C. Les étangs, lacs peu profonds

D. Les marais, étangs assez peu profonds pour qu'ils soient envahispar la flore des plantes à fronde aérienne.

Parmi les eaux stagnantes souterraines nous distinguons:

a. Les lacs souterrains ;

h. La nappe des eaux du sous-sol (Grundwasser).

En fait d'eaux courantes nous connaissons :

a. Les fleuves, rivières, torrents et ruisseaux qui coulent dans des rigoles à la surface du sol, à l'air libre; [3. Les rivières souterraines ; '^. Les sources qui sont les émissaires de la nappe du sous-sol.

Les facteurs physiques qui diflerencient un lac entre les autres milieux aquatiques, qui le caractérisent au point de vue biologique et qui en font une station spéciale pour l'habitat des animaux et des plantes sont, entre autres :

1° En opposition avec les fleuves, rivières et autres eaux courantes, les lacs sont formés d'eau stagnante ; ces eaux ne sont pas entraînées dans une direction toujours la même.

2° En opposition avec les marais et^la nappe des eaux du sous-sol, les lacs sont formés d'eau mobile qui peut être mise en mouvement,, vagues et courants.

3° En opposition avec les eaux souterraines, les lacs sont à Fair libre, en contact avec l'atmosphère dont ils subissent les actions et réactions.

4» En opposition avec les étangs et marais, l'eau des lacs est profonde. La pression varie, de la surface où elle est réduite à la simple pression atmosphérique, jusque vers le fond où elle est maximale,, allant croissant de la valeur d'une atmosphère par chaque couche de dix mètres d'épaisseur.

50 En opposition avec les eaux souterraines, la température de la surface du lac est variable avec les saisons.

6^ En opposition avec les étangs et les marais, la température des eaux du lac varie suivant une stratification thermique plus ou moins compliquée. Les couches profondes se rapprochent de la température du maximum de densité de l'eau, les couches supérieures s'en éloignent de plus en plus. Suivant les conditions climatiques qui font appartenir le-

lac à nos types polaire, tempéré ou tropical ('), les eaux sont ou chaudes ou froides (^) ; quand elles sont chaudes, la stratification est directe et les eaux de surface s'élèvent notablement au-dessus de 4» ; quand elles sont froides, la stratification est inverse, et les eaux de surface peuvent descendre à zéro.

70 En opposition aux eaux souterraines, les lacs sont éclairés par la lumièi-e des astres.

8" En opposition aux étangs et marais, les lacs ont une région profonde obscure, où la lumière des astres ne parvient jamais, absorbée qu'elle est par l'eau qui n'est pas parfaitement translucide.

90 En opposition avec la mer qui est illimitée et en continuité directe entre toutes ses parties, les lacs sont des bassins fermés, isolés les uns des autres. Ils sont des îles d'eau au milieu des continents terrestres; chacun d'eux est un individu séparé et distinct.

Les lacs ne sont en communication directe ni avec la mer. ni de l'un à l'autre. Les organismes qui les peuplent ne peuvent y avoir été introduits que par la voie des fleuves ou de l'atmosphère.

10° Les lacs sont en continuité avec les fleuves affluents et avec l'émissaire. Donc le peuplement des lacs peut avoir lieu par ces deux voies : soit que les organismes descendent passivement ou activement le courant des affluents, soit qu'ils remontent activement le courant de l'émissaire.

m. liCs lacs (l'eau douce en opposition aux lacs d'eau salée ou saumâtre.

La composition chiinique des eaux de chaque lac lui est spéciale. Suivant la qualité d'eau des affluents, les sels dissous y sont en proportions différentes ; suivant que le lac a un émissaire ou n'en a pas, suivant que l'émissaire est permanent ou temporaire, les eaux des lacs sont douces, saumàtres ou salées (•^).

Oi" les phénomènes de diff'usion entre le milieu ambiant et les liquides de l'économie sont tellement actifs que l'organisme ne peut résister, et survivre au transfert dans un milieu différent de celui auquel il est

(') T. II, p. 302.

(2) par rapport au maximum de densité de l'eau, 4°.

P) F.-A. Furel. Handbuch der Seenkunde. Stuttgart, Engelhorn. (En publication.)

habitué, que dans quelques cas rares où l'espèce est douée d'une faculté étendue d'adaptation (espèces euryhalines de Pavesi).

Il en résulte que dans les lacs d'eau douce, les organismes des fleuves, ruisseaux, étangs ou marais, tous masses d'eau douce, peuvent s'y établir, s'y acclimater sans grandes modifications; que, au contraire, les organismes provenant des lacs saumàtres ou salés, ou de la mer, transportés dans un lac d'eau douce, ou bien y périssent, ou bien ne s'y acclimatent que s'ils sont susceptibles d'une adaptation étendue.

La composition chimique du milieu aquatique est donc,- au point de vue biologique qui nous occupe, un des facteurs les plus spéciaux de chaque lac ; les différences dans cette composition chimique c'est ce qui s'oppose le plus efficacement à l'immigration d'organismes étrangers.

IV. lie liéniai» en opposition aux autres lacs d'eau douce. Au point de vue biologique, les conditions de milieu qui intéressent les organismes vivant dans notre lac peuvent se préciser comme suit :

1° Le Léman est un grand lac, avec ses 582^™-' ^|g superficie, son volume de 88,920 millions de mètres cubes, sa profondeur maximale de 310Q1, sa longueur de 72^™, sa largeur de 14km. llest le plus grand lac de l'Europe centrale et occidentale. Le lac Balafon le dépasse en superficie avec ses 690^^™-'^ ijy^\^ \\ jf ^ pas de profondeur ; les lacs italiens, le Lario (AiA^), le Verbano (375"^), le Benaco (346™), le dépassent en profondeur, mais leur superficie est moins grande.

Il est cependant loin d'atteindre les dimensions des grands lacs du Nord de l'Europe, Suède, Finlande, Russie, des Etats-Unis d'Amérique, de l'Asie et de l'Afrique équatoriale.

2o Les mouvements mécaniques, vagues et courants, y sont puissants. La limite d'action utile des vagues est par 9™ de profondeur (^). La vitesse maximale des courants observés est de 16 à 18™ par minute (").

3'^ La composition cliimique des eaux est celle d'un lac d'eau douce, peu ciiai'gée de sels, 175™& par litre, dont les principaux sont : (3)

(') T. Il, p. 266.

(-) T. II, p. 285.

(8) T. Il, p. 587.

Silice 4,mg;litre

Chlorure de sodium 2

Sulfates alcalins 14

Sulfate de chaux 50

Carbonate de chaux 75

Carbonate de magnésie 20

Matières organiques 10

4° L'alluvion qui. après avoii- été en suspension dans les eaux, se précipite par décantation et forme le sol du lac est une marne argilo-calcaire ('). La proportion des silices et silicates insolubles dans Facide chlorhydrique varie de 40 à 80 ^/y, en moyenne 60 'Vq. Elle contient suivant les régions :

Silice et Silicates 40 à 80 o/o Alumine et sels solubles de fer 2 à 6

Chaux 8 à 30

Magnésie 1 à 2

5'3 La température varie à la surface de 0'^ à 25°; dans les grands fonds de 4.0^ à 5.5".

Le Léman appartient au type thermique des lacs tropicaux sub-tempérés à température abyssale constante ('^).

6'^ La limpidité des eaux est relativement grande. La limite de visibilité peut y atteindre une valeur de 21™ (^).

7'J Le Léman est étabh sur le cours du Rhône.

Son bassin d'alimentation est borné du côté de l'Italie, de l'Oberland bei'nois, de la Savoie et de la France par de hautes montagnes, Alpes et Jura, qui n'offrent aucune communication directe avec les affluents d'autres bassins hydrograpliiques, par lesquels un peuplement d'organismes aquatiques aurait pu se faire. Sui- le plateau suisse, au contraire, la limite des bassins hydrographiques est plus indécise, et il y a continuité aquatique, pour deux de ses affluents au moins qui se partagent, en s'écoulant, par moitié ou alternativement, dans les bassins du Rhône et

(I) T. I, p. 122sq.

(■') T. II, p. 304.

(«) T. II, p. 423.

du Flhin. Ce sont: le Grenet, affluent de la Broie détourné artificiellement en 1875 dans le lac de Bret, qui se verse dans le Forestay et de là dans le Léman ; le Nozon, affluent du Talent et par lui de la Thièleet du lac de Neuchàtel, qui à Pompaples près La Sazraz, se partage ou plutôt a été partagé ai'tiliciellement au moyen âge, et envoie un affluent dans la Yenoge qui se verse dans le Léman. Ces deux voies, bien peu libres il est vrai, sont ouvertes pour le passage direct des organismes aquatiques du bassin du Rhin dans celui du Léman (^).

Le fleuve émissaire, le Rhône, se rend à la Méditerranée en ti'aversant toute la plaine de France; par ses nombreux affluents et par divers canaux, il est en communication directe avec les bassins voisins du Rhin, de la Seine, de la Loire, etc.; il aurait ainsi pu servir de voie au peuplement du Léman, poui- les animaux tout au moins capables de remonter le cours d'un fleuve. Mais un obstacle insurmontable s'oppose absolument à ce passage. C'est le canion du Rhône à sa traversée du Jui-a(-). Du Fort de l'Ecluse à Genissiat, sur' IS^m de longueur, le Rhône subit une dénivellation de 60"^ environ ; il est encaissé dans une gorge étroite et tourmentée ; en vingt défilés il n'est plus un fleuve, mais un torrent bondissant. La Perte du Rhône, entre le pont de Lucey et Bellegarde, donne une chute de l'2™ de hauteur, entre et sous des rochers où le fleuve plonge en siphon renversé. L'obstacle est absolu et le peuplement du Léman n'a pu suivre la voie remontante du fleuve émissaire.

8° L'histoire géologique du Léman le fait apparaître après l'ère tertiaire au début de l'ère quaternaire. Sans revenir sur ce que nous avons dit de sa genèse (3), et sans vouloir préciser autrement ici l'époque de son établissement, nous lappellerons le fait principal qui nous intéresse au point de vue biologique. La contrée où nous trouvons aujourd'hui le Léman a été envahie par les grands glaciers quaternaires qui l'ont recouverte d'une couche de glaces s'élevant jusqu'à mille mètres au-dessus du plafond actuel du lac. Une vaste mer de glaces s'étendait entre les Alpes et le Jura. Sous cet énorme culot solide, toute vie antérieure, toute vie aquatique en particulier a été anéantie, et nous ne pouvons aucunement rattacher les organismes-

(2) G. Bourdon. Le caùon du Rhône. Bull. Soc. Géogr. Paris, 1894, p. o à 36.

qui peuplent actuellement le Léman à ceux qui habitaient les eaux de cette contrée avant l'envahissement des glaciers.

Le peuplement a été un fait post-glaciaire : il est, géologiquement parlant, un fait récent.