CHAPITRE I

CLASSIFICATION PHYSIOGRAPHICO-BIOLOGIQUE

MÉTHODE ADOPTÉE. — Le Lac de Grandlieu représente, comme tous les lacs, une phase topographique à son déclin, on pourrait même dire ici à sa fin, tant la progression de son envahissement par la végétation aquatique a été rapide depuis un demi-siècle. Nulle part, croyonsnous, on ne saurait être mieux placé pour étudier la lutte des Associations végétales entre elles, leurs empiètements, leurs régressions. En un mot, le Lac de Grandlieu se prête admirablement à une étude du genre de celles dont un botaniste américain, Henry Chandler Cowles, nous a donné de remarquables modèles (1)

Avant de chercher à appliquer cette méthode à notre sujet, il convient de résumer les bases d’une classification telle que la définit Pauteur que nous venons de nommer : « Cette classification est basée « sur les changements physiographiques normaux d’une région et de là « doit être appelée classification physiographique. »

Partant de ce principe qu’une classification, pour être vraie, doit être génétique et dynamique, il a essayé de grouper les Associations conformément à leur filiation et à leur évolution.

Les processus érosifs tendent à réduire les inégalités de la topographie et à produire un niveau de base ; souvent, ce niveau de base n’est atteint qu’après des régressions sucessives ; la succession des Associations est liée à ces vicissitudes topographiques. Il doit y avoir un ordre de succession des Associations, exactement comme il y a un ordre de succession de formes topographiques dans le paysage changeant. « Une « Association de plantes n’est pas le produit des seules conditions précî sentes ; le passé y est aussi contenu. »

De même que l’étage physiographique ultime de toute topographie

(Ij H.-C. COWLES, loc.cit. I et II.

est rétablissement du niveau de base, de même, l’étage ultime d’une région, au point de vue phytogéographique, est constitué par une flore à exigences moyennnes, une flore mésophytique (1). Mais l’établissement de ce « climax » (2) subit, au cours des siècles, des alternatives variées, parallèles aux vicissitudes topographiques ; une Association est nécessairement supplantée par une autre, quoique l’une passe à l’autre par des gradations imperceptibles.

Les collines vont en se dénudant et les lacs et marais en se remplissant, de façon que les aires hydrophytiques et xérophytiques deviennent de plus en plus restreintes, tandis que les aires mésophytiques s’étendent de plus en plus. Autrement dit, les Associations végétales passent par une série de types successifs, depuis leurs conditions initiales jusqu’à l’établissement de la forêt mésophytique qui, chez les Américains comme chez nous, peut être regardée comme le « climax » ou type culminant de végétation. Dans une publication récente, G. Schmitz a exprimé les mêmes vues (3).

COMPARAISON AVEC LES GRANDS LACS AMÉRICAINS. — L’analogie de la Flore des eaux demi-drainées de l’Amérique du Nord avec celle qui nous occupe mérite que nous nous y arrêtions quelques instants.

Le lac Calumet et la Grande rivière Calumet peuvent être pris, nous dit Chandler Cowles, comme types d’eaux demi-draînées. La végétation aquatique y est riche, à la fois, en espèces et en individus. On y trouve une grande vigueur de végétation algologique, y compris des Cladophora, Spyrogyra, Œdogonium, Hydrodictyon, etc, (4)

Il y a aussi beaucoup de plantes fixées au sol, y compris plusieurs espèces de Potamogeton, Batrachium aquatile, Brasenia Nelumbo (Nymphæacée), Myriophyllum, Ceratophyllum, Elodea, Vallisneria, Naias. La végétation de ces plantes remplit le lac rapidement, car les courants ne sont pas suffisants pour enlever les détritus de plantes. Il y a un rapide empiètement des plantes marginales sur le lac, où les joncs « biilriish ». (Scirpus lacustris), d’abord parsemés, forment, bientôt après, une dense Association, à laquelle se joignent un certain nombre de plantes marginales, spécialement : Typha latifolia. Pontederia cordata , Sparganium eurycarpum , S. variabile, S. hetero-

(1) Les mésophytes de Warming (loc. cit.), comprennent les plantes qui aiment une sécheresse ou une humidité moyennes et fuient les terrains à eau stagnante et les sols fortement salés.

(2) Ce terme est pris ici dans le sens anglais de « comble, apogée ».

(3) G. Schmitz, loc. cit. p. 35.

(4) Bien que les Cryptogames cellulaires ne soient pas compris dans cette étude, à l’exception toutefois des Characées, je puis dire que la végétation du Lac de Grand-Lieu fournit, entre autres, les Algues suivantes recueillies là par Lloyd: Cladophora Brownii, Bulbochaete setigera (Alg. O. n° 162), Rivularia dura, Targionia hydrophylla, Tolypolhrix disiorta, Tolypolhrix tenais (Aig. O. n° 387).

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phyllum; Zizania aqiiatica (Graminée), Phragmites communis, Acorus Calamus, Eriophorum cyperinum. (1).

Tout ceci s’accorde parfaitement avec ce que nous voyons au Lac de Grand-Lieu.

Notre classification sera donc à la fois physio graphique et biologique.

§ L DIVISIONS PHYSIOGRAPHIQUES. — Les divisions physiographiques sont créées par les modifications que la dynamique terrestre a imprimées à la croûte du globe ; elles se succèdent dans un ordre quasi-vertical, par exemple : rivages, dunes ou falaises, vallées, coteaux, montagnes ; ruisseaux, rivières, lacs, océans.

« Au point de vue de la végétation, les relations topographiques sont « ordinairement les plus importantes, car elles déterminent la présence « ou l’absence de drainage et, par là, causent des variations frappantes « dans le contenu de l’air et dans l’humus. » (2)

Nos divisions physiographiques, au lac, s’ordonnent en Zones et en Etages.

La Zone centrale ou lacustre, comprend uniquement ce qui reste de la partie constamment immergée du lac ; de la cuvette primitive : c’est donc la plus ancienne ; elle a subi, plus que les autres, les assauts du temps. Envahie par les alluvions et, par suite, par les empiètements de la végétation marginale, elle est aujourd’hui très restreinte. Elle comprend les embouchures des affluents.

La Zone marginale ou palustre, comprend toute la partie du rivage plus ou moins soumise aux alternatives d’immersion et d’émersion. C’est la zone active par excellence. C’est la plus intéressante pour l’observateur (3).

Composée souvent d’espèces amphibies, s’accommodant des conditions biologiques les plus variées, elle pénètre de plus en plus dans la zone précédente, par la formation d’îlots et de haut-fonds de plus en plus fréquents au sein du lac (végétation centripète), et elle contribue, d’un autre côté, à la consolidation de la Zone suivante (extra-marginale), par la disparition graduelle des îlots du bord du lac, qui se relient de plus en plus à la terre ferme et par le comblement des anses envahies par le Sparganietum (végétation centrifuge),

La zone marginale peut être divisée, au point de vue physiographique, en trois Etages: le Bas-rivage, le ‘Moyen-Rivage et le Haut-rivage. La gradation de ces trois rivages n’existe plus sur la Côte occidentale. Elle devient de moins en moins nette sur la Côte orientale, de l’Etier à

(1) Les genres ou espèces qu’on trouve au Lac de Grand-Lieu sont en cactères gras.

(2) Chaxdler Cowles, J, Zoc. cit., p. 77.

(3) « Dans une classification comme celle-ci, une grande importance consiste dans les lignes « de tension, car ici, plutôt qu’au centre de l’Association, on peut mieux interpréter les chan- « gements qui surviennent » (Chandler Cowles, Zoc. cit., I, p. 79)

l’embouchure de la Boulogne, où l’on pouvait encore l’observer il y a peu d’années. On y voyait assez nettement :

Un Bas-rivage, toujours plus ou moins baigné par le flot, et qui n’apparaît que dans les grandes sécheresses de l’été. .

Un Moyen-rivage, situé au-dessus du précédent, et qui découvre, en été, sans que le sol cesse d’être imbibé d’eau stagnante.

Aujourd’hui, les bancs de Sparganium et de Phragmites masquent souvent ces deux rivages, qui sont le mieux discernables, actuellement, entre Passay et la Boulogne, c’est-à-dire sur la rive méridionale.

Le Haut-rivage, contrairement aux deux précédents, montre son complet développement, surtout sur la rive occidentale : il émerge presque dès le commencement de la saison végétative, bien que le sol y soit constamment imprégné d’eau, à une certaine profondeur. L’intervention de l’homme se manifeste sur le Haut-rivage par la création de nombreuses douves, fossés, favorisant l’établissement de prairies s’améliorant avec le temps (1).

Notre Zone extra-marginale ou silvestre, n’est autre que la zone précédente, aujourd’hui entièrement consolidée et à l’abri de l’atteinte des eaux, sauf dans les inondations exceptionnelles ; c’est notre Ancien rivage. La limite en est naturellement variable, dans une certaine mesure : elle est marquée, parfois, par des blocs de rochers et, souvent, par les amas d’épaves (2) que le flot d’hiver y accumule et sous lequel les entomologistes font leurs meilleures chasses. La lutte est active, dans cette zone, entre les diverses Associations, et c’est là qu’on peut le mieux étudier leur succession, sujette à des régressions, lorsqu’on parvient à découvrir quelques rares lambeaux de la végétation spontanée, au sein des nombreuses cultures.

L’influence édaphigue (3) est ici prépondérante : suivant que le sol est sablonneux ou argileux, nous avons la Pinière, avec un cortège de PsAMMOPHYTES, OU la Chênaie, avec des Pklophytes (4).

Dans cette zone extra-marginale, l’intervention humaine a transformé, sur la rive orientale, la végétation spontanée en nombreuses cultures : vignes, cultures potagères, etc.

Considérées comme habitat de certains groupes végétaux, les divisions physiographiques deviennent écologiques (5 ) dans leur extension

(1) Nos trois rivages semblent assez bien correspondre aux trois divisions de la Zone liiiiitrophe de Schrôter (I p. 43) a. du côté de la terre, prairies marécageuses régulièrement inondées : c’est notre Haut rivage. — b. Zone d’atterrissement plus longtemps inondée: notre Moyen rivage. — c. végétation des bandes de sable ou de cailloux entre le bord et la surface du lac: Bas-rivage. Ils correspondent moins bien avec les trois rivages de Chandler Cowles, ce qui s’explique par les différences topographiques considérables entre les régions étudiées.

(2) Bourre de May.

(3) De ESafoç : Sol.

(4) Voir plus loin les étymologies.

(5) De otxo; : demeure. — Ern:.t IIaeckei.. Morphrlogie géntrale (1866) .

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horizojitale; elles s’ordonnent en Stations : lac, marécages, tourbières, pinière, chênaie.

§ IL DIVISIONS BIOLOGIQUES. — Bien qu’il n’y ait pas place ici pour la discussion des divers points concernant la nomenclature phytogéographique, dont les vicissitudes montrent bien qu’elle n’est pas encore fixée, je crois devoir m’expliquer sur la manière dont je comprends les groupements biologiques exposés dans la présente étude.

Depuis qu’Ac. de Humboldt a, le premier,en 1807, appelé l’attention sur l’importance des Associations végétales, les travaux de Warming (1896), en développant le sujet, l’ont rendu classique. Aujourd’hui, cette notion est considérée comme la base même de la Géographie botanique. Les Associations végétales expriment de la manière la plus exacte les conditions physiques et biologiques qui régnent dans une région déterminée du globe.

L’accord est à peu près fait sur la compréhension des Associations végétales. C’est un groupement spontané qui se compose d’un ensemble de formes spécifiques, souvent très éloignées les unes des autres dans la classification systématique, qui trouvent chacune dans ce groupement leur profit exclusif, soit dans les conditions même du milieu, soit par suite de la présence de leurs co-associés.

Ces Associations sont caractérisées par une ou plusieurs espèces dites dominantes,])SiTce qu’elles jouent dans l’Association un rôle proéminent. Ces dominantes sont presque toujours accompagnées d’un même cortège, de sorte que, lorsqu’on les aperçoit, on peut presque prévoir à l’avance quelles espèces vont apparaître.

L’Association végétale répond à une notion objective, dans son principe, car elle existe réellement dans la nature, mais sa délimitation précise n’est pas encore sortie du domaine subjectif.

Lorsque, dans une Association, la dominante seule est changée, alors que le cortège reste le même, j’ai crû pouvoir regarder ces groupes, souvent fort étendus, comme des Sous- Associations.

Les conditions générales du milieu créent, en s’uniformisant, des groupes plus étendus, correspondant à des configurations physiographiquesayantreçu, généralement, des noms consacréspar un long usage. Nous y voyons, avec Warming, des Groupes d’ Associations (Vereinskiasse, 1894). Ces groupements sont déterminés par le milieu biologique créé par la topographie, milieu auquel les espèces qui l’habitent doivent s’adapter, sous peine de disparaître, et elles disparaissent en effet si la Station vient à changer, ainsi qu’on le voit clairement au Lac de Grand-Lieu. Lorsque le Marais passe à la Tourbière et celle-ci à la Bruyère, à la Lande, à la Pinière. etc., les Hélophytes sont rempla-

cés par les Dystrophophytes, et ceux-ci par les Psammophytes ou les Pélophytes, suivant les différences édaphiques.

LeGrouped’ Associations (1) est caractérisé par une ou plusieurs espèces typiques, montrant dans leur constitution physiologique, de la façon la plus frappante, le caractère d’adaptation commun à tout le groupe.

Ainsi les Limnées sont caractérisées par lelSlénuiphsiT(Nymphæaalba), les Oligorhizées par le Ceratophyllum demersum, les Helophytes par les Roseaux (P/zra^mf/es), les Dystrophophytes par les Grands-Carex et le Myrica Gale, les Psammophytes par le Pin maritime (Pinus Pinaster), les Pelophytes par le Chêne pédonculé (Quercus pedunculata).

Il nous a paru que le nom à imposer à ces Groupes d’Associations devait traduire clairement ces adaptations biologiques ; c’est pourquoi nous n’avons pas hésité à en proposer de nouveaux, lorsque ceux employés par les phytogéographes ne nous ont pas paru remplir suffisamment cette condition.

Les Limnées, ne peuvent vivre que dans les eaux profondes (de aLv»?

étang, lac).

Les Oligorhizées, par leurs racines nulles ou rudimentaires, sont

adaptées à la vie plus ou moins flottante, au sein des eaux (de o)tyo,-, peu, et racine).

Les Hélophytes, sont adaptées, par leur système souterrain, à la vie

dans les vases, limons, etc. (de G.oç, marais, et yvTov, végétal).

Les Dystrophophytes, sont adaptées aux sols tourbeux, àhumus acide,

difficilement assimilable (de dvç, mauvais, rpofr,, nourriture et végétal).

Les Psammophytes, vivent dans les sables (de sable).

Les Pelophytes, vivent sur le sol argileux, consolidé (de rr/zoc, argile).

Au point de vue physiographico-biologique, on peut encore, à la rigueur, reconstituer, au Lac de Grandlieu, les zones primitives et les principaux groupements. Cependant ils deviennent de plus en plus difficiles à discerner ; la lutte entre les diverses Associations produit des empiètements de plus en plus nombreux et parfois déconcertants. Les zones de profondeur sont nécessairement peu tranchées. Cependant on peut encore constater que les eaux les plus profondes, (1”^50 à 2^^^ en été) sont peuplées, presque uniquement, parles Limnées, dont les associés s’aventurent peu sur les bords.

Les divisions physiographiques et biologiques correspondent assez bien, comme on peut le voir par le tableau ci-après.

(1). Voir Ch.Flahault. — loc. cil., II, p. 21.