II. De la signification de la larve du Polygordius

comme point de départ des cellules ganglionnaires de deux sortes: les unes que KLEINENBERG appelle cellules automatiques (automatische Zellen) rangées en trois groupes (deux latéroventraux et un médio-dorsal), sous l’anneau de l'appareil vibratile; les autres, qu’il appelle des cellules réflexes (Reflex-Zellen). Parmi celles-ci, il y en a quatre qui forment avec leurs prolongements un deuxième cercle nerveux dans la même zone et sous le premier anneau nerveux. Il existe de plus quatre cellules réflexes, qui constituent un troisième cercle nerveux. Dans le voisinage du pôle de l'hémisphère supérieur, il y a encore deux cellules réflexes identiques aux premiéres. Ajoutez à cela quelques cellules gânglionnaires en voie de formation, à la place occupée plus tard par le ganglion céphalique, lesquelles, d'apres KLEINENBERG ne font pas partie intégrante du système nerveux larvaire. Enfin quelques cellules primitives sensorielles existent déjà sur l'hémisphère supérieur. Le système nerveux de la larve du Lopadorhkynchus forme un plexus cellulaire. Les prolongements d’une partie de ce plexus s'étendent dans les divers tissus; c’est la portion périphérique du système nerveux. La partie profonde de ce plexus est le siège d’une certaine centralisation par la réunion des deux espèces d'éléments, chargés de la haute direction nerveuse de l'organisme en un circuit fermé (anneau nerveux) et par la réunion de cellules ganglionnaires enlacées, qui ne communiquent pas entre elles par leurs prolongements. Les six cellules du plexus de l'hémisphère supérieur, qui montrent déjà entre elles une certaine connexion ont leurs prolongements se dirigeant en ligne droite vers le système nerveux du Prototroch. L'hémisphère inférieur ne possede aucune cellule ganglionnaire.

Une semblable disposition du système nerveux ne se retrouve chez aucun groupe animal, sauf chez les Méduses craspédotes: »Ein ähnlich gebautes Nervensystem findet sich als bleibendes Organ nur bei einer Thiergruppe: bei den craspedoten Medusen« continue KLEINEN- BERG. — l'organe nerveux central des Méduses est un anneau nerveux supérieur et inférieur régnant le long du bord de l’ombrelle. Ce double anneau est formé par des fibres qui dépendent de cellules ganglionnaires contiguës. D’après les recherches d'O. et R. HErRTwiG, deux espèces de cellules ganglionnaires entrent dans la composition de celui-ci. Chez la larve de Lopadorhynchus, le double anneau est fondu en un seul. Ce fait n'est pas d’une grande importance, puisque les Charybdéïdes, d'apres Craus, ne possèdent qu'un anneau nerveux simple et que beaucoup de larves de Polychètes ont un anneau dédoublé.

La situation de ces anneaux est la même chez la larve d'Annélide et chez la Méduse. KLEINENBERG croit pouvoir ramener l'appareil locomoteur du Prototroch de la larve d'Annélide à celui d'une Méduse. Chez celle-ci c’est le bord de l’ombrelle et le velum qui constituent l'appareil locomoteur. La progression a lieu par la contraction d'un anneau musculaire chez la Méduse, non par des cils vibratiles comme chez la larve d’Annélide KLEINENBERG considère l'anneau musculaire du Prototroch comme homologue de celui des Méduses, mais celui-ci ne peut plus déterminer la progression de l'animal par sa contraction. D'autre part, on connait une Méduse dont le bord libre du velum porte des cils vibratiles. KLEINENBERG pense qu'il n’est

pas impossible que le cercle ciliaire supérieur soit le reste de l’épithélium ombrellaire, que

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le moyen réponde au bord du velum et l'inférieur à l’épithélium de la sub-ombrelle. Ce processus se serait passé ensuite d’une réduction progressive du replis proéminant de la paroi du corps, du velum et du bord de l’ombrelle, jusqu'à devenir de simples rangées cellulaires ciliées. Aïnsi KLEINENSERG pense qu'il est possible de conclure à l’homologie du bord de l’ombrelle et du velum avec la région du Prototroch.

Cette homologie acceptée, on devrait logiquement placer dans l'ordre des Hydromédusaires un animal adulte possédant l’organisation d’une larve de Lopadorhynchus. Le principe de classification reste debout, dit KLEINENBERG, si je trouve dans les stades primitifs ou intermédiaires d’un cycle d'évolution et dans le développement d’une Annélide une forme qui n’a rien de l’organisation d’une Annélide, mais les parties caractéristiques d’une Méduse. Alors je considère cette forme non comme appartenant à une Annélide, mais à une Méduse.

Chez le Lopadorkynchus Yorgane sensoriel de l’apex prend naissance après le système nerveux médusoide. Il fait cependant partie de l’organisation de la larve, puisqu'il n'entre pas dans la constitution de l'Annélide. Ce fait indiquerait l'existence d’une forme phylogénique intermédiaire issue d’une Méduse et conservant encore les signes et les caractères du type Zoophyte.

KLEINENBERG n'a pas trouvé le rein céphalique chez la larve de Lopadorhynchus, ni chez les Phyllodocides, mais il l'a rencontré chez d’autres Annélides. Pour lui, cet organe naït d’une partie du corps de l'Annélide et entre dans la constitution de l'organe définitif. Si on le trouve déjà chez les plus jeunes larves observées de Polygordius, rien de surprenant en cela, puisque déjà dans celle-ci existent quelques organes de l'adulte, notamment le ganglion céphalique. KLeneNBeRG rappelle que l'opinion de faire descendre les animaux bilatéraux d'une forme Coelentéroïde radiée fut soutenue jadis par GEGexsaur, HÂcker, Huxrey et beaucoup d’autres. Nous avons vu plus haut la théorie de Barrour sur ce sujet. Quant à HarscHEx (D 41), il admet, comme nous l'avons vu, que déjà la Gastrula aurait une symétrie bilatérale.

KieINENBERG ne se réfuse pas à prendre la Trochophora de HarschEek comme l'organisme médusoïde intermédiaire entre la Méduse et l’Annélide. Mais tandis que SEMPER, HATSCHEK et Barrour ont considéré le Rotifere comme représentant à l’état adulte le stade Trochophora, KLEINENBERG est plutôt disposé à regarder le Rotateur comme un animal en partie retrogradé. KiEINENBERG considère seulement comme tête la région de l'hémisphère supérieur, avec le Prototroch, dans la larve médusoïde du Lopadorhynchus, des Polychètes en général et dans celle du Polygordius. La bouche ne serait pas un organe de la tête, pour KLEINENBERG, maïs ferait partie du ventre. Le rein céphalique et la vésicule auditive, d’après lui, feraient aussi partie du tronc. Et l’on pourrait appeler, avec Huxzey, praestomium et non tête la partie située dans ce que KLIEINENBERG appelle même chez les larves d'Annélides, la région ombrellaire.

KLEINENBERG se demande alors, quels sont les rapports du système nerveux central médusoïde avec celui de l’Annélide. Le cerveau, la moëlle ventrale et la commissure qui les réunit sont d’après les observations de KLEINENBERG trois formations complètement indépen-

dentes qui, primitivement chez la larve, sont mises en rapport les unes avec les autres par