HAE

de coins. Il compte un segment antérieur dépourvu de lames dorsales qui serait le premier segment du corps ; c'est en arrière de ce segment que se trouverait la bouche.

Cette conception n’est pas tout à fait exacte. Le « premier segment » n’a pas en réalité la forme de coin, et puis, c’est une partie du lobe céphalique comme on le verra plus tard. Le premier segment du corps est pourvu, comme tous les autres, de deux lames dorsales, les deux moitiés droite et gauche sont dirigées en avant de manièreà être presque parallèles à l’axe longitudinal du corps; ces deux moitiés de segment ont bien la forme de coins. Les deux moitiés du second ont la même forme, mais sont placées un peu plus obliquement. La situation des deux moitiés du troisième segment est presque transversale et celle du quatrième l’est tout à fait. Plus les moitiés de segment se placent dans le plan transversal du corps et plus l'expression de segments en forme de coin devient inexacte. En effet, dans le quatrième segment par exemple, les deux moitiés s'unissent sur la ligne médiane suivant un espace assez considérable. Cet espace diminue dans les segments antérieurs, mais on ne doit pas moins considérer les deux moïtiés de ces segments, non comme présentant une solution de continuité, mais comme réunis par un pont de substance aussi peu important qu’on voudra l'imaginer.

Revenons maintenant à ce que v. Graff appelle le « premier segment ».

Sur les coupes transversales on voit que ce « premier segment » est limité sur le côté, jusqu'aux environs de la bouche et du tentacule, par des tractus musculaires dorso-ventraux et par les bulbes sétigères du premier segment. Ces organes constituent deux parois parallèles limitant entre elles un espace en communication ouverte avec la cavité générale du corps; souvent même les produits génitaux mâle et femelle y sont accumulés. Cette cavité contient plusieurs organes : d'abord tout à fait en avant des muscles qui suivent le contour de la paroi et d’autres qui croisent les premiers en formant des tractus obliques ; on trouve ensuite la poche pharyngienne (fig. 20, Tr)

qui occupe strictement l’espace que nous avons décrit et qui s'étend

., Re...

pres

d’une certaine distance en arrière de l'extrémité antérieure, jusqu’en arrière du tentacule ; au-dessous de cet organe se trouve l’encéphale, qui, comme on sait, est placé en avant du tentacule. Rien de ce que nous avons décrit ne rentre dans la catégorie des organes pairs, même les muscles dont nous avons parlé forment une masse dont la disposition présente un centre unique. Il n’est donc pas possible de considérer cette région comme faisant partie de la région métamérique du corps. Il résulte de là que le premier segment vrai doit se trouver en dehors de cette région ; il faut donc le considérer comme ayant contourné cette partie, sa moitié postérieure s'étant étirée et très fortement amincie. Il en est de même des deuxième et troisième segments, mais dans une proportion beaucoup moindre ; comme nous l’avions déjà dit, le quatrième est normal. La vérification de ces

interprétations peut être donnée aussi par l'étude des dissépiments

musculaires, car elle mène exactement au même résultat.

Comparaison du lobe céphalique des Spinther avec celui des Euphrosyne et des Eurythoë. — Comme on a vu dans le chapitre précédent, le lobe céphalique du type normal, ainsi que celui du premier type anormal, était délimité de la façon suivante latéralement par les sillons inter-segmentaires du premier segment ou de ses dissépiments et par les bulbes sétigères parapodiaux; en arrière par le bord postérieur de l'organe nucal considéré à son insertion et par la bouche. Si nous délimitons de la même manière la région antérieure, le « premier segment » de v. Graff, chez le Spinther nous obtenons une région comparable à celle mentionnée plus haut, mais qui présente cependant des différences importantes. On doit constater d’abord' la disparition complète de toute la région sensitive antérieure ou région palpaire; cette région sensitive a été remplacée par une région indifférente. La région nucale a disparu de même et il n’en reste plus de trace, mais la région sincipitale existe, la présence des yeux suffit à le démontrer. Ces organes sont homologués sans difficulté avec les organes correspondants des autres

Amphinomiens.

La question de l'appendice impair demande à être examinée de

plus près. Comme on l’a déjà dit, c'est un appendice creux possédant à son intérieur un appareil musculaire très bien développé; il est

donc plus qu’une simple antenne et ne peut être homologué, du moins

en son entier, avec l'organe correspondant d'Eurythoë. Il peut être considéré comme le produit de l’étirement de la partie sincipitale qui se trouve située entre les quatre yeux. L'antenne impaire d'Eurythoë serait seulement l’homologue de la partie tout à fait supérieure. le faible cératostyle de cet organe ; et la base représenterait toute la surface de la région supérieure du lobe céphalique d'Eurythoë. L'organe impair du Spinther serait homologue aussi avec tout le grand espace compris entre les yeux supérieurs et les yeux inférieurs d'Euphrosyne. Les muscles qui se trouvent dans l'organe, seraient naturellement homologues des muscles dorso-ventraux de la région sincipitale et la continuation de la même bande musculaire que nous avons décrite chez Euphrosyne à l'intérieur de la caroncule. La présence des gouttières ciliées sur le reste du lobe céphalique, maintenant nous pouvons l'appeler ainsi, montre que des restes de propriété sensitive se sont conservés dans cette région. Ces gouttières peuvent aisément être comparées aux gouttières qui se trouvent sur la région sincipitale aussi bien chez Euphrosyne que chez Eurythoë.

L'étude du cerveau conduit au même résultat ; il n’est plus possible de retrouver ni le cerveau antérieur, ni le cerveau postérieur, seul le cerveau moyen est représenté et ses lobes ont gardé la même disposition que chez Eurythoë et que chez Euphrosyne. Les deux nerfs qui innervent l’appendice impair prennent leur origine entre les deux lobes optiques, ce qui justifie encore mieux l'interprétation

donnée de cet appendice.

Causes de la déformation du lobe céphalique des Spinther. — Les causes de cette transformation doivent être attribuées, comme pour Euphrosyne, à la vie sédentaire que mène l’animal. Vivant dans les oscules des Esperella et autres éponges, l'animal se fixe avec ses

crochets pointus et recourbés à la paroi du corps de son hôte et ne bouge plus de l’endroit qu'il a choisi. Sa nourriture est formée exclusivement de la chair de l'éponge, comme le montre la grande quantité de spicules qui remplissent son tube digestif. Cet animal est un vrai parasite et il a subi le sort commun de ses formes, c’est-àdire une réduction très forte du système nerveux.

Nous avons assez insisté à propos d'Euphrosyne sur les conséquences de la vie sédentaire au point de vue de la symétrie radiaire pour ne plus avoir à y revenir.

Résumé. — Le lobe céphalique des Spinther a la forme d'une bande étroite limitée par les parapodes du premier segment qui se sont placés dans un plan parallèle au plan sagittal du corps. La

région sincipitale est la seule région qui soit nettement représentée et elle porte quatre yeux situés à la base d’une antenne impaire pourvue d’un cérastotyle très peu développé et d’un cératophore constituant presque toute sa longueur. Sur le reste de la surface du lobe céphalique se trouvent des petites fossettes ciliées, probablement homologues des fossettes ciliées de la région sincipitale des autres Amphinomiens.

Le cerveau est réduit au cerveau moyen et il est pourvu de quatre lobes optiques et de deux nerfs antennaires. Les rapports du lobe céphalique avec les premiers segments du corps sont normaux, c’està-dire que la bouche est située toujours en arrière du lobe céphalique qui est limité en arrière, et côté dorsal, par le bord du premier segment.

La comparaison avec Eurythoë et Euphrosyne a montré d’un côté une ressemblance par l’homologie des régions sincipitales et une différence constituée par l'absence de région palpaire et nucale. Ces modifications sont dues à la vie sédentaire et parasitaire que mène cet animal,

= pp =

b) Position systématique du genre Spinther.

Jounsrox (45 p. 10) place les Spinther dans la famille des Aphroditiens,, ce qui, dit-il, ne fait aucun doute. Il constate qu’ils sont dépourvus .d’élytres, ce qui les rapproche du genre Palmyra.

Sars (50, p. 120) rapproche le Spinther des Euphrosyne.

Grupz (50, p. 39) rapproche ce genre des Amphinomiens ou Chloræmiens. . ; a

Sars (62, p. 54) fait remarquer qu'il a été le premier à placer le genre Spinther parmi les Amphinomiens ; il considère les Euphrosyne comme la forme la plus rapprochée.

Quarreraces (65 a, p. 594) place le genre Spinther dans la famille des Chloræmiens parmi les Incerte sedis et le genre Cryptonota de Stimpson (Cryptonota citrina = Spinther oniscoïdes Johnston) comme Incerte sedis parmi les Amphinomiens.

Le même auteur (65, t. I, p. 486-487) répète la même chose pour le genre Spinther et place au même endroit (p. 412) le genre Cryptonota. Dans le t. II, p. 661, il maintientque les deux genres mentionnés plus haut sont différents.

CLaparèDe (65, p. 50) considère les trois genres Cryptonota, Oniscosoma, Spinther comme devant former un seul genre dont la place est à côté des Euphrosyne dans la famille des Amphinomiens.

QuarrerAces (65 b, p. 277-279) maintient ses affirmations contre Claparède.

MaLzmcreen (67, p. 1-2) place les Spinther dans la familles des Euphrosynidés.

M. Ixrosu (77, p. 373) accepte la famille des Euphrosynidés comprenant aussi le genre Spinther.

V. Grarr (88, p. 60-61) constate que le bord supérieur très irrégulier des lames dorsales du Spinther est un premier indice de leur division en branchies chez d’autres types, comme Æwuphrosyne par exemple. Cela donne à penser qu’il considère cette dernière comme dérivée du Spinther. Les différences extérieures qu’il constate entre les deux genres se présentent, d’après lui, dans les branchies et les épines dorsalés, isolées chez l’une et réunies chez l’autre, et dans l'absence des parapodes charnus chez les Euphrosyne. Il constate pourtant que les connaissances que l’on a sur les Euphrosyne sont trop insuffisantes pour établir une filiation certaine |

RacovirzA (94, p. 1227) aflirme que le genre Spinther n’a de commun

mot é

avec le genre Æuphrosyne que l’origine commune amphinomienne, mais qu’il n'y a aucune relation de descendance directe entre ces deux formes.

De tout ce qui a été dit plus haut sur le lobe céphalique et de tout ce qui ressort de l'étude des autres organes, étude sur laquelle nous n'avons pas à insister ici, il résulte clairement que les Spinther sont des Amphinomiens, aussi n’allons-nous pas discuter avec Quatrefages, qui s'est trompé en les rapprochant des Chloraemiens. Il s’agit de résoudre une autre question, celle de leur parenté avec les Euphrosyne. On pourrait supposer que les tendances présentées par Euphrosyne au point de vue du redressement des pieds antérieurs se sont beaucoup plus accentuées chez les Spinther, étant données les modifications qu’on connaît. La position des yeux avec leur lobe optique et l'étirement de la région sincipitale d'Euphrosyne qu'on ne retrouve pas chez Spinther ne permet pas cette hypothèse. Si les Spinther dérivaient des Euphrosyne, ils ne pourraient pas avoir quatre yeux dorsaux et leur cerveau ne pourrait pas formerune masse compacte, presque arrondie: il faut donc que les Spinther descendent d'un Amphinomien normal pourvu de quatre yeux dorsaux et d'un cerveau compact.

Quelle peut être cette forme ? Pas plus que pour l’'Euphrosyne nous ne prenons la responsabilité d’avoir une opinion sur ce sujet. D'abord parce que les matériaux sur les Amphinomiens nous manquent et ensuite parce que les travaux de nos devanciers sont absolument inutilisables à ce point de vue. Quoi qu'il en soit et pour nous résumer on peut dire que les Spinther sont des Amphinomiens qui n’ont pas de parenté directe avec les Euphrosyne mais les deux formes doivent descendre d'Amphinomiens normaux. Leur ressemblance extérieure n est due qu'à une convergence produite par un genre de vie semblable.

Il n’est pas possible de créer pour l’une ou l’autre de ces formes une famille distincte. Il faut les laisser comme formes aberrantes parmi les Amphinomiens.

RACOVITZA, Ci

B. — Position systématique de la famille des Amphinomiens.

Savieny (20), le créateur de la famille des Amphinomiens, la classe dans l'ordre des Annélides Néréidées (Polychètes rapaces ou errantes), où elle forme seule la seconde section de l’ordre. | = Aupoun et Miuwe-Evwarps (34) placent les Amphinomiens près des Aphroditiens et sont souvent tentés, dans leur description, de comparer les deux familles.

L'immense majorité des annélidologues ont suivi les deux auteurs précédents, sans discuter sérieusement, il est vrai, la parenté de cette famille.

Levinsen (83, p. 180) est cependant d'un avis différent. Il groupe les familles de Polychètes en sections correspondantes à onze types différents. L'une des sections est constituée par les Amphinomiformia qu’il divise en : 1° Amph. vera (Famille des Amphinomidae et des Euphrosynidæ), et 29 Amph. arenicolina (Famille des Telethusæ et des Scalibregmidæ). La section est néanmoins placée à côté des Aphroditeformia. Ce rapprochement curieux et nullement justifié des Amphinomiens et des Arénicoles et Scalibregmidés paraît séduire :

Eucers (87, p. 18), qui déclare qu'il ne peut se résoudre à mettre les Amphinomiens parmi les Rapacia, « Zu prüfen ist wohl noch näher die von Levinsen vorgeschlagene Verbindung der Amphinomeen mit Telethusen und Scalibregmiden ».

RacovirzA (94) montre que le lobe céphalique des Amphinomiens est un lobe céphalique de Rapace typique.

Euers (95), tout en admettant cette conclusion, dit que : « Wenn sie (les Téléthusiens) überhaupt nähäre Beziechungen zu den Amphinomiden « haben »; ils {les Téléthusiens) pourraient être de formes rapaces ayant perdu leurs appendices.

Le lobe céphalique des Amphinomiens, tel qu’il vient d’être décrit dans la partie anatomique de ce travail, est un lobe céphalique de Polychète rapace typique. Cela ne peut faire l'ombre d’un doute. Quant à déterminer les liens génétiques qui unissent cette famille aux autres, cela n’est pas facile pour le moment. On est tenté de la rapprocher des Aphroditiens à cause de la constitution du lobe céphalique, des parapodes, de l'aspect général du corps, mais il faut bien se garder

d'étendre trop ces rapprochements. Tout ce qu’on peut dire c’est que la famille des Aphroditiens est celle qui en diffère le moins.

Malgré cela, il ne me paraît pas nécessaire de faire pour les Amphinomiens un sous-ordre distinct comme l’a fait Hatschek (93), car les Euniciens par exemple sont aussi différents des Aphroditiens que les Amphinomiens.

Quant au rapprochement avec les Arénicoles, rien ne le justifie. Les Arénicoles doivent être rapprochées des Maldaniens et non des Polychètes rapaces.

IT. — Famille des Palmyriens.

Cette famille comprend cinq genres (Dysponetus, Chrysopetalum, Palmyra, Bhawania, Paleanotus) qui sont très différents les uns des autres. 11 ne m'a été possible de me procurer que des échantillons de l'unique genre représenté dans la mer Méditerranée, le genre Chrysopetalum. La différence de ce dernier avec le genre Palmyra est si grande en ce qui concerne le lobe céphalique, à en juger du moins d'après les descriptions contradictoires et hésitantes des auteurs, que je me suis abstenu de comprendre dans ce chapitre toute la famille et je me borne, en supposant le Chrysopetalum comme une forme isolée, à étudier son lobe céphalique et à déduire les conséquences systématiques de cette étude. On verra plus tard si les conclusions peuvent s'appliquer aux autres genres ou si une organisation complètement différente fera distinguer les formes et disloquer cette famille qui, à part la présence de palées, ne peut être définie

par aucun caractère général.

Chrysopetalum debile (Grube) (1).

PI. I, f. 27. Planche IV, f, 28-33.

a) Lobe céphalique.

Historique. — Gruse (55, p. 90-91) décrit sous le nom de Palmyra debilis n. s. une espèce de Polychète pourvu de palées représentant le premier Palmyrien trouvé dans les mers d'Europe. La description du lobe céphalique est donnée de la manière suivante : « Lobus cephalicus transverse ovalis, oculis 2 minimis, tentaculis 5 inferioribus 2 multo crassioribus articulo basilari insidentibus, superioribus 3 filiformis bassim versus tumidis ». Cette espèce trouvée à Nice est certainement la même que celle décrite par: à

Burers (64, p. 81-82) sous le nom de Chrysopetalum fragile, n. g. n.s. Cet auteur décrit correctement le lobe céphalique et interprète exactement les appendices. Il n’a pas vu cependant l’organe nucal.

CLararène (64, p. 123-127) décrit deux formes qu'il a trouvées à Port- Yendres et il donne comme caractéristique de la première Palmyra (Palmyrides) Portus-Veneris n.5. cinq antennes, et deux coussinets qui ne sont que les palpes d'Ehlers, et caractérise la seconde Palmyra (Palmyropsis) Evelinae n. s. par deux antennes paires et deux lobes frontaux tentaculiformes qui représentent aussi les palpes. Ces descriptions du lobe céphalique reposent manifestement sur des erreurs. Il ne peut y avoir doute pour moi qui ai examiné la faune des Annélides de Port-Vendres, que ces deux espèces de Claparède ne se confondent avec celles d'Ehlers provenant de l’Adriatique et celle de Grube qui vient de Nice. Quoi qu'il en soit, Claparède n’a pas vu non plus l'organe nucal.

Quarreraces (65, t. I, p.296) ne veut absolument pas queles appendices inférieurs, très bien décrits et figurés par Ehlers, puissent être des palpes. Il imagine des comparaisons tout à fait illégitimes en disant qu'ils sont plutôt homologues « du gros cirrhe inférieur des premiers pieds des Palmyres », à moins que ce ne soit des tentacules, c’est-à-dire, d’après la nomenclature de l’auteur, des cirrhes tentaculaires, idée qui, étant donnée la position des appendices, est encore plus incorrecte que la première.

Lancernans (80, p.278-279) fait observer que chez le Chrysopetalum fragile les yeux antérieurs sont plus grands que les postérieurs, et, voit pour la première fois l'organe nucal qu'il nomme « occipital Prominenz »,

(1) Estfsynonyme du Chrysopetalum fragile Eblers.

mais sans en apercevoir les cils et sans se douter de sa valeur. Il décrit en même temps sous le nom de Chrysopetalum cœcum n. s. une espèce qui aurait un lobe céphalique dépourvu d'yeux et des palpes avec article basilaire. Il est fort douteux que cette forme soit une bonne espèce.

Lanceruans (84, p. 254) trouve dans les palpes de Chrysopetalum fragile, près de leur extrémité, un organe pigmenté auquel se rend un nerf; l'auteur n'hésite pas à dire que cet organe est un œil sans que sa position inusitée le fasse hésiter le moins du monde.

Extérieur (fig. 27-28). — Ni le lobe céphalique ni ses appendices ne sont visibles à l'extrémité antérieure du corps, car les palées forment une couverture complète à cette région du corps de l'animal ; mais si l’on enlève ces productions on aperçoit immédiatement le lobe céphalique de forme ovoïde, d’un quart plus long que large. Sa surface est bombée et ce qui frappe au premier abord ce sont quatre gros yeux disposés en une paire antérieure et une paire postérieure. La paire antérieure est plus rapprochée du bord antérieur que ne l’est la postérieure du bord correspondant. Les yeux de chaque paire se trouvent très rapprochés les uns des autres de chaque côté de la ligne médiane. Les antérieurs sont plus grands que les postérieurs, et leur axe optique est dirigé en avant et en dehors tandis que l'axe optique des yeux postérieurs est dirigé en haut. Un peu en arrière et entre les yeux antérieurs se trouve un court appendice conique, l'antenne impaire (Ai). En avant des yeux antérieurs et tout à fait sur le bord antérieur sont implantés deux appendices ayant plus de deux fois la longueur de l'antenne impaire, ce sont les antennes paires (4e) qui ont une base renflée et un sommet effilé et muni d’une légère trace d’articulation due à la présence de poils sensitifs. Voici ce que l’on voit sur la face dorsale de l'extrémité antérieure. Sur la face ventrale on remarque une sorte de gouttière peu profonde qui aboutit entre les antennes paires. En arrière de ces appendices et un peu en dehors, sur les flancs de la gouttière, sont deux gros appendices (P) cylindriques à bords lisses et à sommet arrondi. L'extrémité en est très rétractile et alors on observe au sommet des appendices une

légère dépression ; ces gros cylindres sont les palpes. La gouttière