II. De la signification de la larve du Polygordius
plexus intermusculaire. Un certain nombre des cellules de l’ectoderme ont pu rester en rapport avec ce plexus sans qu'il en résulte un changement quelconque dans la fonction des divers éléments. Les cellules superficielles de l’épiderme restant éléments sensibles, leurs courts prolongements sont des fibres sensibles en continuité avec des éléments sensibles du plexus intermusculaire. Les cellules ganglionnaires de celui-ci sont les organes centraux; les prolongements qui en partent pour se rendre aux muscles sont des fibres motrices. La communication directe entre des cellules superficielles de l’épiderme et le plexus intermusculaire serait un reste de ce qui aurait existé chez les Chaetognathes où il y a encore un plexus ectodermique. Nous aurions chez les Annélides inférieurs à l’état permanent la réalisation d’une phase de transition entre le système nerveux des Chaetognathes et celui des Chaetopodes. Chez ceux-ci le système nerveux intermusculaire serait exclusivement en rapport avec le système nerveux central ectodermique.
Ce n’est là qu’une hypothèse, qui permet de rattacher le système nerveux des Annélides inférieurs à celui d'animaux qui se rapprochent de ceux-ci par bien d'autres points importants de leur organisation, les Chaetognathes. Je ne voudrais cependant, pas plus que HErrwiG, affirmer actuellement que les Annélides dérivent des Chaetognathes.
Dans cette discussion j'ai admis que le plexus intermusculaire pourrait avoir une autre origine que le système nerveux, logé dans l’épiderme. Je me suis conformé en cela à l’opinion de HErrwIG au sujet de la même formation chez le Sagitta et chez l'Actinie. L'histoire du développement embryonnaire du système nerveux est seule capable de nous renseigner et de nous démontrer la vérité sur ce point.
En résumé, il ressort des considérations précédentes qu'il est possible de rattacher phylogéniquement le système nerveux des Annélides inférieurs à celui des Actiniaires par l'intermédiaire des Chaetognathes, en s'appuyant sur un certain nombre de faits positifs concordant avec les données de HerrwiG, avec l'hypothèse de SEnawicx.
J'ai eu soins de présenter ces considérations spéculatives sous une forme grammaticale le plus souvent conditionnelle. Peut-être l’ai-je encore fait trop peu. KzeInENBERG (D 40 en effet, me reproche d’avoir dans l'exposé de ce problème négligé complètement les données embryologiques — fidèle à la méthode de HErrwi6, qui consiste à s’en tenir à quelques observations histologiques pour en déduire l’origine des organes, des groupes animaux etc. Mais quand les faits embryologiques sont rares, ou manquent completement, faut-il s'abstenir de toute théorie même en la présentant comme une hypothèse? Je ne le pense pas. Huxrey a dit: il vaut mieux une mauvaise hypothèse, que pas du tout. C’est là une grande vérité. Si l'hypothèse sur la descendance des Annélides aux dépens des Actiniaires, en passant par les Chaetognathes, a pu déterminer un seul observateur à faire une seule recherche dans ce sens et quil soit arrivé à un seul nouveau résultat d'observation positif, je m'en féliciterais; alors même que cette observation démontrerait la fausseté de mes spéculations. J'avoue même volontiers qu'à mes yeux la théorie de Lanc, celle de HarscHex et celle-là même de KLEINEN-
BERG que Je vais exposer me paraissent, chacune dans son sens, plus solidement fondées aujourd'-
is 6® Partie. Généralités.
hui que la mienne greffée sur celle de Barrour et de Sepcwicx. Je reconnais d'ailleurs à celle-ci dès maintenant tous les points faibles, notamment qu’elle manque de données onto-
géniques suffisamment nombreuses.
Théorie de Kileinenberg.
KLEINENBERG avait, il y a quelques années, jeté les bases (D 7) de la théorie qu'il vient de développer dans un travail aussi important pour les faits d'observations nombreux et nouveaux quil contient au sujet de l'ontogénie du ZLopadorhynchus et des Polychètes, que par les conclusions générales quil en tire au sujet de l’origine des Annélides (D 40).1) Voici l’enchainement du raisonnement de KLEINENBERG, comme je le comprend, en ce qui concerne les Annélides.
1. Les larves des Polychètes perdent tous leurs organes larvaires, sauf le tube digestif
primordial, avant de gagner la forme de l'Annélide; donc la larve de ces animaux ne représente pas une jeune Annélide, pas plus que la Bipinnaria de l'étoile de mer
n'est un jeune Echinoderme, et le Pilidium n'est une jeune Nemerte;
Le
Si on arrive à démontrer l’homologie de la portion de la larve de l'Annélide qu'il appelle Prototroch (région des couronnes ciliaires) avec le bord de l’ombrelle et le velum d'une méduse, un animal qui à l’état adulte aurait la constitution d'une telle larve d’Annélide devrait être classé dans l’ordre des Hydromédusaires ;
3. Ce principe peut être appliqué à un cycle d'évolution déterminé d’un animal avec autant de rigueur; donc la larve de l'Annélide n'est pas une jeune Annélide, mais une Méduse.
KLEINENBERG s'appuie pour établir sa premiere et deuxieme conclusion générale sur un certain nombre de faits ayant trait à l’histoire du développement des Chaetopodes notamment sur l’organisation de la larve du Lopadorhynchus, qui est son point de départ.
Cette larve a une forme globuleuse. Elle est divisée nettement en un hémisphere supérieur et un hémisphere inférieur par le Prototroch. La bouche, faisant suite au stomodaeum, s'ouvre sur le bord de l’hémisphere inférieur. I/ectoderme dans sa plus grande étendue, et l’endoderme sont constitués par un feuillet cellulaire comprenant une seule assise de cellules. Entre les deux quelques éléments contractiles. La région du Prototroch seule présente une riche organisation. Ici se trouve l'appareil locomoteur, formé par une rangée de grosses cellules ciliaires, une couronne de petites cellules vibratiles située au-dessus et audessous du premier cercle; puis un système nerveux complexe et un anneau musculaire.
Le système nerveux consiste en une aggrégation de cellules et de fibres en rapport
les unes avec les autres et constituant par leur ensemble un anneau nerveux. Les fibres ont
1) Le beau mémoire de N. KLEINENBERG » Die Entstehung des Annelids aus der Larve von Lopa-
dorhynchus« a paru lorsque les cinq premières parties de notre monographie étaient déjà imprimées.
