IL. De la signification de la larve du Polygordius

et leurs dépendances (organes des sens et nerfs périphériques); 2. une portion intermusculaire, formée par un plexus dans lequel ïl y a lieu de distinguer des prolongements ou fibrilles sensibles, des fibrilles motrices et des cellules ganglionnaires faisant fonction d'organes centraux. Comme on l’a vu dans la partie descriptive du travail, cette seconde portion du système nerveux n'est que partiellement en rapport, chez l'adulte, avec le système nerveux central épidermique.

Pouvons-nous rattacher cette forme de système nerveux du tronc avec celles d’autres types connus? On a déja vu qu'il existe chez les Actinies un plexus ectodermique en rapport avec les éléments ectodermiques (cellules épidermiques superficielles, muscles d'origine ectodermique) et un plexus indépendant du premier, exclusivement en relation avec des éléments d'origine endodermique (muscles, etc.) Une forme intermédiaire fort instructive entre le système nerveux des Actinies et celui des Annélides inférieurs existe chez les Chaetognathes. Là, O. HerrwiG (D 39) nous montre aussi deux parties distinctes: 1. une portion épidermique consistant en deux organes centraux, un ganglion oesophagien supérieur, un ganglion ventral et à la face interne de l’épiderme un riche plexus formé par des cellules ganglionnaires et des fibres sensibles; 2. une portion intermusculaire formée par des organes centraux et des éléments périphériques moteurs. La partie épidermique est tout à fait comparable à celle de l’Actinie. Le ganglion supérieur et le ganglion ventral, réunis par deux longues commissures, répondent à l'anneau buccal des Actinies. Le plexus sous-jacent à l’épiderme serait homologue au plexus ectodermique des Actiniaires. (Celui-ci aurait déjà moins d'importance que chez ces dernieres, parce qu'une grande partie de ses éléments se serait condensée pour contribuer à la formation des organes centraux qui représentent l'anneau buccal. La localisation des éléments nerveux en un point déterminé serait plus accentuée ici. Mais pouvons-nous comparer le système nerveux intermusculaire du Sagitta, à celui de l'Actinie qui a son siège sous la membrane intermédiaire? HerrwiG nous l’affirme et c’est l’histoire du développement du Chaetognathe qui l'y autorise. Le plexus nerveux, dont il s’agit, se trouve, chez l’Actinie entre les cellules musculaires, qui ne sont autre chose que des cellules modifiées de l’épithélium endodermique. Chez les Chaetognathes le plexus a aussi son siege entre les éléments de la couche musculaire longitudinale et il innerve ces muscles. Or, cette musculature, comme nous l’apprend HerrwiG, se développe aux dépens du mésoblaste qui provient et qui n'est qu'un diverticule de l'épithélium du tube digestif primordial. On peut donc dire avec HerrwiG que les muscles longitudinaux du Sagitta ont la même origine, en dernière analyse, que ceux de l'Actinie. Le plexus nerveux en rapport avec eux a la mème position vis-à-vis de ceux-ci, chez le premier comme chez le second animal. On peut donc avec beaucoup de probabilité, considérer actuellement le système nerveux intermusculaire du Chaetognathe comme homologue au plexus nerveux des muscles endodermiques de l’Actinie.

Faisons un pas de plus. Le cerveau réuni à la moëlle ventrale chez Protodrilus répond au ganglion sus-oesophagien réuni au ganglion ventral de Sagitta. Nous y retrouvons exac-

tement les mêmes éléments avec les mêmes rapports. Il y a une masse ganglionnaire et une

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région fibrillaire du cerveau. Comme le ganglion ventral du Sagitta, la moëlle ventrale du Protodrile est formée de deux faisceaux fibrillaires revêtus à leur surface externe d’une couche de cellules ganglionnaires. Les différences n'existent que dans les dimensions des diverses parties du système nerveux central. Les commissures oesophagiennes sont courtes chez Protodrilus, très longues chez Sagitta. La moëlle ventrale est tres allongée chez le premier, elle est condensée chez le second. ‘Ces détails sont très secondaires dans la question qui nous occupe.

Mais qu'est devenu chez nos Annélides le plexus ectodermique du Sagitta? Il a disparu comme tel chez les Archiannélides. Probablement ses éléments constitutifs se sont groupés partiellement à la face ventrale pour renforcer la moëlle. Il n’a plus de raison d’être, du moment qu'il n’existe plus de muscles ectodermiques. Je pense qu'il faut considérer la membrane, qui sépare chez le Polygordius l'épiderme des champs musculaires longitudinaux, comme représentant la couche musculaire ectodermique des Actinies. L'histoire du développement du Saccocirrus nous apprendra s'il en est bien ainsi. En effet, chez ce ver la membrane basilaire de l'épiderme est remplacée par une couche de muscles circulaires. Ces muscles devraient étre d’origine ectodermique. Quant au plexus intermusculaire des Annélides inférieurs, il a conservé des caractères plus primitifs que chez les Chaetognathes, en ce sens que les organes centraux (cellules ganglionnaires) ne se sont pas localisés en certains points pour former, comme chez le Sagitta, des ganglions plus où moins importants (ganglion latéral de la tête, ganglion buccal). De plus, il n’est pas en rapport avec le cerveau, comme c'est le cas chez Sagitta. Il reste disséminé dans toute l'étendue des champs musculaires sous forme d’un riche plexus, comme chez les Actinies.

Aussi bien chez les Chaetognathes que chez les Annélides les éléments musculaires d’origine endodermique sont immédiatement en contact avec l’épiderme. HerrwiG n'a pu voir de communication entre le plexus ectodermique du Sagitta et le plexus intermusculaire sousjacent. Il n’en nie cependant pas l'existence.

Nous avons vu que des rapports tres intimes existent entre les éléments de l’épiderme et le plexus intermusculaire chez les Archiannélides. Comment ont-ils pu se produire, n’existant probablement pas primordialement chez les Coelentérés?

Si le plexus et les centres nerveux intermusculaires des Chaetognathes et des Annélides ont la même origine que ces muscles, les rapports entre ceux-là et les éléments de l’ectoderme sont secondaires. Ils ont pu apparaître par suite de l’atrophie des muscles ectodermiques. Il y aura eu d’abord simple contact entre certains éléments nerveux de ces deux formations; puis par-ci par-là, une fusion a pu se faire entre une branche de l’un des plexus et une branche de l'autre chez Sagitta. Ce fait, tout à l'avantage des individus chez lesquels il s’est produit, a pu ensuite persister et se transmettre par voie de génération. Puis est arrivée la condensation du plexus ectodermique à la face ventrale. La localisation des cellules ganglionnaires du plexus ectodermique, à cette face ventrale, n'a pas entraîné nécessairement

l'interruption complète de communication entre les cellules de la surface de l’épiderme et le