II. De la signification de larve du Polygordius

duses, avec lequel des organes de sens radiairement disposés seraient en connexion. Ces rapports auraient persisté chez les Echinodermes, et se seraient modifiés chez les autres animaux. L’anneau nerveux circumoral, en s'étendant longitudinalement, donnerait naissance à une paire de cordons nerveux réunis en avant et en arriére comme chez les Némertiens, les Chiton et les Fissurella. La partie antérieure aurait donné naïssance aux ganglions céphaliques, les cordons latéraux à la chaîne ventrale des Chaetopodes. L’architype larvaire dont le Piidium actuel est la forme qui s’en rapproche le plus, aurait été armé d’une couronne ciliée circumorale que l’on retrouve chez le Pilidium. La larve Trochosphere des Chaetopodes serait de toutes les larves la plus voisine du Piidium, notamment la Mitraria qui ne differe du Péidium que par la présence d’un anus et de soies. La couronne ciliaire préorale de la Trochosphère dériverait de l’anneau cilié circumoral du Pilidium; les autres couronnes et groupes ciliaires auraient une origine secondaire. L’anus serait une néo-formation.

De ces données que Barrour appelle lui-même spéculatives, il tire les conclusions générales phylogéniques suivantes. Puisque l’on peut rattacher les larves des groupes supérieurs aux Coelentérés à un type commun, il semble probable que tous les groupes proviennent d'une souche unique. Les types possédant une larve Trochosphere (Rotiferes, Mollusques, Chaetopodes, Géphyriens, Bryozoaires) proviendraient d'une forme ancestrale commune et il y aurait tres probablement un ancêtre commun à ces formes et aux Platodes. Tous ces types et d’autres voisins, qui n’ont pas conservé de formes larvaires, auraient un ancêtre à symétrie bilatérale. Les Echinodermes seuls seraient descendus directement de l'ancêtre à symétrie ra-

diaire et l’auraient conservée.

Théorie de Sedgwick (D 37).

ADaM SEDGwICK a repris et développé d’une façon tres hardie la théorie de Barrour (DS). En ce qui regarde les Annélides, il considere leur systeme nerveux central tout entier (cerveau et moëlle) comme homologue de l’anneau buccal des Actinies. Il émet l'hypothèse, que la bouche des Coelentérés est comparable à l'anus des Annélides, des Arthropodes, des Vertébrés, en se basant, il est vrai, sur un certain nombre de faits d'observations. (Chez des Actinies en effet, l’orifice de la cavité gastro-vasculaire ne reste pas largement ouvert. Les bords s’accolent dans la plus grande partie de leur étendue, de façon à restreindre l’orifice en deux points opposés. Ces bords se soudent dans un genre étudié par WErpox (D 38), Peachia, laissant seulement béants les deux orifices précités, dont l’un deviendrait la bouche et l’autre l'anus. L’anneau nerveux suivrait cette évolution de la région buccale. Il prendrait la forme d'un biscuit. Les mêmes phénomenes se passeraient dans le développement embryonnaire des triploblastiques. Secondairement la partie postérieure de l’anneau nerveux s’atrophierait de façon à ne plus apparaitre à aucun moment du développement. Chez les Annélides, la portion antérieure de l'anneau située en avant et au-dessus de la bouche se différencierait

en un cerveau; le reste de l'anneau constituerait la moëlle ventrale, tandis que la portion

Zool. Station z. Neapel, Faunx u. Flora, Golf v. Neapel. Polygordius. 15

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postérieure entourant l'anus chez l’Actinie se serait atrophiée. L'extrémité antérieure qui entoure la bouche, et l'extrémité postérieure qui entoure l'anus auraient disparu chez les Vertébrés.

En appliquant les vues spéculatives de cette théorie de Sepawicx à la phylogénie des Annélides, j'ai développé une série d'observations théoriques tirées des faits connus, ou nouveaux apportés par moi en faveur de cette théorie.

Voici comment je m'exprimais. Si la théorie de Sepewiex est exacte, comment devonsnous considérer le système nerveux de la larve du Polygordius? Chez les jeunes larves la plaque polaire, seule, représente une partie de l'anneau buccal des Actinies, la région antérieure. Quand le tronc s’est développé, la moëlle ventrale et les commissures oesophagiennes, qui relient la premiere à la plaque syncipitale, apparaissent. C’est cet ensemble, formé par la plaque polaire, les commissures oesophagiennes et la moëlle ventrale, qui représenterait l’anneau circulaire nerveux de la bouche de l’Actinie.

On pourrait objecter que le développement du systeme nerveux central en deux poussées, d’abord dans le lobe préoral (le cerveau), ensuite dans le tronc (la moëlle) ne milite guère en faveur de l'hypothèse que ces deux formations indépendantes chez le Polygordius soient homologues de l'anneau buccal des Actinies. Je pense qu'il faut attribuer l'apparition tardive de la moëlle chez Polygordius au développement tardif du tronc. Je crois qu'il faut considérer l'énorme développement du système nerveux périphérique du lobe préoral, non pas comme caractéristique des formes primitives d'Annélides, mais comme secondaire et comme une conséquence des grandes proportions qu'a prises le lobe préoral par rapport au reste du corps. Les Protodriles ont certainement une organisation plus primitive que les Polygordius et peuvent être considérés comme se rapprochant davantage de la forme ancestrale, souche des Annélides. Ils ont d'apres Rerracorr un développement direct. L’embryon ne passe pas par une série de formes larvaires; il reproduit directement celle du parent. Il est fort probable, dans ces conditions, que cerveau et moëlle ventrale apparaissent en même temps. Ce serait, là, le mode de développement typique du système nerveux central des Annélides. A la vérité, on pourrait cependant me répondre que le développement du Protodrilus est abrégé, raccourei et que le développement avec stades larvaires est primordial chez les Annélides. On pourrait dire avec Harscuek que la jeune larve de Polygordius représente ce stade de l’évolution de beaucoup d’invertébrés qu'il a appelé Trochozoon et qui serait réalisé à l’état adulte chez les Rotiferes. Cela peut encore être vrai, sans infirmer pour la cause que je disais, à savoir que la moëlle ventrale apparaît tard chez le Polygordius, parce que le tronc se développe tard. Quoiqu'il en soit, tout le reste du système nerveux de l'hémisphère supérieur céphalique, dont le développement est si considérable chez les jeunes larves et qui s’atrophie presque completement chez l'adulte peut être considéré comme représentant le plexus ectodermique de l'Actinie. Passons à l'adulte. — Chez les Annélides que j'ai étudiées, le système nerveux se constitue de deux parties bien distinctes, au point de vue de la position qu'elles occupent

dans le corps: 1. une portion épidermique consistant en ganglions cérébroïdes, moëlle ventrale