LA CIRCULATION DE LA MATIÈRE ORGANIQUE

— Résumons sous une autre forme ces incai-nations, transmutations et métamorphoses successives de la matière organique, dans le lac.

La plante lacustre s'alimente en absorbant les matériaux minéraux qu'elle ti'ouve en solution dans l'eau ambiante : sels ammoniacaux, acide carbonique, sulfates, nitrates, nitrites, chlorures, carbonates de potassium, de sodium, de calciimi, de magnésium, de fer, etc. L'acide carbonique et l'eau qui sont en partie réduits fournissent du carbone, de l'hydrogène, de l'oxygène pour la formation des hydi'O-carbur-es, fécule, féculents, cellulose, corps gras, sucres, etc. ; l'ammoniaque et les nitrates fournissent de l'azote qui se combine avec les composés hydro-carbonés et certains sels minéraux pour la formation des corps quatei'naires, les albuminoïdes. le protoplasma, etc.

Mais cette organisation des matéi-iaux organiques en matière vivante figurée dans les tissus de la plante n'est que temporaire. Ou bien la plante est mangée par un animal herbivoi'e; dans ce cas la matière s'incarne de nouveau dans un. autre être. Ou bien la plante meurt, elle est soumise à la dissociation par putréfaction, et les matériaux sont de nouveau dissous dans l'eau ambiante. Un très petit nombre de plantes de la llore du lac sont prises dans la sédimentation et incorporées à Falluvion lacustre qui se dépose sur le planchei'du lac; quelques-unes aussi sout emportées en nattu-e à la mei- par l'émissaire. I Les animaux lacustres assimilent directement quelques-uns des éléments dissous dans l'eau et les organisent; c'est des matériaux dissous (ju'ils tirent leur squelette siliceux et calcaire; l'eau qui traverse leur tube digestif leur fournit certainement quelques matières oi'ganiques assimilables. Mais la plus grande paitie de leur alimentation provient des organismes végétaux dont ils se nom-rissent : ou bien directement, les animaux herbivores et omnivores, ou bien indirectement, les animaux carnassiers qui mangent des herbivores. La matière végétale repi-ésente donc le fond de l'alimentation des animaux.

Oombien d'incarnations successives cette matière organique subitelle dans le passage de la plante aux animaux qui s'en nourrissent! Une algue, par exemple, une Diatomée est mangée par un Rotateur (pii est mangé par un Copépode, qui est mangé par un Cladocère, qui est mangé par une Fera, qui est mangée par un Brochet, qui est mangé par une Loutre ou par un Homme. Les petits et les faibles sont la proie des grands et des forts; ceux-ci à leur tour seront, eux aussi, dévorés par de plus grands et de plus forts, ou, s'ils y échappent, ils n'éviteront

pas les microbes de la putréfaction dont tous, directement ou indirectement, sont justiciables.

Après cette incarnation dans la plante et l'animal, la matière organique repasse de l'état d'organisation à l'état de solution. Ou par les sécrétions animales qui déversent dans l'eau l'acide carbonique, l'urée et autres produits de la combustion animale, on par la putrétaction post mortem, la matière organique revient toujours se perdre dans le grand réservoir, dans la solution très diluée que représente la masse indéfinie de l'eau du lac. Elle en a été tirée par l'organisation dans la plante, elle y revient par sa dissociation en matériaux solubles; le cycle de l'incarnation est terminé ; la circulation est complète.

Le cercle est fermé. Mais, comment se fait-il que l'apport incessant de matériaux nouveaux qui sont amenés par les affluents ne cause pas une surcharge de matières organiques dans l'eau du lac? Continuellement la pluie, les rivières affluentes et l'air jettent dans le lac des matériaux organiques ou des matières capables de s'organiser; puisqu'il n'y a pas sursaturation, il y a des voies d'élimination. Comment l'excès des matières organiques s'échappe-t-il du lac ?

11 y a d'abord les petits moyens. Les animaux pêcheurs, les animaux péchés ; les Poissons qui sont capturés pai- l'Homme, la Loutre, les Oiseaux piscivores; les Insectes lacustres qui dans leur forme ailée sont mangés par les insectivores, Chauves-souris, Hirondelles, ou qui sont emportés sur terre par le vent. 11 y a les débris animaux et surtout les débris végétaux qui sont jetés à la grève, et y forment les tas de fumier lacustre.

A côté de ces voies accidentelles de sortie du lac des matériaux organiques, il y a les grandes voies naturelles, à savoir le dégagement des gaz dans l'atmosphère; le transport de matières organiques par l'émissaire.

Parlons d'abord de ce dernier que nous pouvons évaluer par approximation. Nous savons que la teneur de l'eau du lac en matières dissoutes est de 5 à 16 milligrammes par litre (*), disons lOi^ag/i en nombre rond; nous savons que la quantité de matières organiques sous forme de plancton figuré est une fraction tellement minime de cette quantité, 1 : 2000e de la quantité de matières dissoutes dans l'eau,

LA ClUCULATIOX DE LA MATIÈRE OROAXIQUE 369

que nous pouvons la négliger('); nous savons enfin que le débit moyen de l'émissaire du lac est de ^b^^^^ ^^^■(-). D'après cela nous pouvons calculer que le Rhône de Genève emporte, sans parler du plancton, des matières oi'ganiques dissoutes à raison de 2520 grammes par seconde, ou de 79 500 tonnes de mille Icilogrammes par an. Cela semble énorme : je suis convaincu que c'est peu de chose à côté de ce que le Rhône emmènei-ait à la mer s'il n'y avait pas de lac. En efîet, une bonne partie des matériaux oi'ganicjues qui sont apportés par les aflluents se dégagent dans l'atmosphère.

Quelle est la quantité de ces matières organiques qui se déversent dans l'air sous forme de gaz'.' je ne puis l'évaluer, mais je sais qu'elle est considérable. Oxygène, acide carbonique, ammoniaque, méthane (gaz des marais), produits de la décomposition et de la putréfaction de la matière organique vivante ou morte, s'échappent sans cesse dans l'atmosphère. L'observation des rayons brillants de l'image du soleil que j'ai décrits il y a quelques années('''), démontre l'éclosion à la surface de minuscules bulles de gaz qui viennent éclater dans l'air. On connaît les grosses bulles de gaz des marais qui se dégagent de la vase du fond, sitôt qu'on la remue avec un bâton.

J'affirme que la valeur de ce dégagement de gaz est considérable; j'y arrive par le raisonnement suivant. Dans les lacs sans émissaire et dans la mer océanique, il suffit à lui seul pour compenser l'apport de matières organiques nouvelles qui se fait par les affluents; il y suffit, cai- rien ne nous indique que, dans ces lacs ou dans la mer, il y ait sui-saturation de matières organiques dissoutes dans l'eau. Aucun phénomène, en l'absence d'une analyse chimique spéciale qui nous manque, ne nous indique un excès de matières organiques dissoutes. Les eaux y sont aussi claires, aussi vives que celles d'un lac d'eau douce.

Si,, dans l'océan ou dans un lac sans émissaire, le dégagement des gaz suffit à maintenir l'équilibre avec l'apport de matières organiques, des affluents, la valeur de cette action est puissante. Cette action fonctionne avec la même intensité dans un lac à émissaire, et dans celui-ci la quantité de matières organiques qui s'échappe par l'affluent n'est que le reste, le résidu qui persiste après cette élimination. Ce résidu

(1) V. ci-dessus, p. 214.

(2) V. t. II, p. 610 sq.

<s) V. t. Il, p. 507.

est donc moins fort, de toute la valeur de l'action d'élimination, que la quantité de matières organiques qui est entrée dans le lac.

Donc, le séjour dans le lac débarrasse l'eau d'une notable partie de la charge en matières organiques qu'avaient les affluents, rivières, égouts, etc., qui alimentent le lac. Donc l'eau lacustre est notablement moins chargée que les eaux campagnardes qui sont entrées dans sa composition. L'eau lacustre est plus pure, a une plus faible teneur en matières organiques que la plupart des eaux campagnardes, ou mieux dit que l'intégration des eaux campagnardes qui forment la totalité des affluents du lac.

Vllh Les esj)èce-s absentes de la région profonde.

La plupart des groupes d'animaux aquatiques, ceux du moins qui peuplent la région littorale des lacs, ont envoyé des représentants dans la région profonde du Léman; modiflés ou non modifiés, établis ou erratiques, nous avons pu citer des espèces de presque toutes les famillles, ordres ou genres indigènes dans notre pays, qui se retrouvent dans la faune abyssale du Léman. H est cependant quelques types que nous n'y avons jamais vus, ce que la terminologie moderne appellerait des Upotjjpes.

Pour quelques-uns, cette absence s'explique facilement par les conditions de milieu spéciales aux grands fonds du lac. Ainsi les Insectes comme Sigara Lemani sont décidément trop loin de l'atmosphère; les larves fixées, comme celles de Tinodes Uirida, n'y trouvent point de pierres poui- y attacher leurs galeries soyeuses; les larves d'Ephémérides qui vivent dans et sur le limon ne descendent pas dans les grands fonds (pourquoi? je l'ignore); l'Ecrevisse, Astacus fhiviatiU.s, ne trouve pas dans la vase des grands fonds les cailloutisoùelle se complait dans les eaux de surface ; les Planoi'bes de la région littorale vivant sous les pierres, les Ancyles fixées aux roches et aux bois, les Clepsine et les NepJieUs qui se cachent aussi pendant le jour sous lespieri-es, ne trouvent pas dans la région profonde les conditions de leur habitat favori.

Il y a cependant deux types pour lesquels ces interprétations si simples ne suflisent pas. Pourquoi les Naïades, poiu-quoi les f]ponges. manquent-elles à la société abyssale du Léman?

LES ESPÈCES ABSENTES DE LA RÉGION l'ROFONDE 371

Cette absence, qiioicfu'elle ne soit proii\ée que par les résultats négatifs de dragages, je la tiens pour très ceitaine. Les centaines de dragages que j'ai faits dans le Léman de 1869 à 1885, quand j'étudiais avec ai-deui' la faune profonde de notre lac, ne m'ont jamais fourni un fragment — ils sont bien reconnaissables pourtant — d'une coquille d'Anodonte; les centaines de préparations que j'ai portées sous mon microscope ne m'ont jamais montré un spicule siliceux du squelette d'une Spongille. Ue 1869 à 1885 cette absence était certaine; depuis lors je n'ai pas un seul fait, récolté pai* me« collègues ou par moi-même, qui m'ait fait changer d'opinion.

Deux explications sont possibles, mais ni l'ime ni l'autre n'échappent à des objections assez sérieuses.

Première explication. On pourrait admettre que ces espèces ne sauraient prospérer dans les grands fonds du lac; qu'une condition de milieu nécessaire à leur existence leur manquerait ou qu'une autre condition ferait obstacle à leur vie- dans ces régions.

A cela on peut répondre que les Mollusques lamellibranches se tiouvent en abondance dans la région abyssale de l'Océan; que des espèces de cette famille, les Pisidiums, vivent parfaitement dans la région profonde de nos lacs; que des Naïades, cinq espèces d'Unios, ont été trouvées pai' L o r t e t dans le lac de Tibériade en Palestine par 50 ou lOO'i' de fond, pai- conséquent déjà dans la région abyssale (').

Pour ce qui regarde les Spongiaires, on sait avec quelle abondance et quel éclat les Hexactinelles sont repi'ésentées dans les abimes de la mei-. Ce sont des animaux qui semblent prospérer remarquablement dans les grands fonds; pourquoi ne se trouvent-ils pas dans le Léman? Que les Spongiiles d'eau douce saclient se tirer d'affaii'es alors même qu'elles ne trouvent pas de corps durs pour y insérer leur colonie, comme elles le font sur les roches et pilotis du rivage, cela est démonti-é par la trouvaille que j'ai faite en 1874 dans la région profonde du lac de Joux de petites colonies globuleuses d'une Spongille rosàtre qui s'établit sur les polypides de la Paludicella Ehrenbergii-).

On ne peut, ni pour les Naïades ni pour les Spongiiles, invoquer la difficulté des moyens de ti-ansport. Pour les Anodontes, on sait que

(1) L. Lorlel. Poissons et Reptiles du lac de Tibériade. Arch. Mus. hist. nat. Lyon, III, 1883.

(2) F.-A. Forel. Faune profonde, loc. cit. [p. 25], p. 218.

leiifs larves, sous la forme de GîocJiidium, s'établissent snr l'épiderme des Poissons, et se font transporter par cevix-ci. des mois durant, dans tous les lieux où leur humeur vagabonde les emporte(^). Pour les Spongilles, si leurs gemmules emprisonnées dans le tissu de la colonie ne sont pas faites pour transporter l'espèce au loin, les embryons ciliés de la génération sexuée semblent permettre au contraire des migrations actives et passives à de grandes distances.

Seconde explication. On pourrait admettre que ces animaux, Spongilles et Naïades, ne sont pas, il est vrai, représentés actuellement dans la région profonde du lac, mais que c'est par le fait accidentel qu'il n'y a pas eu de migrations récentes, et que les descendants des migrations précédentes ont tous disparu. Les espèces abyssales, étant toutes des espèces immigrées, séjournent plus ou moins longtemps dans la région du lac où elles se sont établies; mais cette région profonde étant plutôt inhospitalière, elles disparaissent petit à petit dans des conditions de milieu si différentes de celles où leur espèce prospère normalement. Elles peuvent à im moment donné manquer absolument, sans pour cela qu'on puisse affirmer la nécessité de leur absence, sans pour cela qu'on ne puisse les y voir apparaître ou avant ou après l'époque où des dragages donnent des résultats négatifs.

A cette explication je dois cependant objecter :

a. Que ma drague métallique a souvent mordu fort profondément dans le sol. 6 et 8 centimètres et plus, et que étant connue la lenteur excessive de l'alluvionnement sur les talus du Léman, cela implique l'absence des animaux en question depuis un nombre d'années considérable; cette absence n'est pas seulement un fait actuel, [mais doit se reculer d'un grand nombre d'années en arrière.

b. La même absence des Spongilles et des Naïades a été constatée par mes collègues et par moi dans tous les lacs subalpins où nous avons jeté notre drague. La seule exception connue est l'Eponge rose du lac de Joux, mais ce fait se rapporte à une profondeur si faible, une vingtaine de mètres à peine, qu'il est difficile de parler ici d'une région abyssale.

J'en suis donc réduit à confesser mon incapacité à expliquer l'absence des Naïades et des Eponges de la région profonde de nos lacs.

(') V. ci-dessus, p. 10-5.