrière ce bouclier; mais afin de pouvoir surveiller la femelle devant laquelle il exhibe ses ornements, il passe quelquefois la tête entre deux des longues rémiges, présentant alors, à notre jugement, l’aspect le plus grotesque.

Ici encore nous voyons, comme pour le chant, les oiseaux mâles organiser entre eux de véritables tournois. Ainsi les merles de la Guyane (Darwin, Origine des espèces, p. 95), les oiseaux de paradis et beaucoup d’autres espèces s’assemblent en troupes; les mâles se présentent successivement devant la femelle; ils étalent avec le plus grand soin, avec le plus d’effet possible, leur magnifique plumage ; ils prennent les poses les plus extravagantes devant les femelles, simples spectatrices, qui finissent par choisir le compagnon le plus agréable. Or l’étude des oiseaux en captivité montre que les femelles savent parfaitement apprécier la valeur décorative de certaines variations du plumage; ainsi sir R. Ileron (Darwin, ibid., p. 96) avait remarqué que toutes les femelles de sa volière aimaient particulièrement un certain paon panaché. Si donc, dit Darwin, l’homme réussit en peu de temps, par sélection artificielle, à donner l’élégance du port et la beauté du plumage à nos coqs Banlam, d’après le type idéal que nous concevons de cette espèce, je ne vois pas pourquoi les oiseaux femelles ne pourraient pas obtenir un résultat semblable en choisissant, pendant des milliers de générations, les mâles qui leur paraissent plus beaux.

On ne s’attendrait guère sans doute à trouver chez les poissons des phénomènes semblables, indiquant une sorte de sentiment esthétique chez les femelles, et une lutte des mâles empressés à étaler leurs couleurs et leurs ornements. On sait cependant que chez beaucoup d’espèces le mâle est orné de brillantes couleurs, ou tout au moins de couleurs

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plus vives que chez la femelle; on sait aussi que, quoi qu’il n’y ait pas réellement d’accouplement chez les poissons, en général cependant les femelles ne pondent qu’en présence des males et que d’autre part les mâles fécondent les œufs en présence des femelles : il peut donc y avoir une véritable lutte des mâles pour s’emparer des femelles, c’està-dire du frai, et cette lutte a été observée dans beaucoup de cas, notamment pour l’épinoche.

Mais le cas le plus démonstratif est celui des Macropus de Chine, élevés en captivité et étudiés par Carbonnier, notre savant pisciculteur. Les mâles du Macropus présentent des couleurs beaucoup plus brillantes que les femelles. Pendant la saison des amours, ils luttent les uns contre les autres pour s’emparer des femelles; au moment où ils leur font la cour, ils étalent leurs nageoires, qui sont tachetées et ornées de raies brillamment colorées, absolument, dit Carbonnier, comme le paon étale sa queue. Ils nagent aussi autour des femelles avec une grande vivacité, et semblent, par l’étalage de leurs vives couleurs, chercher à attirer l’attention des femelles, lesquelles ne paraissent pas indifférentes à ce manège. Dès que le mâle s’est assuré la possession de la femelle, il fait un petit amas d’écume en chassant de sa bouche de l’air et des mucosités; puis il recueille dans sa bouche les œufs fécondés pondus par la femelle, ce qui causa une certaine crainte à M. Carbonnier qui crut qu’il allait les dévorer ; mais le mâle les dépose bientôt au sein de l’amas qu’il a fait, les veille avec soin, répare les parties de l’écume qui viennent à se détacher et prend soin des jeunes quand ils éclosent.

Cet exemple nous montre que chez les vertébrés inférieurs peuvent se rencontrer des conditions de sélection sexuelle au moins aussi complexes et aussi délicates que dans la classe des oiseaux ou celle des mammifères.

Et quant à l’influence décisive de cette sélection sur l’apparition des caractères sexuels secondaires, elle est une conséquence directe des lois de l’hérédité précédemment étudiées; c’est en effet ici surtout que s’applique la loi de l’hérédité homochrone, c’est-à-dire d’après laquelle, si un caractère nouveau apparaît chez un individu vers l’état adulte, c’est également à cette même période de la vie que ce caractère tend à reparaître chez les descendants; aussi n’est-ce qu’à l’époque voisine de l’accouplement que chez nombre d’espèces apparaissent, soit dans les écailles chez les poissons, soit dans les plumes chez les oiseaux, les caractères distinctifs du mâle, caractères qui ont été et continuent à être pour ceux qui les portent une source d’aptitude à la conquête des femelles, c’est-à-dire une chance favorable de reproduction. Nous avons vu aussi la loi de l’hérédité de sexe à sexe pour les caractères plus indifférents, comme par exemple pour les excroissances épidermiques de Lambert, dit l’homme porc-épic. Or la vérification de celte loi pour les caractères sexuels secondaires est presque absolument constante, et n’est jusqu’à un certain point qu’un corollaire de la loi précédente (homochronie). En effet Darwin a observé ( Descendance de V homme , p. 255) que les variations, qui apparaissent pour la première fois chez un individu de l’un ou l’autre sexe à une époque tardive de la vie, tendent à ne se développer que chez les individus appartenant au même sexe, tandis que les variations qui se produisent pendant les premières années de la vie, chez un individu de l’un ou de l’autre sexe, tendent à se développer chez les descendants des deux sexes. Or, toutes les fois que le mâle adulte diffère de la femelle adulte, il diffère de la même façon d’avec les jeunes des deux sexes; c’est-à-dire que les variations, grâce à l’accumulation desquelles le mâle a acquis les caractères masculins qui lui sont propres, ont dû survenir à une

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époque tardive de la vie, car autrement les jeunes males posséderaient des caractères identiques; donc ces caractères, conformément à la règle résultant des observations sus-énoncés, ne se transmettent et ne se développent que chez les mâles adultes. Du reste, quand, au contraire, le mâle adulte ressemble beaucoup aux jeunes des deux sexes, il ressemble ordinairement à la femelle adulte.

Nous conclurons donc que la sélection sexuelle a tiré un grand parti, au point de vue de la production de l’espèce, des variations qui se produisent à un âge avancé et qui ne se transmettent qu’à un seul sexe. À ce propos Darwin ( Descendance , p. 265) fait remarquer qu’il paraît étonnant, à première vue, que la sélection naturelle ordinaire n’ait pas accumulé plus fréquemment des variations semblables ayant trait aux habitudes ordinaires de la vie, c’est-à-dire que les mâles et les femelles n’aient pas souvent éprouvé des variations différentes dans le but par exemple de capturer leur proie ou d’échapper au danger. Et en effet des différences de ce genre se présentent parfois, surtout chez les animaux inférieurs. Mais ceci implique que les mâles et les femelles ont des habitudes différentes dans la lutte pour l’existence, ce qui est très rare chez les animaux supérieurs. Le cas est tout différent quand il s’agit des fonctions reproductrices, point sur lequel les deux sexes diffèrent nécessairement. En effet les variations de structure qui se rapportent à ces fonctions sont souvent avantageuses à un sexe, et elles se transmettent seulement à ce sexe lorsqu’elles se sont produites vers l’âge adulte (Darwin, Descendance , p. 266).