II. De la signification de la larve du Polygordius
acoelomiques. Quant aux Annélides, elles devraient être avec les Arthropodes et les Vertébrés déduites d'une même forme commune segmentée, dérivant du Trochozoon. La descendance des Archiannélides de la forme ancestrale Trochozoon ne manque pas d’embarasser HarscHex (P 15. En effet, comment faire dériver un animal segmenté d’un autre non segmenté? Il faudrait préalablement, comme il le dit lui-même, trancher la question de la signification de la structure métamérique. Ce que l'on peut dire, à mon avis, cependant c’est que pendant l’évolution ontogénique d’une Annélide inférieure, d'un Polygordius, on assiste à la métamorphose d’une forme larvaire non segmentée en une forme segmentée: on voit une cavité du corps primitive précéder une cavité du corps définitive ou coelomique, un appareil excréteur simple, antérieur à des organes segmentaires, une moëlle ventrale apparaitre apres les ganglions céphaliques et les nerfs latéraux.
HarscHer (P 15) a tres bien précisé la question au sujet de la signification morphologique de la segmentation de l'Annélide.
1. Ou bien l'Annélide adulte est une association d'animaux, ayant tous la même
valeur et nés par bourgeonnement d'un premier individu. 2. Ou bien le corps de l'Annélide primitivement simple s'allonge, et cet allongement a pour conséquence la division de celui-ci, et la répétition d'organes importants.
Dans la premiere hypothese, le segment céphalique doit avoir la mème signification que les anneaux du tronc. L'objection capitale que l’on pourrait faire à cette théorie est, d’après HarscHer lui-même, la suivante. Il ne serait pas possible de rapporter à une même formation le ganglion céphalique, le cerveau du segment de la tête, et la moëlle ventrale du tronc.
Dans la seconde hypothèse, la tête et le métamere du tronc ne sont que différentes parties d’un même corps. La tête contient, dans le stade Trochophora chez Polygordius, tous les organes essentiels, sauf l'appareil sexuel qui se forme plus tard. Le tronc se développe aux dépens de cette tête et les organes qui le constituent se différencient plus tard que ceux de la tête. Ce sont là des faits qui militent en faveur de la seconde hypothese, à condition que la forme ancestrale de l'Annélide soit le Trochozoon non segmenté. Pour HarscHEx P 15) les Platodes (vers acoelomates, auraient la même souche ancestrale que les Annélides. Leurs représentants les plus primitifs, les Rhabdoceles, dériveraient du Trochozoon par l'intermédiaire des Archicoelomates Rotiferes).
En résumé, la théorie de HarscHex sur la phylogénie des Annélides et des groupes voisins peut être représentée par le diagramme suivant :
{ Gephyriens k Hirudinées Archiannélides | OS Trodhosoos Chaetopodes + Polychètes
Archichaetopodes Acoelomates (Platodes)
Archicoelomates ([Rotifères et Nématodes) HarscHEx, dans aucuns de ses travaux, n’a cherché à rattacher sa forme typique ancestrale des Annélides et des Platodes aux Zoophytes.
Zool. Station. z. Neapel, Fauna u. Flora, Golf v. Neapel. Polygordius. 14
106 6° Partie. Généralités.
Théorie de Lang (D 25, 26, 27.
Les Annélides dérivent des Platodes et ceux-ci des Cténophores.
Arxozn LaxG (D 25, 26, 27) n'admet pas avec la plupart des auteurs, qui ont étudié la classe des Platodes, que les Rhabdoceles représentent les formes les plus simples et les plus primitives de ce groupe. Pour lui les Rhabdocèles proviendraient des Polyclades (Turbellariés dendrocoeles dignopores) après avoir passé peut-être par des formes voisines de Triclades. Les Polyclades seraient la souche de tous les autres Platodes. Quant à l’organisation des Polyclades, il la rattache à celle des Cténophores. Chez les Cténophores, la bouche conduit d'abord dans une cavité ectodermique: l'estomac. Elle est située au pôle opposé à l'organe de sens. Chez les Polyclades, la bouche primitivement à l’extrémité postérieure du corps ne se rapproche que secondairement de l'extrémité antérieure où se trouve le cerveau. Le corps est aplati suivant l'axe qui passe par ces deux pôles. I’estomac des Cténophores, c’est la poche du pharynx des Polyclades, le pédoncule buccal des Méduses. L’estomac débouche dans la cavité en entonnoir des Cténophores tapissée par l’entoderme. La poche du pharynx des Polyclades s'ouvre dans une cavité circonscrite par l’endoderme (la cavité intestinale). Les canaux gastrovasculaires aboutissent dans cette cavité chez les Cténophores. Le même fait se présente chez les Polyclades. Il existe quatre paires de ces canaux latéraux chez les Cténophores, qui se bifurquent bientôt pour gagner les canaux périphériques, situés sous les plaques natatoires. Plusieurs paires de canaux latéraux partent de la cavité intestinale et se subdivisent dans la région latérale et postérieure du corps chez les Polyclades. — Le canal impair, qui part de l'extrémité apicale de la cavité intestinale, s'ouvre à l'extérieur par deux pores situés au pôle apical dans les Cténophores. Ce diverticule médian et antérieur de l'intestin ne communique avec l'extérieur que dans un certain stade larvaire. On peut donc dire, d'après LanG, que l’appareil gastro-vasculaire des Cténophores est comparable à l'appareil digestif des Polyclades.
LaxG a vu dans certains Polyclades les prolongements périphériques des ramifications de l'intestin s'ouvrir à l'extérieur le long du bord latéral du corps (Procérides) ou bien sur toute la surface dorsale (Planaria aurantiaca), tout comme s'ouvrent à l’extérieur les deux pores excréteurs du pôle apical des Cténophores, pores excréteurs qui existent sur le bord de la cloche de certaines Méduses. LaxG conclut que les organes de sécrétion de ces animaux (Polyclades) sont construits sur le même type que ceux des Zoophytes. Les organes excréteurs sont des diverticules de l'intestin qui s'ouvrent directement à l'extérieur. Il rencontre aussi une grande analogie dans la morphologie des testicules et des ovaires des Cténophores et des Polyclades. Le système nerveux également serait comparable chez ces deux groupes. Il y aurait, cependant, déjà une centralisation du système nerveux dans les Polyclades, qui n’existerait pas chez les Cténophores. Il n'y a pas de cavité du corps, ni primitive, ni secondaire, dans les Cténophores, pas plus que chez les Polyeclades. LaxG en conclut: le système gastro-vasculaire de
ces animaux représente morphologiquement l'intestin et la cavité du corps. Cette opinion fut