VI. Musculature

cellules dans les régions dorsale et latérale du tronc, il est constitué de plusieurs couches cellulaires superposées dans la région ventrale. A ce niveau, les rapports des cellules épidermi-

ques ordimaires avec la moëlle ventrale sont si intimes que je dois confondre leur étude avec

celle du systeme nerveux central. — Les cellules de l’hypoderme font insensiblement transition à celles de l’épithélium du tube digestif, à la bouche et à l'anus. — Le lobe antérieur du segment

céphalique se constitue d’une couche superficielle de cellules ayant les mêmes caracteres que celles du tronc. Cette couche est formée inférieurement et latéralement de plusieurs assises de cellules. Le centre est occupé par la masse nerveuse du cerveau (pl 4, fig. 2, pl. 6, fig. 9). L'hypoderme se prolonge à la surface des tentacules. Là c'est une couche unique de cellules cylindriques (pl. 4, fig. 2 et pl 7, fig. 10, 11). — L'épithélium des fossettes vibratiles se constitue d’une couche de cellules prismatiques très allongées et très étroites, portant à leur surface de vigoureux cils vibratiles. Le protoplasme de ces cellules est granuleux et pourvu de noyaux sphériques ou ovales. La partie profonde de ces cellules est occupée par des corpus-

cules pigmentaires orangés ou rouge-brique chez le P. neapolitanus.

VI, Musculature.

a) Champs musculaires longitudinaux. ScaneIber (PS) a bien décrit la disposition et l'aspect général des champs musculaires chez le P. lacteus. Il à bien vu qu'il s'agit de lames d'une longueur limitée et serrées les unes contre les autres comme les feuillets d’un livre. Il a comparé cette musculature à celle d'un Gordius. Il a reconnu enfin leur disposition en 4 champs longitudinaux. Rayewsk1 (P11) a remarqué aussi que les fibres longitudinales sont disposées comme les feuillets d’un livre sous l'hypoderme. M'Ixkrosx (P12) à observé de plus près que ses prédécesseurs le système musculaire chez le P. apogon, tant au point de vue de la disposition que du fonctionnement de celui-ci. Sa description quoique plus complete correspond assez bien à celle de SCHNEIDER. PERRIER (P 13) a reconnu aussi l'existence de la couche de muscles longitudinaux disposés en lamelles rayonnantes. Mais ceux-ci chez le P. Villoti ne s'insereraient pas à la face profonde de l'hypoderme. D'après ce savant entre l’hypoderme et les muscles longitudinaux il y aurait: »une couche de muscles transverses dont les fibres annulaires parfaitement distinctes sont disposées dans un même plan« (Cette couche correspondrait à la membrane basilaire ou de soutien des autres Polygordius*). C'est sur cette membrane mince mais tres résistante que repose l’hypoderme et que s’inserent les fibres musculaires longitudinales, chez les autres espèces.

Comme nous l'avons déja vu, la couche de muscles longitudinaux se présente chez le vivant sous l'apparence d’une zone claire, transparente, légerement jaunâtre ou grisätre dont

l'épaisseur est à peu près double de celle mesurée par l’hypoderme (pl. 3, fig. 2, 3, 5, S ». L).

*) J'ai fait des sections transversales de P. Villoti qui m'avaient été envoyés par Mrs. ULIANIN et PERRIER. Je n'ai pu me convaincre de l'existence d'une couche de fibres annulaires situées entre l'hypoderme et les champs musculaires longitudinaux.

12 1° Partie, Anatomie, histologie et physiologie.

Quand on l’examine à la surface elle a un aspect fibrillaire bien marqué, dans le sens de la longueur; en coupe optique elle parait sans structure. Chez les individus femelles arrivés à maturité sexuelle la couche de muscles longitudinaux est fortement comprimée (pl. 3 fig. 4 Z. m.).

La couche de muscles longitudinaux n'est pas continue sur tout le pourtour du corps mais elle est interrompue en quatre points, comme ScaneIber (PS) et M'Ixrosx (P 12) l'avaient déjà reconnu, sur la ligne médio-dorsale, sur la ligne médio-ventrale et vers le milieu des faces latérales. Nous pouvons distinguer deux champs musculaires dorsaux et deux champs musculaires ventraux. A partir du deuxième segment du tronc jusqu'au dernier exclusivement les champs musculaires ne sont isolés nettement que du côté du ventre. Les champs musculaires dorsaux sont séparés l’un de l’autre sur la ligne médio-dorsale par une mince lamelle mésentérique. Ils ne sont séparés des champs musculaires ventraux que par ce que nous appellerons les muscles obliques (pl. 6, fig. 5) (pl. 9, fig. 1, 11, 12, 13, 15). Les champs musculaires longitudinaux ont à peu pres la même puissance dans presque toute l'étendue du tronc jusque et y compris la moitié antérieure du dernier segment. Ils s’atténuent dans le segment céphalique pour se perdre au niveau du lobe antérieur. Ils disparaissent en arrière au niveau de l'anneau glandulaire préanal. Ils s'écartent de plus en plus les uns des autres à mesure qu'ils s’atténuent dans le segment céphalique (pl. 6, fig. 4, 3, 2, 1 #0. L d — m. ll. v) (pl. 5, fig. 12, 11, 10, 9,8, 7, 6 m. /. d — m.l.v.). On peut reconnaître jusqu'où s'étendent les muscles longitudinaux dorsaux en faisant des sections longitudinales et verticales du segment céphalique (pl. 4, fig. 2. ». L. d). Les coupes transversales et verticales seules peuvent nous apprendre jusqu'où se prolongent dans la tête les champs musculaires ventraux à cause de leur position beaucoup plus latérale.

Voyons maintenant la structure de ces champs musculaires. Ils se laissent decomposer en lames tres minces et très allongées, placées parallelement les unes contre les autres. Elles s'inserent toutes par leur bord externe sur la membrane basilaire. Elles sont radiairement disposées par rapport aux autres organes tout en étant pour ainsi dire paralleles les unes aux autres, vu leur faible épaisseur. Une même lame ne s'étend pas d’une extrémité à l’autre du corps, mais comporte souvent la longueur de plusieurs segments. Elle conserve la même hauteur (hauteur de la couche musculaire) sur la plus grande partie de son étendue. A ses deux extrémités elle est coupée en biseau et en rapport avec d’autres lames dont les bouts sont également bisotés. De cette disposition il résulte que les champs musculaires sont constitués par des lames juxtaposées bout à bout dans le sens de la longueur et par des lames accolées les unes aux autres suivant le périmètre du corps. La hauteur des lames musculaires diminue dans le tronc, vers la ligne médio-ventrale; elles sont aussi un peu moins élevées que sur le reste du pourtour, au voisinage des lignes médio-dorsale et latérales. Les champs musculaires ont le plus souvent sur une section transversale la forme de croissants (pl. 5, fig. 11, 12 et pl. 6, fig. 1, 2, 3, m. L. d., m. l. v.). Les lames diminuent de hauteur vers les extrémités de ces croissants.

Si l’on dissocie convenablement un fragment de champ musculaire longitudinal, on re-

NI. Musculature. 13

marque sur les faces latérales des lames musculaires, des traïnées protoplasmiques qui forment un véritable réticulum contenant par ci par là un noyau de cellule ovale ou sphérique (pl. S, fig. 3, 4). On voit aussi sur le bord interne des fibres une mince couche de protoplasme contenant de un à six noyaux de cellules. Ces éléments ne font pas partie intégrante des fibres musculaires longitudinales. (Celles-ci chez l'adulte se réduisent à une mince lamelle bisotée à ses deux extrémités. En examinant à plat, une de ces lames à l’aide de fort grossissement après l'action de l'acide osmique ou du bichlorure de mercure, on reconnait que cette lame n’est pas homogène mais finement striée dans toute sa longueur. Ces stries sont surtout visibles au peint où une lame est déchirée (pl. S, fig. 3). On ne peut donc en rien comparer les fibres musculaires longitudinales des Polygordius aux mêmes éléments des Nématodes. Sur une section transversale convenablement choisie, on trouve, il est vrai, que la disposition des champs musculaires est analogue à celle de certains Gordius, comme le remarque Scaxeiber (PS). Mais je pense que la comparaison ne peut pas être poussée plus loin. La structure des fibres est toute différente. Nous verrons aussi que le mode de développement n’est pas le même.

Les champs musculaires longitudinaux, les plus puissants du corps, ont pour fonction le raccourcissement et l'extension de l’animal dans le sens de la longueur. Ils interviennent aussi dans la production des mouvements ondulatoires ayant pour résultat de porter le corps à droite ou à gauche, de le plier en haut ou en bas. Quand les 4 champs musculaires se contractent à la fois, tout le corps se raccourcit. Si les champs musculaires dorsal et ventral d’un seul côté se contractent tandisque les deux autres se relâchent, le corps se pliera du côté ou les muscles seront contractés. Si ce sont les champs musculaires dorsaux qui se rétractent seuls, le corps se relevera en arc de cercle vers le haut; si ce sont les champs ventraux, le corps s'arquera vers le bas, Aïnsi lorsque l’on place directement des Polygordius dans de l'alcool à 70°, ils meurent en s’enroulant par suite d’une contraction énergique ou des champs musculaires dorsaux ou le plus souvent des muscles ventraux.

b) Couche musculaire annulaire du segment caudal. Nous avons vu que chez le P. neapolitanus les champs musculaires longitudinaux s'arrêtent au niveau de l’anneau glandulaire préanal. Une couche épaisse de fibres circulaires (pl. 6, fig. S, 10, ». c.) existe en leur lieu et place, depuis cet endroit jusqu'a l'extrémité postérieure. Ce sont aussi des lames musculaires accolées les unes aux autres ayant la même structure que celles qui entrent dans la constitution des champs musculaires longitudinaux. Cette puissante couche de muscles annulaires permet, à l'extrémité postérieure du corps, d'agir comme organe de fixation. L'animal, grâce aux jeux de cette couche annulaire, peut saisir par son extrémité anale un petit caillou par exemple et s'y maintenir fixé solidement. Il arrive souvent lorsque l’on recueille des Polygordius neapolitanus qu'on enlève avec eux des fragments de sable grossier relativement volumineux qu'ils ont saisis pour s'y retenir, par leur extrémité postérieure. Rarewskr (P11) avait déja observé ce mode de fixation par l'anus chez le Polygordius appendiculatus à Helgoland.

c) Bandes musculaires obliques. Deux bandes musculaires obliques regnent dans

toute la longueur du corps depuis la région postérieure du lobe buccal dans le segment cé-

14 1° Partie. Anatomie, histologie et physiologie.

phalique jusqu'à l'anneau glandulaire préanal. Ces lames musculaires s’insérent d’une part à droite et à gauche du vaisseau ventral (pl. 8, fig. 2 #». t.) (pl. 9, fig. 1, 11, 12, 13 2». #.) sur la membrane basilaire, au-dessus de la moëlle ventrale; d'autre part elles se fixent sur cette même membrane basilaire vers le milieu des faces latérales. Ce sont ces bandes musculaires obliques qui séparent la couche de muscles longitudinaux en champs dorsaux et ventraux (pl. 9, fig. 1, 11, 12, 13 m. t.). — Les points d’insertions ventrales de ces bandes sont très éloignés les uns des autres dans le segment céphalique (pl. 5, fig. 11, pl. 6, fig. 3, 4 m. s.). Les bandes musculaires obliques forment chez les femelles une cloison presque continue divisant la cavité du corps dans chaque segment en une portion supérieure et inférieure. Comme la cavité de chaque segment est déjà divisée en une loge de droite et une loge de gauche par les mésenteres, il s’en suit que cette cavité du corps est scindée en quatre compartiments dans chaque segment. Chez les mäles, les fibres musculaires qui constituent les bandes obliques sont groupées dans chaque segment en 9 ou 10 petits faisceaux. Ces faisceaux ont leur maximum de largeur à leur point d'insertion sur la membrane basilaire. Ils se retrécissent jusqu'à une petite distance de la face profonde des champs musculaires longitudinaux. Ils ont donc la forme de deux éventails ouverts et opposés, ou bien encore d’un sablier. Tous les faisceaux se trouvent dans un même plan et se touchent suivant leur bord d'insertion sur la membrane basilaire. Il résulte de cette disposition et de cette forme particuliere des faisceaux, qu'il existe un espace libre en forme de losange entre chacun d'eux (pl 8, fig. 5 et pl. 9, fig. Tm.t.). Comme la moitié supérieure des bandes obliques se trouve dans l'épaisseur des couches musculaires longitudinales, qu'elles divisent en champs dorsaux et ventraux, il s'en suit que chaque loge supérieure et inférieure de la cavité du corps communiquent entre elles par des trous sub-triangulaires.

Les cloisons obliques sont constituées par des fibres musculaires allongées, aplaties. Elles ont le maximum de largeur à leur base d'insertion supérieure et inférieure. Ces bandes ont une épaisseur d’une ou deux fibres sur une longueur de deux, rarement trois fibres. Chaque fibre se présente sous la forme d’une lame mince finement striée dans sa longueur cet pourvue d’un noyau ordinairement ovale situé dans l'épaisseur de la substance musculaire à une place variable (pl. S, fig. 5, #. t.). Les cloisons obliques sont donc formées par des fibrescellules bien caractérisées comme telles. Elles se distinguent par là fort nettement des fibres des champs musculaires longitudinaux.

Au niveau de la bouche les bandes obliques deviennent inférieurement plus épaisses. Elles s’'insérent à la face interne des levres et sont la source de cette extreme contractilité et extensibilité de ces organes (pl. 6, fig. 1, ». s.).

SCHNEIDER (PS) a comparé les bandes musculaires obliques du P. lacteus aux muscles obliques des Nématodes porteurs de soies. Il les considere comme correspondant aux muscles bursaux des Nématodes mâles et aux dilatateurs de la vulve des Nématodes femelles. — Rayewskt (P 11) ne fait pas mention des muscles obliques. — M£ Ixrosx (P11) a décrit exactement la dispo-

sition des bandes obliques ainsi que leurs rapports avec les champs musculaires longitudinaux.