G. NAT ANTES
Les espèces à feuilles étalées-nageantes habitent surtout, les zones un peu abritées du vent et, par suite, de la houle ; elles forment souvent une ceinture extérieure, (en allant vers le lac), au Phragmitetum ; elles vivent généralement en eau moins profonde que les deux groupes précédents.
POTAMOGETON L.
Sect. 3. — Heterophylll Koch.
P. natans L. herb.! et Sp. pl.! (teste Bennett.), — Vulg. Gobée.
Répandu tout autour du lac, dans la zone peu profonde, formant ordinairement au Phragmitetum une ceinture externe.
D’après M. A. Bennett, la forme commune du lac représente excellemment le type de l’espèce. Très polymorphe. J’ai vu au lac des formes de feuilles qui vont aux P. lanceolatus Fiebev ; ovalifolius Fieb.] roiundifolius Breb., quelque fois sur le même pied.
(1) Voir Partie, Ch. VII, p. 28.
Les P. pygmœus Gaud.; terrestris A. Br.; prolixus Koch; spargàniU folius Alq. ; Kirchn. Lôw et Schr. loc. cit. fig. 241, seraient à rechercher.
Les détails les plus intéressants sur la biologie de cette espèce sont contenus dans Royer {loc. cit., p. 518, 519).
Le P. natans représente le type véritablement nageant du genre ; dans les courants les feuilles flottantes s’allongent beaucoup ; on peut alors le confondre avec P. fluitans Roth.
P. fluitans Roth. — M. A. Bennett qui a cultivé notre plante de l’Ouest, d'envol de J. Lloyd, sans pouvoir en obtenir des fruits, y voit un hybride probable : (P. natans X lucens) et la présence de ces deux espèces, au lac, doit engager à rechercher leur produit adultérin. — J’ai trouvé ce P. fluitans, en eau stagnante, k l’étang de la Poitevinière (Loire- Inférieure).
Potamogeton heterophyllus Schrebert ! ; P.gramineiis aucl. plur.
Nulle part, mieux qu’au Lac de Grandlieu, où elle est très répandue, on ne peut étudier les curieuses adaptations de cette espèce polymorphe offrant les formes principales suivantes :
forma a typicus ; P. gramineus, race heterophyllus Cham. in Kirchn. Lôw et Schr. loc. cit, fig. 257-1, opt. !
Feuilles submergées lancéolées-linéaires, quelquefois contournées, frisées comme dans la forme c.; feuilles flottantes souvent nombreuses, ovales ou ovales-lancéolées, quelquefois lancéolées-allongées, rouges, coriaces, à cuticule épaissie, vernissée, presque comme dans P. natans, mais beaucoup plus petites.
c. Eaux tranquilles, un peu profondes : Ceratophylletum; Heterophylletum ; quelquefois sur le Bas-Rivage, en partie asséché en été ; aussi fossés sablonneux à l’Etier (Lloyd) — fructifie bien.
forma b gramineus.
Sans feuilles flottantes ; feuilles toutes submergées, alternes, longuement lancéolées-linéaires, pellucides, ayant à leur aisselle de petits rameaux à petites feuilles linéaires, arquées, raides — Fructifie bien.
INIêmes lieux que la forme précédente, peut-être en eau plus profonde? — D’après M. A. Bennett, la même plante peut développer une année des feuilles flottantes et l’année suivante n’en pas avoir.
forma c. — myriophyllus, P. heterophyllus var. myriophyllus Robbius; Kirchn. Low. et Schr. loc. cz7., p.456, fig. 257-2! opt.
Feuilles flottantes parfois nulles ; feuilles submergées linéaires» courtes, rapprochées, frisécs-contournces, sur de petits rameaux très nombreux et divariqués.
c. Embouchure de la Boulogne c^tBas-Rivaged' o\i l’eau s’esr retirée. M. A. Bennett rapproche la plante du lac de la var. niyriophylluni de
LES HYDROPHYTES
l’Amérique septentrionale, sans cependant l’identifier complètement — Fructifie.
forma d. — fucifolius Nob. (à feuille de goémon).
Feuilles flottantes nulles ; feuilles submergées lancéolées, longues de 4 à 5 cenlimètres, larges de 5 à 8 millimètres, obtusiuscules, mucronées, diaphanes.
Embouchure de la Boulogne.
Forme stérile qui apparaît souvent (d’après ]M. A. Bennett) quand la fleur a été coupée par le nettoyage des fossés ou des rivières.
Le rhizome du Potamogeton heterophyllus produit de petits tubercules, parfois en forme de chapelets ! remplis de réserves amylacées et fonctionnant comme bourgeons d’hiver.
Potamogeton Zizii Roth!; P. angustifolius Betsch. et Presl. sec.A.
Bennett I ; P. heterophyllus var. Zizii Lloyd Fl. O !
Cette espèce critique, trouvée par Lloyd vers l’embouchure de la Boulogne, c’est-à-dire en eau assez profonde, à côté du P. heterophyllus f. typicus, a été revue par moi assez abondante dans le Kymphætum de Saint-Mars et de Saint-Lumine, avec seulement 0 m. 30 à 0 m.50 d’eau.
On trouve, mélangée avec la forme typique, une autre forme curieuse, qui parait stérile, à feuilles longuement lancéolées-étroites, souvent rougeâtres, qui ne doit pas être prise pour le P. rufescens Schrad. (P.alpinus Balb.) qui en est très voisin. Comparée par M. A. Bennett à des échantillons des Etats-Unis d’Amérique, cette forme s’est montrée presque identique à ceux-ci. Ce serait peut-être un hybride de P. Zizii et de P. heterophyllus, mais alors plus près de P. Zizii (A. Bennett in litt.). (à étudier).
Espèce très polymorphe, parfois très embarrassante.
Se distinguera de P. lucens par les feuilles beaucoup moins larges, longuement lancéolées, ondulées, mais non denticulées au bord, moins nettement pétiolées. — De P. heterophyllus typicus, il diffère par les feuilles flottantes longuement lancéolées, non ovales-lancéolées, moins coriaces ; enfin, en l’absence de celles-ci, il se sépare de la forme gramineus du P. heterophyllus, par ses feuilles submergées lancéolées, non linéairescontournées. Une forme a été rapportée par M. Bennett à la variété, validus Fieber « C’est une des petites formes de cette plante qui semblent « plus fréquentes en Amérique qu’en Europe. (P. Zizii M. et K. var. validus « Fieber in Die Pot. Bohm. 26, 1838 (A. Bennett in litt.). »
Magnin (1) trouve au P. Zizii les allures d’un hybride (P. gramineus X lucens Freyer); il croît, en effet, au Lac de Grand-Lieu, au voisinage de ces deux espèces.
(1) Magnin.— toc. cii., I, p. 28$,
Potamogeton polygonifolius Pourret.
C’est plutôt un habitant des landes tourbeuses qu’une plante lacustre proprement dite. Il est peu abondant au lac où je l’ai vu cependant dans l’Heleocharetum, à la pointe du Dun, à l’embouchure de la Boulogne et dans le Myricetum des Blanchères. Dans ces stations, il devient souvent terrestre, gazonnant.
Pour le polymorphisme de cette espèce, voir : Corbière, Fl. Norm. p. 540, qui distingue une forme acaulis Tisel, une forme submersa Corb. et une forme rivularis Gillot, avec feuilles flottantes.
P. nitens Weber.
Considéré comme hybride des P. heterophyllus et P. perfoliatus, ce Potamogeton pourrait très bien se trouver au Lac de Grand-Lieu. Il se distinguera surtout, par ses feuilles submergées longuement lancéolées-aiguês, sessiles, arrondies et demiembrassantes à la base ; feuilles flottantes très rares.
Voir Corbière, Fl. Norm., p. 541 etMAONiN, loc. cit., p. 281-82, avec deux bonnes planches comparatives !: fig. 180, 181, 182.
Elisma natans Buchenau (1).
Ne paraît pas très répandu au lac ; je l’ai vu dans les douves de Saint- Lumine et Lloyd l’a noté à l’embouchure de la Boulogne.
Vivace: Souche stolonifère (!); tiges longuement étalées radicantes aux nœuds (I) ; feuilles radicales graminoïdes ; tige florifère longue, filiforme, faible, aphylle jusqu’aux feuilles axillant le pédoncule ; celles-ci longipétiolées, à limbe elliptique, nageantes. — Fleurit parfois sous l’eau d’après les auteurs. J’ai constaté au lac la forme sparganiifolium, à feuilles toutes graminoïdes Glück, loc. cit., Fig. 371.
Polygonum amphibium L.
forma natans Moench.
Cette forme, à feuilles flottantes, paraît beaucoup moins abondante, au lac, que la forme suivante ; cela provient, probablement, de ce que la zone qu’elle habite (Haut- Rivage) se dessèche d’assez bonne heure. Elle apparaît parfois au bord du Phragmitetum et du Magnocaricetum au printemps, et passe à la forme terrestre dès que le dessèchement se produit.
forma terrestre Moench.
Très répandue Côte W. sur les trois rivages, dans l’Heleocharetum et dans le Phragmitetum de Saint-Mars et dans le Magnocaricetum de Saint-Lumine.
Rhizome subligneux, cylindracé, horizontal, long, drageonnant. La forme terrestre possède des rhizomes rampants de tous côtés jusqu’à
(1) Alisma natans Lloyd, Fl. O.
LES HYDROPHYTES
3 mètres de longueur ; elle s’avance ainsi vers l’eau, où elle reprend la forme natans (1).
Limnanthemun peltatum Gmel.; L. Nymphoides Lloyd, Fl. O.
’ Cette belle Gentianée se voit surtout sur le bord des affluents dans l’Hydrocharetum, ou au bord de la cuvette, en avant du Phragmitetum ; elle se contente de 0 m. 60 d’eau sur l’îlot du Petit-Bouhomnae 1
Vivace, Rhizome drageonnant (I); aussitôt après la floraison les fleurs s’enfoncent dans l’eau par la courbure du pédicelle.
Trapa natans L. — Vulg. Mâcre.
Déjà mentionnée au Lac de Grand-Lieu par Pesneau (2) en 1837, la Mâcre ou Châtaigne d’eau n’}" était pas très commune, d’après les pêcheurs, jusqu’à ces dernières années. En 1906, nous avons pu constater dans la cuvette du lac, de l’Etier à Passay des bancs étendus de cette plante en eau assez profonde. Elle est moins abondante dans les endroits peu profonds, avec 0 m. 60 à 0 m. 70 d’eau (Petit-Bonhomme ; marais de Grand-Lieu, etc.).
On peut distinguer deux variations croissant côte à côte : l’une ^ feuilles et pétioles renflés, verts ; l’autre à feuilles et pétioles renflé rouges, moins velus. Ces variations de couleur n’entraînent pas d’autres différenciations. — Aliment peu recherché, la Mâcre (fruit du Trapa natans) se vend encore, cependant, à Nantes et dans la Loire-Inférieure sur le marché.
Le genre Trapa, dont on retrouve les traces fossiles dans le Pliocène {Trapa Heeri) semble aujourd’hui en voie d’extinction.-
Le Trapa natans est annuel et la fécondation se fait ou par les insectes ou sous l’eau (3). Après la fécondation, le fruit est attiré sous l’eau et y mûrit : « les feuilles submergées sont réduites à des phyllodes entiers, les « nœuds caulinaires portent des pseudorrhizes filiformes, longuement « rameuses, pectinées et flottant dans l’eau, sauf les plus inférieures qui
s’enfoncent dans la vase... Ces pseudorrhizes ont été prises par la plu- « part des auteurs pour des feuilles pinnatiséquées à lanières capillaires (4). Les phyllodes submergés élargissent leur extrémité en limbe, à mesure qu’ils sont insérés plus haut sur la tige et par conséquent plus près de la surface de l’eau où ils forment des rosettes de feuilles flottantes, épaisses, coriaces, à pétioles inégaux croissant du centre à la circonférence, avec un renflement dû à des lacunes pleines d’air. Cette adaptation permet à chaque feuille d’obtenir une part égale de lumière.
(1) ScHR. et Kirchn., loc. cit. p. 52.
(2) Pesneau, loc. cit., p. 20.
(3) Gibelli et Buscalloni, Acad, dei Lincei. cit. Magnin {loc. cil., p. 383). •
(4) Ch. Royer, loc. cit. p. 189.
Après la floraison, les tiges se brisent et la plante, devenue tout à fait libre, nage au milieu des eaux où elle puise ses éléments nutritifs à l’aide des racines adventives pennées (pseudorrhizes, Royer). — Sur les deux ovules, un seul est fécondé et remplit la capacité entière de l’ovaire, l’autre ovule s’atrophie (1). Il serait intéressant de rechercher des fruits à deux ovules fécondés. On trouve (très rarement) des glands du chêne avec trois ovules fécondés, alors qu’habituellement il n’y en a qu’un seul, quoique le fruit soit à 3 loges.
Callitriche hamulata Kutzig et obtusangula Le Gall.
Les Callitriche hamulata Kutzig et obtusangula Le Gall forment, au printemps, des bancs, vers les bords du lac, au milieu des Myriophy lum. Ce sont des herbes vivaces, submergées, mais dont les feuilles supérieures sont ordinairement réunies en rosettes flottantes. Le premier a été observé par Magnin dans les lacs du Jura, surtout ceux de la haute montagne, où il peut croître jusqu’à 2 et 3 mètres de profondeur.
A chercher à Grand-Lieu : la variété à feuilles toutes linéaires du C. hamulata (homoiophylla Gr. et Godr. FL, Fr.) ; G. angustifolia Hopp. ex Koch, Syn.
Nymphæa alba L. — Vulg. Panel, Volet, Pavelle, Nénuphar.
Très commune au lac, cette superbe espèce habite surtout les bords, où elle forme une large ceinture extérieure au Phragmitetum et parfois des plaines étendues. Elle pénètre jusque sur \e Haut-Rivage dans le Magnocaricetum où, surprise par le dessèchement estival, elle jonche le sol de ses innombrables débris qui contribuent beaucoup à la consolidation par l’accumulation de l’humus (Saint-Lumine); elle est aussi très répandue dans les affluents.
forma minor Besl.
On trouve dans les petits canaux, les anses peu profondes, cette forme à feuilles et fleurs petites, quelquefois même très petites, mais on remarque tous les passages entre ces petites formes et les grandes.
Les gros rhizomes du N. alba sont hypogés, à coupe jaunâtre, lentement et brièvement rameux, fermes à la dessication, à ramifications devenant libres et formant ainsi des individus distincts. Le pétiole est cylindrique (triquêtre dans le Nuphar luteum) ; les feuilles sont accompagnées de stipules caduques, translucides qui n’existent pas dans le Nuphar.
J’ai pu observer dans le Ceratophylletum de Saint-Mars, sous 0 m. 50 d’eau, le 21 août 1906, de jeunes Nymphæa produisant à la fois de larges feuilles translucides, élégamment colorées de rose et de vert, entièrement submer-
(1) Marius Barnéoud, Zoc. cit.
