II. De la signification de la larve du Polygordius
l'intermédiaire du systeme nerveux médusoïde; celui-ci étant le système nerveux primordial. Si on ne le trouve pas comme tel chez la larve de Polygordius, c’est qu'elle n'a pas été encore rencontrée à un stade assez jeune. KLEINENBERG apporte en faveur de cette opinion une observation de Harscnex lui-même, observation d'où il résulte que chez l’Eupomatus (D 43) il existe un système nerveux annulaire avant tout autre.
Harscex (P 22) et moi, nous avons cru pouvoir identifier les nerfs latéraux, qui partent des ganglions sus-oesophagiens en voie de formation et qui atteignent presque la limite supérieure du tronc, aux commissures oesophagiennes définitives. Ces mêmes nerfs existent d'après KLEINENBERG chez la larve de ZLopadorhynchus, maïs ils n’atteignent pas seulement la base du tronc; ils s'étendent jusqu'à l’anus, alors que la moëlle ventrale du tronc est déjà en voie de formation assez avancée. Ces nerfs latéraux sont éliminés avec le rejet de cette partie de l’ectoderme chez le Lopadorhynchus. Il en est de même chez le Polygordius appendiculatus, dont la métamorphose a été observée quatre fois par KieIneNgERG (P 23 et D 40).
Les observations de K1EINENBERG different assez notablement de celles de Rasewsxt (P 11) et de Merscaxicorr (P 9,10) (voir la partie spéciale). Mais elles sont d'autant plus intéressantes qu'elles nous permettent de rattacher la métamorphose de larves décrites par Rasewsktr et MerïscHniCoFF à celle observée par Lovéx, AGassiz, SCHNEIDER, HArsCHEK et moi. Ce qui tendrait à me faire croire que Rasewsxr et Merscanicorr d’un côté, KLEINENBERG de l’autre n'ont pas eu sous les yeux des larves appartenant à la même espèce, contrairement à ce que jai dit dans la partie descriptive du présent travail et à ce que j'ai écrit à l’'éminent professeur de Messine (D 40) D’après les deux premiers observateurs, le tronc tout entier se développe à l'intérieur de l'enveloppe primitive de la larve en replis concentriques de plus en plus nombreux autour de l'intestin qui ne subit pas de modifications et reste droit. Cette paroi du tronc définitif n'est en rapport avec la paroi primitive de la larve qu'au niveau de l'anus et à une certaine distance des anneaux ciliaires. (C’est entre ces deux points d’insertion que la paroi primitive de la larve se déchire, lorsque celle-ci est arrivée à la fin de sa métamorphose. La paroi du tronc fait hernie en se déroulant et en s'étalant. Elle entraîne avec elle le tube digestif qui s’allonge mécaniquement. L’épaississement supérieur de la région céphalique de la larve (ganglions sus-oesophagiens) avec les yeux, les tentacules et les organes vibratiles prennent leur position définitive et deviennent la région céphalique du ver. Tandis que toute la paroi, appartenant à la larve avec les couronnes ciliaires, est abandonnée par le Jeune ver qui en sort. Ce processus s’accomplit tout entier en quelques minutes (P 10, 11). Raysewski n'a pu élucider la question de savoir comment se rattache la paroi du tronc définitif à l’'épaississement céphalique définitif, qui n’est en rapport chez la larve que par deux fibres musculaires, abstraction faite de la partie de l'hémisphère supérieur qui est rejetée. Sur la larve observée par KLEINENBERG (D 40), la paroi du tronc définitif n’est pas incluse à l’intérieur de l’enveloppe primitive de celle-ci. Le tronc se développe librement en longueur comme chez la larve décrite par HarscHek. La larve jusqu'au dernier moment de sa métamorphose présente l'aspect du
stade représenté par moi (pl. 15, fig. 40). Puis le bord antérieur du tronc de l'Annélide se détache
Zool. Station z. Neapel, Fauna u. Flora, Golf v. Neapel. Polygordius. 16
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d'en bas avec la plaque syncipitale. après avoir entrainé à lui l'orifice buccal. » Dann verwächst der vordere Rand des Annelidenrumpfes, nachdem er die Mundüffnung in sich aufgenommen hat, von unten her mit der Scheitelplattec (D 40). En quelques instants cette métamorphose s’est accomplie et le jeune ver complet rampe hors du corps larvaire. Celui-ci constitué de toute la sub-ombrelle (hémisphere inférieur), qui n’est pas intervenue dans la formation du tronc du Prototroch et de l’ombrelle (hémisphere supérieur) sauf la plaque syncipitale (Scheitelplatte) se présente comme un gros anneau creux qui ne tarde pas à se désagréger en ses éléments constitutifs. Ce sont les cellules des couronnes vibratiles qui restent vivantes les dernieres. KLEINENBERG compare cette métamorphose à celle du Pilidium de la Nemerte. — La métamorphose de la larve en jeune Annélide s'opère sans élimination aussi importante des éléments larvaires chez l'espèce dont Harscex à étudié le développement et dans l’évolution du P. neapolitanus. La couronne des grosses cellules ciliées serait seule rejetée. KLEINENBERG arrive à cette conclusion en se basant sur un fait observé une fois par HaTsCHEK (P 15), mais que celui-ci a considéré comme pathologique. J'ai vu aussi trois ou quatre fois sur des larves âgées, des fragments de la double rangée des grosses cellules cihaires se détacher du corps de la larve et continuer à se mouvoir librement pendant quelque temps. Il ne s’en suivait pas par là que la cavité du corps fut en communication avec l'extérieur, qu'une solution de continuité exista entre la portion préorale et postorale du corps. En effet, comme HarscHEx la démontré le premier et comme je l'ai observé moi-même, il existe une mince lame cellulaire sous-jacente aux cellules ectodermiques ciliées dans la région des couronnes vibratiles. Mais chaque fois que le phénomène s’est présenté, la larve observée est morte. J'en ai conclu, comme l'avait fait HarscHek, que c'était un phénomène morbide déterminé par la compression du couvre-objet sur l'animal. Je dois encore ajouter que les grosses cellules des rangées vibratiles se détachent avec grande facilité chez les larves ägées. Mais la dégénérescence des cellules des couronnes ciliaires, une à une, leur chute par groupe ou le décollement de ces anneaux en entier ne sont que les étapes d’un phénomène similaire.
Une autre observation très instructive de KLEINENBERG permet de rattacher la forme larvaire de Polygordius observée par Merscanicorr et Rasewsx1 à celle réalisée dans le développement de P. neapolitanus. KLEINENBERG à reconnu à une larve indéterminée, à une larve de Phyllodoce et à la larve du P. appendiculatus la propriété, sous l'influence de muscles spéciaux (appelés par moi muscles rétracteurs de la plaque syncipitale, par KLEINENBERG muscles de l’apex), de retirer le tronc jusqu'au sommet de l’hémisphere supérieur. Ce qui détermine l'invagination de l'hémisphère inférieur (sub-ombrelle), en affectant la forme d’un bourrelet circulaire dont le pourtour se ressert si fort qu'il ne reste qu'un petit trou arrondi d'où émerge l'extrémité postérieure de la larve. Ces larves peuvent à volonté retirer ainsi le tronc à l’intérieur du corps et l’expulser rapidement; excellent moyen, comme le fait remarquer KLEINENBERG, de protéger le corps du ver, avantage aussi pour la progression, le tronc étant difficile à traîner derrière l’ombrelle. Supposons qu'à cette contraction des muscles de l’apex
vienne se joindre la contractilité du tronc. (Celui-ci pourra se loger par invagination à l'in-