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Trochophore et du lobe céphalique des Polychètes pour pouvoir être acceptée. Par contre, l’autre opinion concorde avec tout ce que nous avons pu établir sur la morphologie des Polychètes.

L'encéphale est donc un organe qui naît isolément de l’ectoderme de la région préorale de la Trochophore. Comme on a vu que c’est un organe complexe au point de vue anatomique, il s’agit de déterminer maintenant si sa complexité est primitive, c'est-à-dire si elle a son origine dans la manière dont il se développe. On ne trouve beaucoup de détails à ce sujet que dans le travail célèbre de Kleinenberg (86) sur le Lopadorhynchus et les Phyllodociens. Cet auteur constate que l'apparition des organes des sens précède celle des masses nerveuses. Les cellules qui forment les premiers se multiplient en profondeur et donnent naissance à plusieurs centres nerveux qui ne se mettent en communication les uns avec les autres que secondairement. Vers le sommet de l’ombrelle (région préorale) apparaît un groupe de cellules ciliées, le « Scheïtelorgan », organe larvaire qui disparaît dans la suite mais dont les cellules nerveuses formeront un noyau autour duquel viendront se placer les autres centres. A côté du « Scheitelorgan » naissent les « Scheitelantennen », appendices qui vont disparaître aussi, tandis que leurs cellules nerveuses nées en profondeur vont former les « vordere Lappen ». Viennent ensuite les « vordere und hintere Antennen », quatre appendices qui vont persister chez l’adulte. Ils forment en profondeur les « hintere Lappen (Kopfganglion ou Antennengehirn) » et ne se mettent que postérieurement en communication avec les « vordere Lappen ». Les « hintere Antennen » se forment au bord d’une région que l’auteur appelle « Sinnesplatte ». Au bord opposé de cette dernière se forment les « Wimpergruben » qui donneront chacune naissance en profondeur à une masse nerveuse, se divisant plus tard en deux ganglions : l’un s’accolera au « hintere Lappen », l’autre formera le ganglion de l'organe vibratile de l'adulte.

Rien n’est plus facile que d'appliquer la nomenclature que j'ai proposée, à cet exposé fait avec les termes de Kleinenberg. On pourra de cette manière du premier coup d'œil constater les homologies, qui du

reste sont tellement évidentes qu’il est inutile d'entrer dans de longues explications.

1° Le cerveau antérieur (vordere Lappen) naît de deux ébauches nerveuses produites par les deux palpes (Scheitelantennen). Ces derniers sont des organes ancestraux qui ont disparu chez l'adulte.

2 Le cerveau moyen (hintere Lappen) naît de plusieurs ébauches produites par les quatre antennes (et les yeux chez les Phyllodociens) auxquelles viennent s'ajouter les cellules nerveuses du bouquet apical de cils (Scheitelorgane).

3° Le cerveau postérieur naît de deux ébauches produites par les deux organes nucaux (Wimpergruben). |

Les ébauches des cerveaux moyen, antérieur et postérieur ne se mettent que postérieurement en communication les unes avec les autres. L'auteur affirme que les centres nerveux différents naissent avant les commissures qui les réunissent.

La division de l’encéphale en trois régions distinctes est donc justifiée non seulement par l'anatomie, mais par l'embryogénie.

Les autres auteurs n'ont malheureusement pas suivi avec autant de détail la formation de l'encéphale. Tous cependant présentent la plaque sincipitale comme l'origine de cet organe mais sans avoir suivi de très près son développement. Voici cependant quelques faits confirmatifs de l'opinion de Kleinenberg.

Salensky (82, p. 358-359) constate que chez Psygmobranchus les yeux apparaissent avant le ganglion céphalique.

Meyer (88, p. 566-568) chez Psymobranchus aussi, constate chez la larve segmentée l'apparition indépendante.

a) D'une paire de ganglions supérieurs, en arrière des yeux et sous une paire d'amas de cellules arrondies qu'il considère comme des rudiments de « Wimperorgane ». C'est le cerveau postérieur.

b) De deux ganglions unis aux deux ébauches des branchies. C’est le cerveau antérieur.

c) D'une masse ganglionnaire antérieure, en communication étroite avec le front, donnant plus tard les nerfs frontaux et les nerfs optiques. C'est le cerveau moyen.

Hicker (94, p. 258-259), dans son étude du développement de la

Polynoe n’est pas entré dans de grands développements à propos du cerveau. [la pu constater cependant un fait, qu’il exprime de la manière suivante : « Es würde sich also hier um eine Entstehung der Gehirnmasse aus drei Gesonderten Partien haudeln ».

Comme on l’a vu, les ébauches des trois cerveaux sont d’abord isolés et ne se relient entre elles que secondairement. Il paraît ne pas en être de même pour les ébauches des ganglions d'un même cerveau. Cela s'explique très bien si l'on admet que les cerveaux ont été produits par les surfaces épidermiques nommées aires sensitives. Il n’y a rien d'étonnant à ce que le développement du Lopadorhynchus, des Phyllodociens et du Psygmobranchus n'ait pas pu donner des

résultats concluants à ce sujet, ces formes étant très évoluées ; leurs

larves onten mêmetemps subi une adaptation très complète à la vie pélagique. Chez les formes évoluées la naissance des appendices et de leur ganglion a dû se faire à des stades de plus en plus jeunes du développement, suivant une loi générale en embryogénie. Ce fait a pu masquer jusqu’à un certain point la disposition primitive. Aussi voit-on les cerveaux antérieur et postérieur se former de deux ébauches chacun, ou du moins de deux groupes très visibles de cellules nerveuses, attirant facilement l'attention des observateurs, mais il n’est pas dit que des cellules nerveuses isolées ne se trouvent pas aussi entre etautour des deux groupements cellulaires. [1 en est de même pour le cerveau moyen, qui paraît formé par un grand nombre d’ébauches, produites par les organes tactiles et visuels. Rien n'empêche que ces ébauches ne fassent partie du même blastème sensitivo-nerveux et qu'elles ne soient que des points où les cellules nerveuses soient plus nombreuses que dans le reste de l’ébauche.

Ce qui précède, il ne faut pas se le dissimuler, n’est que l’application des faits généraux tirés de l'anatomie comparée (Chapitre Il) et de l’histologie du lobe céphalique (Chapitre IV). Les faits embryogéniques connus n’infirment pas cette manière de voir; ils ne lui apportent pas non plus des preuves bien précises. On conviendra cependant que les études embryogéniques sont encore trop insuflisantes pour permettre de juger définitivement la question.

PEUT Lu

$ 4. = Résumé Er CoNcLusIONS

Le corps des Polychètes est formé de trois régions non homologues mais d'égale valeur morphologique :

1° LE LOBE cÉPHALIQUE, situé à l'extrémité antérieure et caractérisé par:

a) La présence :

De trois régions sensitivo-nerveuses dorsale et antérieure, formées d'une part par des aires sensitives et par des organes sensitifs spécialisés, et d'autre part par des centres nerveux. [Le tableau (1) cijoint montre la disposition et la composition de ces régions.] — D'appendices pouvant être en nombre impair. — D’une cavité générale secondaire ne dérivant pas de somites mésodermiques propres, mais formée par l’extension de la cavité des somites mésodermiques qui appartiennent au premier segment somatique (2). — D'un système musculaire disposé autrement que dans le soma.

b) L'absence:

De segmentation vraie. — De parapodes et de soies. — D'intestin. — De néphridies. — D’organes génitaux.

2° Le soma, région intermédiaire caractérisée par :

a) La présence :

De segments montrant une tendance, jamais complètement réalisée, à l'homodynamie aussi bien externe qu’interne. Tous les segments sans exception sont pourvus à l’état adulte ou l’ont été pendant un stade de leur développement phylogénétique ou ontogénique de bulbes sétigères et de soies. — De parapodes et de soies. — D'’appendices segmentaires toujours en nombre pair. — De muscles longitudinaux, etdedissépiments métamériques.=— D'une chaîne nerveuse ganglionnaire située du côté ventral. — D'’otocystes. — D'un tube digestif

(1) Ce tableau n'a pas la prétention de donner toutes les modalités des appendices.

Il en montre quelques-unes seulement à titre d'exemple. — Pour la justification

. termes employés, consulter l'introduction du travail de Pruvot et Racovitza (95).

(2) Voir Meyer (90), p. 299, note 1,

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et de la bouche, orifice situé à l'extrémité antérieure du premier

segment. — D'une cavité générale formée par des somites mésoder- : Ë RE :

miques pairs pour chaque segment. — De néphridies. — D'organes génitaux.

b) L'absence :

De centres nerveux dorsaux.

3° Le Pyeinrum, région située à l'extrémité postérieure et caractérisée par :

a) La présence :

De l'anus, orifice situé typiquement du côté dorsal. — D’appendices cirriformes (urites) dont le nombre peut être impair. — D'un système musculaire disposé autrement que dans le soma.

b) Par l'absence :

De segmentation vraie. — De parapodes et de soies. — De néphridies. — D’organes génitaux. ÉD

Le lobe céphalique, le soma et le pygidium des Polychètes ont été hérités comme tels de la forme souche (animal turbellariforme) (?), mais la division du soma en segments doit être considérée comme secondaire ; autrement dit : le soma ne s’est pas formé par la disposition d’une série de segments bout à bout (bourgeonnement, strobilation, scissiparité), mais par la subdivision due à des causes mécaniques d’une région non segmentée.

La Trochophore ne reproduit pas la forme des animaux qui ont été la souche des Polychètes. Sa forme et sa structure doivent être considérées comme le résultat de l'adaptation de l'embryon à la vie pélagique, par conséquent, plus une forme larvaire de Polychètes se rapproche de la Trochophore type, plus elle est modifiée et plus elle est éloignée de la souche probable de ces animaux. Quoi qu'il en soit à cet égard, toutes les larves des Polychètes se laissent partager en trois régions.

1° RéGron préoraLe (Prostomium), contenant la plaque sincipitale et les autres ébauches de l'encéphale. Cette région forme le lobe céphalique de l'adulte.

2° Réciox posroraLe (Métastomium), contenant l’ébauche ventrale