VINGT-QUATRIÈME LEÇON

LA SÉGRÉGATION

Quantité de faits nous apprennent qu’à mesure que les individus de l’une de nos espèces changent de situation, de climat, ils en reçoivent des influences qui changent peu à peu la consistance et les proportions de leurs parties.

Lamarck. ( Philos . zoolog., I, 79.)

La ségrégation ou isolement. — Travaux de Moritz Wagner. — Signification réelle de sa doctrine. — De Lanessan et la ségrégation comme mécanisme de la sélection. — Wagner et le mimétisme. — Importance réelle de la ségrégation. — Opinion de Darwin.

Quoique nous n’ayons fait qu’effleurer les questions relatives à la distribution géographique des animaux et des plantes, cependant les quelques faits que nous avons passés en revue sont déjà suffisants pour nous faire comprendre rimportance qu’a dû avoir, pour la formation de nouvelles espèces, l’immigration de quelques individus dans un milieu nouveau pour eux.

Soumis à des conditions d’existence autres que celles où vivait leur espèce souche, modifiés par ces conditions nouvelles, ces individus et leurs descendants ne s’entrecroisant plus avec des sujets de l’espèce souche, ces descendants, disons-nous, ont dû se modifier plus rapidement et plus profondément que dans toute autre circonstance. C’est pour-

mathias duval. — Darwinis me. 31

quoi les faits relatifs aux îles Galapagos, comme ceux qui se rapportent aux chauves-souris des îles Océaniennes, comme mieux encore l’histoire des lapins de Porto-Santo, nous font pour ainsi dire assister aux transformations spécifiques, en nous montrant qu’elles se sont produites dans des périodes de temps relativement très courtes.

Dans les exemples de ce genre, il y a deux ordres de conditions à considérer : d’une part ce fait d’un milieu nouveau, et de circonstances toutes nouvelles dans la lutte pour l’existence qu’auront à soutenir les individus immigrés et leurs descendants; d’autre part ce fait que ces individus sont désormais isolés de l’espèce souche, sans croisements possibles avec elle. Le premier fait a été étudié avec toutes ses conséquences par Darwin; le second n’a pas été négligé par lui ; mais ce sont surtout des auteurs plus récents qui en ont montré l’importance et l’ont étudié sous le nom de ségrégation (seg regare, séparer).

Le nom de Moritz Wagner est et restera attaché à cette étude de la formation des espèces par le mécanisme de la ségrégation1 ; mais cet auteur, en reconnaissant le rôle de l’isolement, a été amené à en exagérer l’importance, à considérer la ségrégation comme bien plus efficace que la sélection, à nier même le rôle de la sélection, de sorte que son livre est en même temps un plaidoyer pour la théorie de la ségréga tion contre celle de la sélection. Nous nous trouvons ainsi en présence d’un adversaire de Darwin, adversaire qui est hautement partisan du transformisme avec toutes ses conséquences philosophiques, mais qui, quant à l’explication du mécanisme présidant aux transformations, se sépare de ce qu’on peut appeler le transformisme classique, pour

1. Moritz Wagner. De la formation des espèces par la ségrégation. Trad. fr. in Bibliothèque biologique internationale (publiée sous la direction de J.-L. de Lanessan. Paris, 1882).

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faire une école à part. Il a été suivi dans cette voie par M. de Lanessan. L’importance des travaux de ces deux naturalistes nous fait donc un devoir d’examiner leur doctrine, d’autant que, en la débarrassant de ce qu’elle a d’exagéré, nous la verrons mettre en relief des faits de la plus haute valeur; leur signification cependant, hâtons-nous de le dire, ne vient en rien inlirmer la théorie de Darwin, mais seulement la compléter et l’étendre.

Wagner, comme Darwin, déclare que le point de départ de toute transformation, la base de toute théorie sur la production d’espèces nouvelles est toujours le fait de variations individuelles, d’une part, et d’autre part, le fait que ces variations sont transmises par hérédité. Mais, dit Wagner, ces deux points de départ du processus de la formation des organismes ne doivent pas être confondus avec la cause mécanique nécessaire de l’origine d’espèces nouvelles et de variétés constantes. Ces deux facteurs seraient par eux-mêmes aussi impuissants à produire ce résultat dans la nature que le serait le simple fait de l’existence de mâles et de femelles dans le monde animal pour produire un individu nouveau, si l’acte de la génération n’intervenait pas. Pour provoquer l’apparition de formes nouvelles, une cause mécanique, impulsive et irrésistible (Wagner, Op. cit., p. 8 et 9), doit surgir dans la nature. Cette cause, toujours pour le même auteur, n’est pas suffisamment représentée par la sélection naturelle résultant de la lutte pour l’existence, car alors l’hérédité des caractères est limitée par l’influence absorbante du croisement. La vraie cause, pour être suffisante, doit être capable de supprimer cette influence du croisement et l’isolement est seul en état de produire ce résultat.

Aussi Wagner formule-t-il (p. 10 et 11) sa théorie en ces termes : « Chaque forme nouvelle constante (espèce ou variété) se constitue à l’origine par l’isolation d’unités émi-

grantes, détachées d’un habitat occupé par une espèce souche, qui se trouve encore dans la phase de variabilité. Les vrais facteurs de ce processus sont : 1° adaptation des colons émigrés aux conditions extérieures de la vie (nourriture, climat, propriétés du sol, lutte pour l’existence dans le nouveau milieu); 2° empreinte et développement des caractères individuels des premiers colons dans leur postérité par la reproduction consanguine. »

Nous voyons que, même pour les individus ségrégés, Wagner fait entrer en ligne de compte la lutte pour l’existence. Il n’y aurait pas lieu pour nous de faire cette remarque, si, dans tout le reste de son ouvrage, Wagner ne s’attachait pas à vouloir enlever toute importance à la lutte pour l’existence et à la sélection qui en doit résulter. Si tel n’était pas le caractère de son plaidoyer, nous n’aurions qu’à nous féliciter de voir reconnaître le rôle d’un nouveau facteur, la ségrégation, qui vient s’ajouter à la sélection pour en assurer et le plus souvent en hâter les résultats.

Dans sa polémique contre la sélection naturelle, Wagner commet d’abord cette erreur, que nous avons déjà signalée pour d’autres critiques, à savoir que par la lutte pour l’existence il semble n’entendre toujours que la lutte de frère à frère, la lutte entre individus de même espèce et non la mise en jeu de l’ensemble des conditions de survivance. Dans les pages 11, 51, 55 et 57 de l’ouvrage cité, on se convaincra de cette manière incomplète dont Wagner envisage la question. Ainsi il fait remarquer que lorsqu’une espèce a un habitat étendu, ce n’est pas vers le centre de cet habitat, mais bien dans ses zones limites qu’apparaissent les variétés tendant à représenter des formes nouvelles, et qu’ainsi les espèces parentes présentent des habitats en disposition sériaire. Or, dit-il (p. 11 et 12), « vu que la lutte pour l’existence sévit avec le plus d’acharnement entre individus de la même

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espèce, c’est dans le point où ces individus sont groupés avec le plus de densité, c’est-à-dire d’ordinaire auprès du point central de la région habitée par l’espèce, que sa force créatrice devrait se manifester avec le plus de puissance. Or, tous les faits de la géographie des animaux et des plantes viennent contredire cette assertion de la manière la plus décisive ».

Mais il faut vraiment avoir lu bien légèrement Darwin pour croire que la lutte entre individus de même espèce est autre chose qu’un des infinis détails de l’ensemble de la lutte pour l’existence : la lutte est surtout avec les conditions de milieu, elle est dans la résistance au froid, au chaud, à la sécheresse, à l’humidité, elle est dans les movens de résister aux ennemis ou de se dérober à eux, etc., etc. ; or c’est surtout vers les limites de l’habitat de l’espèce que cette lutte se présente avec toutes ses formes pour les individus répandus vers ses limites, et dès lors il est bien naturel que la sélection agisse surtout sur ces individus; là ils sont en plus petit nombre, et Wagner ne voit que ce fait de leur isolement relatif; mais ne pourrions-nous pas dire que cet isolement résulte de ce que ces individus, grâce à quelques particularités qui leur sont propres, ont pu dépasser les limites de l’ensemble de l’espèce, que parmi leurs descendants ceux-là dépasseront d’autant plus ces limites qu’ils seront plus doués de ces caractères les rendant propres à vivre dans un nouveau milieu, c’est-à-dire qu’en définitive ce commencement de ségrégation nous apparaîtra alors comme résultant d’une sélection naturelle.

La ségrégation, qui, c’est chose incontestable, peut dans bien des cas, surtout lorsqu’elle est accidentelle (insectes entraînés par les vents jusque dans une île où leur espèce n’est pas représentée, graines de plantes, œufs de mollusques emportés par l’un quelconque des mécanismes étudiés par Darwin), être une cause efficiente directe des transformations

spécifiques, la ségrégation cependant ne nous apparaît le plus souvent que comme un résultat produit par la sélection et la lutte pour l’existence. Non seulement Wagner n’a pas indiqué ces rapports possibles de subordination, mais bien des fois il s’est laissé entraîner à considérer comme fait de ségrégation ce qui n’est que l’essence même de la sélection. C’est ce qui lui arrive notamment à propos de la sélection artificielle. « Les expériences de sélection artificielle, dit-il (p. 13), faites par les botanistes aussi bien que par les zoologistes, ont donné la preuve irréfutable que les variétés qui commencent à se constituer et ne sont point suffisamment protégées par l’isolation contre la masse de l’espèce souche, succombent sous l’influence absorbante du croisement. Comme l’ont prouvé les expériences décisives des botanistes Kœlreuter et Gartner, aucune nouvelle race d’animaux domestiques ou de plantes ne saurait ni se constituer ni se maintenir sans l’aide de l’isolation artificielle. »

Mais, ou bien nous ne nous comprenons plus, ou bien Wagner ne fait que changer les noms des choses ; ce que nous appelons sélection (c’est-à-dire choix, choix de reproducteurs), Wagner l’appelle isolation , ce qui revient au même, car, du moment qu’on dit choisir les reproducteurs, cela veut dire que ce choix n’est pas une désignation platonique, mais qu’il est bien effectif, exclusif; on choisit certains individus. comme reproducteurs, c’est-à-dire qu’on les isole des autres, lesquels sont exclus de la reproduction.

C’est ce qu’a bien compris et bien énoncé M. de Lanessan; seulement on peut se demander si réellement il y avait besoin de ce terme de ségrégation pour dénommer spécialement l’une des conditions nécessaires, et toujours sous-entendue de la sélection artificielle. « Pour créer, à l’aide de la sélection artificielle, dit-il (LeT ransformisme , Paris 1883, p. 374), une race nouvelle, douée d’un caractère spécial déterminé,

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commun à tous les individus de la race, l’éleveur ou l’horliculteur choisit dans son troupeau, dans son pigeonnier, dans sa volière ou dans son jardin, deux individus offrant au plus haut degré possible le caractère qu’il veut fixer dans la * race projetée; cette première opération constitue la sélection proprement dite. Puis, il sépare ces individus des autres, les isole, les met à l’abri de tout croisement libre, et ne leur permet de s’accoupler qu’entre eux. Cette dernière opération constitue la ségrégation ( de segregare , isoler,

séparer) . » Mais c’est décomposer à plaisir les phases

nécessaires et successives de l’acte de sélection : c’est jouer sur le choix des mots, pour le plaisir de mettre en relief le mot de ségrégation.

C’est plus que se plaire à afficher ce mot; c’est oublier parfois que la sélection naturelle aussi bien que l’artificielle n’a d’effet qu’à condition d’être continuée pendant des séries de génération. Or, c’est ce qu’oublie évidemment Wagner dans le passage suivant, lorsqu’il passe à l’examen de la sélection naturelle, « On peut bien admettre, dit-il (p. 14), que des caractères individuels, comme par exemple la grandeur et la coloration plus vive des fleurs, en attirant davantage les insectes, favorisent l’éparpillement du pollen et contribuent par là à la reproduction des individus ainsi doués. Mais, comme le libre croisement, avec les individus normaux de l’espèce, vient affaiblir et diminuer ces variations individuelles dès la génération suivante, elles s’effacent peu à peu sans avoir constitué une nouvelle forme.... »

Mais, permettez! vous admettez que la grandeur et la coloration de la fleur peut favoriser une première fois la reproduction , c’est-à-dire que les individus ainsi doués auront un nombre relativement plus grand de descendants directs que des individus de la forme ordinaire. Or, pourquoi ces descendants directs, doués des mêmes caractères de

grandeur et de coloration, ne seraient-ils donc pas favorisés à régard de la reproduction comme Font été, grâce à ces mêmes caractères, leurs procréateurs directs? Et si, dès la première génération, vous admettez que la sélection naturelle augmente le nombre des représentants de certaine variété, pourquoi oublier que ce même mécanisme de sélection naturelle doit continuer à agir dans le même sens sur les générations successives, de manière à faire que la variété en question devienne prédominante et que la forme souche tende à disparaître? Pourquoi cette inconséquence dans le raisonnement? Tout simplement, disons-le hardiment, parce que l’auteur, ne considérant que quelques circonstances où une émigration accidentelle a pu développer dans un milieu nouveau une forme nouvelle, dont la forme souche continuait plus ou moins à prospérer dans son ancien milieu, oublie que la plupart du temps les choses marchent d’une manière bien différente, c’est-à-dire que l’augmentation en nombre d’une ou plusieurs formes nouvelles, dérivant par variation d’une forme souche, marche parallèlement avec la diminution en nombre et finalement l’extinction de cette espèce souche, de telle sorte qu’il a de moins en moins à redouter cette fameuse action absorbante et compensatrice du croisement, action que Wagner ne cesse d’invoquer comme rendant tout à fait impossible la constitution de formes organiques à caractère constant dans le même habitat (Voy. Wagner, Op. cil ., p. 13).

Les oublis de ce genre sont portés, dans d’autres passages du livre de Wagner, à un point qui force le lecteur à se demander si vraiment il s’agit d’une argumentation sérieuse. Nous en donnerons comme type les lignes suivantes (Op. cit ., p. 16 et 17), qui se passent de tout commentaire, autre que de savoir si réellement l’auteur a une notion suffisante de la théorie de la sélection telle que l’ont exposée Darwin

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et Wallace : « Un fait important à invoquer contre la sélection naturelle par la lutte pour l’existence, ce sont les essais infructueux d’amélioration des races bovines et chevalines à demi sauvages qui errent dans les pampas de la République argentine, les llanos du Venezuela, etc., aussi bien que dans les steppes méridionales de la Russie. Les propriétaires de ces troupeaux, qui errent en liberté dans les pâturages, avaient essayé d’ennoblir les races par l’introduction parmi elles d’un certain nombre de robustes taureaux de l’Andalousie, de vigoureux étalons de l’Angleterre, etc. Les résultats obtenus donnent la preuve concluante que des individus peu nombreux, quels que soient leur supériorité physique et leurs avantages, ne peuvent amener une amélioration constante, ni aucune modification dans la race, du moment où ils se trouvent mêlés à la masse d’individus ayant le type commun et se croisant librement entre eux. — Dans les steppes immenses des pays ci-dessus mentionnés, où les animaux vivent dans l’état de nature, l’action de la lutte pour l’existence pouvait se manifester dans toute sa force. Mais bien que les magnifiques spécimens employés eussent dû fortifier cette action, elle s’est montrée tout à fait impuissante à constituer des espèces. En réalité, il ne s’est point produit de sélection naturelle, quoique toutes les conditions favorables fussent réunies. » (?!...)

Warner examine aussi les faits connus sous le nom de mimétisme, et là encore il voit surtout des cas de migration. Tous les animaux même inférieurs (notamment les insectes) ont d’après lui la conscience ou tout au moins la vague perception des dangers qui menacent leur existence; ils cherchent donc, pour se réfugier, les endroits les plus propres à les cacher; et à cet égard leur instinct de conservation les amène à rechercher les refuges dont la teinte concorde avec la leur. « Chaque chambre tapissée de tentures aux couleurs

diverses peut servir de lieu d’expérience pour ledit phénomène, dit-il (p. 31). Si on y laisse entrer des lépidoptères diurnes et nocturnes, nouvellement éclos, de nuances différentes, on ne tardera pas à observer que chacun d’eux ira se poser, les ailes ployées, sur les tentures dont les couleurs concordent avec les siennes. »

Ceci est une affaire d’instinct, c’est-à-dire d’habitudes héréditaires, et nous savons que ces habitudes se transmettent de génération en génération comme les particularités morphologiques et sont graduellement développées comme celles-ci par la sélection artificielle aussi bien que par la sélection naturelle. Par la première nous développons et fixons l’instinct de nos chiens de chasse, l’ardeur de nos chevaux de courses. Par la seconde nous concevons que des instincts aussi peu compréhensibles au premier abord que ceux des oiseaux migrateurs aient pu se développer et se fixer. En effet, les ancêtres des oiseaux migrateurs actuels ont dû, pour se procurer des aliments, étendre peu à peu leurs excursions autour de la région qu’ils habitaient, et ceux-là ont surtout survécu aux disettes locales qui ont étendu le plus loin leurs courses dans la direction où les aliments se retrouvaient en plus grande abondance. Chaque année des courses alternant en sens inverse étant faites, et les parents entraînant avec eux leurs petits, et parmi ceuxci la survivance ayant lieu surtout pour ceux qui persévéraient le mieux dans ces habitudes et les portaient au plus haut degré, l’instinct des longs voyages et des retours s’est développé et perfectionné par la sélection, si ces voyages ont été une cause prédominante de survivance. Des instincts, de conservation aussi complexes se trouvant expliqués par la sélection, c’est aussi ce même mécanisme qui explique qu’un insecte sache se protéger en allant se placer sur les •feuilles, les fleurs ou les troncs d’arbre avec la couleur

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desquels sa propre couleur peut facilement se confondre.

Là n’est pas la question du mimétisme; il est évident en effet qu’il serait bien inutile à un insecte de ressembler à une feuille verte, s’il allait se poser de préférence sur un sable jaune, ou d’avoir une couleur noire, s’il allait se tenir constamment sur des écorces grises ou blanches. En même temps que se développaient les couleurs et ressemblances protectrices ont dû se développer les instincts correspondants. Mais comment se sont développées les couleurs et ressemblances protectrices? C’est une question dont Wagner se garde bien d’aborder l’explication. Il se contente de dire (p. 24) que « la ressemblance de beaucoup d’insectes avec les branches ouïes feuilles des plantes dont ils se nourrissent, avec la couleur et la forme de l’écorce de l’arbre ou des feuilles tombées et desséchées sur lesquelles ils rampent ou se reposent, avec la teinte ou le dessin des fleurs sur lesquelles ils se posent de préférence, présente toute une série de phénomènes trompeurs, faits pour Jeter l’observateur dans le plus grand étonnement ». Puis il s’attache surtout à montrer que l’insecte, recherchant le milieu auquel il ressemble, il y a là un acte de migration puisqu’il quitte les autres milieux pour celui-là, ou n’abandonne celui-là qu’aux heures où il n’a pas besoin de sa ressemblance protectrice. •'

En vérité, quand on lit quelques-uns des passages où il développe sa théorie à cet égard, on se demande si c’est sérieusement qu’il introduit ainsi et fait sonner si haut ce mot de migration, de ségrégation, et l’on admire le merveilleux enthousiasme qui lui fait considérer ce mot magique comme l’alpha et l’oméga de toute explication du mimétisme. Voici un de ces passages (Op. cit ., p. 28 et 29) : « Tout entomologiste, dit-il, connaît la chenille d’une des espèces communes de nos phalènes rayées, la Calocala

nupta , et sait combien il est difficile de la distinguer de l’écorce des vieux troncs des saules, entre les fentes et les sillons de laquelle elle repose ordinairement durant le jour; pour y parvenir, il faut une expérience de plusieurs années. Dans toute la structure de son corps, dans les moindres détails des parties, cette chenille imite si parfaitement, par la forme aussi bien que par la couleur, l’écorce du tronc d’arbre sur laquelle elle repose, que l’œil peu exercé des personnes auxquelles nous l’indiquions ne parvenait pas toujours à l’en distinguer. Ce cas très remarquable de mimétisme se produit de préférence le jour, quand la chenille de la Catocala nupta est exposée à de grands dangers de la part d’oiseaux insectivores. Au crépuscule, elle entreprend régulièrement des explorations le long des branches et des feuilles vertes du vieux saule, afin d’assouvir sa faim, et aux premiers rayons du matin, redescend pour se tapir en toute sûreté dans quelque fente de l’écorce du tronc à laquelle elle ressemble. — * Nous avons là, sous les yeux, un exemple frappant du fait que la ressemblance protectrice de l’animal avec son gîte est le résultat des migrations quotidiennes de la chenille. Si durant le jour elle continuait à rester sur les branches vertes de l’arbre , elle n’v aurait trouvé aucune protection, et le phénomène de mimétisme n’aurait pas eu lieu. »

Ainsi Wagner ne s’occupe pas du tout d’expliquer pourquoi tel insecte, telle chenille, ressemble à telle écorce, à telle feuille, mais il croit n’avoir d’autre problème à résoudre que celui de montrer pourquoi cet insecte se trouve habiter de préférence l’écorce ou la feuille dont il imite les couleurs et les dessins : « Il est naturel, dit-il (p. 34), que les individus s’écartant notablement du type normal de leur espèce, par suite de causes physiologiques internes, tout à fait indépendantes des causes externes, il est naturel que, en partie

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pour échapper aux dangers que leur attirent leur forme et leur couleur particulières, en partie pour éviter les tracasseries de membres normaux de leur espèce, les individus anormalement organisés recherchent, relativement plus souvent, poussés par l’instinct de la conservation, un autre domicile que celui hanté par leur espèce. Ils rechercheront un sol et des plantes mieux adaptés aux modifications qui se sont produites en eux. »

Si cette théorie, dont le moindre tort est de porter à côté de la question, n’était donnée que comme auxiliaire de celle de la sélection transformatrice, encore pourrait-elle être acceptée, quitte à en mesurer l’importance relative. Mais l’auteur la donne comme devant être substituée à celle de Darwin et de Wallace, comme renversant définitivement la théorie de la sélection; et il n’hésite pas à la présenter sous ce titre non seulement pour les cas sus-indiqués, mais encore pour les exemples les plus parfaits de mimétisme, pour ceux où nous voyons, selon les observations de Wallace, des papillons dépourvus de tout moyen naturel de défense, en trouver un efficace dans leur ressemblance avec d’autres papillons que les oiseaux insectivores évitent soigneusement à cause de leur odeur ou de leur goût repoussant.

« Si nous admettons, dit-il (p. dG), comme principaux facteurs de la formation des espèces le principe darwinien de la sélection et de la lutte pour l’existence, l’explication de ce cas fort intéressant de mimétisme ne sera que forcé et très invraisemblable. La théorie de la ségrégation nous en four¬

nit une, au contraire, aussi simple que naturelle. Étant, parmi les individus différenciés de l’espèce souche, les plus anormaux par la couleur et par le dessin, ils se sont isolés et se sont rapprochés d’autres groupes de papillons, auxquels ils s’adaptent mieux par suite des modifications individuelles qu’ils ont subies. L’instinct de conservation, inné

à tout animal, a ainsi atteint, dans ces individus en voie de transformation, un double but. Dans leur nouvelle association avec des papillons d’un genre différent, mais dont ils se rapprochent parla similitude de la couleur et du dessin, nos immigrants trouvent la sécurité contre les oiseaux de proie, en même temps qu'ils échappent, par suite de leur ségrégation de l’espèce souche, à l’action absorbante du croisement, et peuvent ainsi en toute liberté développer et fixer leurs caractères particuliers. »

Il est vraiment à regretter que l’auteur n’ait développé sa théorie que dans une petite brochure de moins de cent pages, et non dans un volume où il aurait pu aborder l’interprétation d’un plus grand nombre de phénomènes morphologiques. Alors sans doute, amené à aborder la question des mammifères marins tels que la baleine, nous l’aurions vu expliquer comment ces vertébrés, étant arrivés à ressembler aux poissons par leurs formes extérieures, ont émigré des terres aux mers et, par cette suprême ségrégation, se sont ainsi mis à l’abri de l’action absorbante du croisement avec les mammifères terrestres.

Nous venons, on le voit, de faire une critique assez vive de I a théorie de la ségrégation ; nous l’avons peut-être même faite plus vive que nous ne l’aurions voulu, si nous ne nous étions laissé entraîner par un juste sentiment de réaction. Hàtons-nous de dire que nous ne nous élevons en somme que contre les attaques de Wagner contre la théorie de la sélection, que contre la manière exclusive dont il s’attache à montrer l’importance de la ségrégation. Mais du moment qu’on ne considère plus ce mot de ségrégation comme une formule magique, donnant la solution de tous les problèmes de morphologie; du moment qu’on en réduit l’importance à sa modeste et juste valeur, nous ne saurions méconnaître que, dans bien des cas, les conditions de séparation, d’exis-

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tence de barrière infranchissable entre deux milieux contigus, soumis à des conditions semblables; que ces conditions de ségrégation, disons-nous, nous expliquent très nettement la différence entre des formes qui ont évolué sans possibilité de mélange les unes avec les autres.

A cet égard nous avons déjà cité des faits mis en évidence par Darwin, et que Wagner lui-même fait ressortir avec une admirable netteté : il s’agit des poissons d’eau douce appartenant à des versants différents d’une grande chaîne de montagnes. Nous avons plaisir à reproduire à cet égard le passage suivant de Wagner, auquel il n’y a rien à ajouter, rien à retrancher. « Les ruisseaux, dit-il (p. 82 et 83), qui coulent les uns à côté des autres dans la même direction et sur le même versant, sont généralement peuplés d’espèces identiques. Sur l’autre versant de la chute des eaux, on trouve, dans presque toutes les montagnes élevées, des variétés plus ou moins caractéristiques, qui diffèrent beaucoup, par la couleur et la forme de leur taches, des espèces voisines du versant opposé. Non seulement sur les deux versants des Alpes, mais encore dans les eaux qui descendent du Caucase, de l’Alborus, du Taurus, nous trouvons des variétés constantes diverses dans les deux directions opposées. On ne saurait attribuer ce phénomène à la différence de climat et par conséquent à celle de la température des cours d’eau coulant les uns au nord, les autres au midi, car les chaînes des montagnes parallèles au méridien, telles que les montagnes Rocheuses de l’Amérique du Nord ainsi que les Cordillères de l’Amérique du Sud, nous montrent le même changement de faune. — A propos des montagnes Rocheuses, nous trouvons chez le voyageur américain Richardson l'intéressant renseignement que voici : « Quand il arrive aux vieux trappeurs, qui s’aventurent jusqu’à la région des sources, de s’égarer sur les hauts plateaux et de ne pouvoir reconnaître

si les ruisseaux sinueux coulent vers l’océan Atlantique ou vers le Pacifique, ils jettent la ligne pour s’orienter. Les taches rouges ou noires des truites pêchées leur fournissent un indice précis. »

Mais n’oublions pas que ces cas et leur interprétation avaient déjà été rapportés par Darwin, à peu près dans les mêmes termes. N’oublions pas que Darwin, à plusieurs reprises, a parlé de l’isolement, et que s’il n’avait pas inventé le mot de ségrégation, il n’a pas méconnu l’importance de la chose. Dans le volume sur l’origine des espèces, il dit (p. 41) : « Il importe, pour la formation de nouvelles races d’animaux, d’empêcher autant que possible les croisements, tout au moins dans un pays qui renferme déjà d’autres races. Sous ce rapport les clôtures jouent un grand rôle. Les sauvages nomades, ou les habitants de plaines ouvertes, possèdent rarement plus d’une race de la même espèce.... » Et plus loin (même volume, p. 112. Edition française de 1880, remaniée après la publication des travaux de Wagner) : « L’isolement joue aussi un rôle important dans la modification des espèces par sélection naturelle. Dans une région fermée, isolée et peu étendue, les conditions organiques et inorganiques de l’existence sont presque toujours uniformes, de telle sorte que la sélection naturelle tend à modifier de la même manière tous les individus variables de la même espèce. En outre le croisement avec les habitants des districts voisins se trouve empêché. Moritz Wagner a dernièrement publié sur ce sujet un mémoire très intéressant; il a démontré que l’isolement, en empêchant les croisements entre variétés nouvellement formées, a probablement un effet plus considérable que je ne le supposais moi-même. Mais je ne puis en aucune façon adopter l’opinion de ce naturaliste, quand il soutient que la migration et l’isolement sont les éléments nécessaires à la formation des espèces.

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L’isolement joue aussi un grand rôle après un changement physique des conditions d’existence, tel, par exemple, que modifications de climat, soulèvement du sol, etc., car il empêche l’immigration d’animaux mieux adaptés à ces conditions nouvelles d’existence; il se trouve ainsi, dans l’économie naturelle de la région, de nouvelles places vacantes, qui seront remplies au moyen des modifications des anciens habitants. Enfin, l’isolement assure à une variété nouvelle tout le temps qui lui est nécessaire pour se perfectionner lentement, et c’est là parfois un point important. Cependant si la région isolée est très petite, soit parce qu’elle est entourée de barrières, soit parce que les conditions physiques y sont toutes particulières, le nombre total de ses habitants sera aussi très peu considérable, ce qui retarde l’action de la sélection naturelle, au point de vue de la sélection de nouvelles espèces, car les chances de l’apparition de variations avantageuses se trouvent diminuées. »

mathias duval. — Darwinisme.