LORS

que nous avons signalée plus haut, se continue jusqu’à la boucle (B) quiest limitée en arrière par un rebord triangulaire (Q) du 5° segment, rebord qui forme comme une sorte de lèvre ou de clapet recouvrant l'orifice buccal.

Le lobe céphalique est encore complété par un lobe sphérique (Org N) situé du côté dorsal sur sa limite postérieure, juste en face de l'antenne impaire. Le diamètre de ce lobe est de moitié de la longueur de la tête. Une bande ciliée (Vb) très épaisse fait le tour de l'équateur de cet appendice sphérique qui n’est autre que l'organe nucal. La bande ciliée pourvue de très grands cils, véritables flagella, est placée dans nn plan transversal par rapport au corps. Une autre bande ciliée d'épaisseur beaucoup moindre s'étend transversalement sur toute la surface dorsale du lobe céphalique. Elle le divise en une

moitié antérieure et une moitié postérieure.

Anatomie (fig. 29-33). — Le lobe céphalique contient l’encéphale des muscles et un prolongement de la cavité générale. Cette dernière est excessivement réduite et du côté dorsal et antérieur presque virtuelle. L’encéphale de cette espèce est très compacte, les différents lobes sont serrés les uns sur les autres, mais malgré cela les trois cerveaux que nous avons distingués sont d’une netteté parfaite.

Le cerveau moyen (Cm) occupe toute la partie supérieure du lobe céphalique. On peut y distinguer vers sa partie moyenne deux lobes formés de petites cellules (GA) (1) qui sont en rapport avec les nerfs des antennes paires. Sur la ligne médiane entre les deux lobes se trouve le nerf de l'antenne impaire (Nai) et en avant, aussi bien qu’à l'arrière, deux ganglions optiques qui servent d'appareil nerveux aux

(1) Les ganglions spécialisés sont formés de très petites cellules, ou pour mieux dire de cellules pourvues de très peu de protoplasme, formées pour ainsi dire que par le noyau, Cela explique pourquoi les ganglions apparaissent comme des parties vivement colorées sur le reste de l’encéphale. Rohde les appelle « Nervenkerne », mais Haller a montré que ce sont de vraies cellules présentant tous les passages aux grandes cellules ganglionnaires. Je les désignerais sous le nom de petites cellules des ganglions spécialisés, car elles n’existent, avec leur caractère typique de forte coloration et d'absence à peu près complète de protoplasme, que dans ces ganglions.

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quatre yeux de cette espèce. En avant des ganglions optiques antérieurs partent les nerfs des antennes paires.

Les trois appendices situés sur la région sincipitale sont de pure production épidermique. Les antennes n’ont donc pas de cératophore chez cette espèce.

La substance ponctuée se trouve située comme toujours dans la région ventrale. Elle envoie un prolongement dans les ganglions antennaires. Quant aux cellules qui forment la masse corticale des différents lobes de ce cerveau, elles sont de grande taille dans les lobes optiques, et dans la couche corticale proprement dite du cerveau, les cellules de petite taille ne se rencontrant que dans les ganglions antennaires.

Le cerveau antérieur (Ca) est caractérisé par la présence d’un ganglion palpaire (GP) de chaque côté. Il se trouve situé du côté tout à fait ventral du lobe céphalique. Seul le ganglion palpaire est bien individualisé, le reste du cerveau est en continuité d’une part avec le cerveau moyen et de l’autre avec l’épiderme par une masse formée de grandes cellules. Le ganglion palpaire présente un aspect pyriforme. Comme il est formé de petites cellules se colorant fortement, il tranche vivement sur le reste du cerveau, dont les éléments sont beaucoup plus pâles. Il est en communication au moyen d’une sorte de pédoncule formé par la substance ponctuée avec la partie centrale du cerveau moyen.

Le cerveau antérieur fournit un nerf puissant (Np) à l’appendice que nous avons nommé le palpe. Le nerf arrive d’une part dans la substance ponctuée du cerveau antérieur et de l’autre dans la masse fibreuse du ganglion palpaire.

Le palpe est formé par l’évagination de toute la paroi du corps, seulement le prolongement de la cavité générale qu'il contient est extrêmement réduit parce que toute sa paroi dorsale est très fortement épaissie et la remplit presque entièrement. La paroi ventrale, par contre, a gardé son épaisseur ordinaire. Le nerf du palpe est situé dans la paroi dorsale renflée de cet organe. Il est renforcé sur tout son parcours par les prolongements des cellules nerveuses épi-

dermiques dont la naissance et l'accumulation ont été la cause de l’épaississement de cette paroi. L’extrémité du palpe est légèrement renflée et en même temps formée de cellules épidermiques qui se sont très fortement allongées et dont le noyau est situé presque à la base. Cette région est probablement invaginable, en tout cas de minces fibres musculaires ont été aperçues dans l’étroite cavité du palpe.

La substance ponctuée médiane et ventrale du cerveau antérieur communique largement avec la substance ponctuée du cerveau moyen.

Le cerveau postérieur n'est pas très distinct chez cette espèce, mais il occupe sa position normale en arrière du cerveau moyen dont ilne paraît former qu’une annexe, mais on le reconnaît surtout facilement aux grosses cellules qui constituent sa couche corticale. Il émet de chaque côté de la lignemédiane un nerf(Nn) quise dirige en haut et qui pénètre dans l’organe nucal. Le nerf arrive dans la substance ponctuée centrale qui communique librement avec celle du cerveau moyen. Les cellules formant la couche corticale sont des cellules de grande taille et celles qui forment l'extrémité postérieure de ce cerveau sont d’une taille tout à fait exceptionnelle,

L'organe nucal (OrgN) est comme toujours une simple évagination de la paroi du corps, et comme on le sait déjà, il a une forme sphérique et se rattache à la région nucale par un mince pédoncule. La paroi épidermique a subi cependant des modifications très importantes qui masquent au premier abord les conditions réelles de la formation de l'organe. Ainsi dans la région antérieure la paroi épidermique a très fortement augmenté en épaisseur, à cause de l’accroissement en nombre et en grandeur des éléments glandulaires (CI. gl). n'ayant persisté que dans cet endroit. Ils forment ainsi une plaque qui sur des coupes longitudinales paraît une hernie dela paroi. Il en est de même pour la bande équatoriale formée par les cellules vibratiles (CL.v.) Ces éléments sont très allongés. L’extrémité qui arrive à la cuticule et qui est ciliée est très étroite, mais du côté opposé les cellules sont renflées en massuües et serrées les unes contre les autres. Elles remplissent toute la cavité de l’organe, aussi sur les coupes l’organe

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nucal paraît une masse cellulaire compacte et il est très difficile de retrouver - à son intérieur le feuillet péritanéal tapissant la cavité d'évagination produite au moment de sa formation. Les nerfs comme toujours sont situés à l’intérieur de la paroi et leurs fibres se perdent entre les cellules vibratiles.

Rapports du lobe céphalique avec les premiers segments somatiques.— L'extrémité antérieure de l'animal, même lorsqu'on a éloigné les palées, est très difficile à comprendre à cause du grand nombre d’appendices qui s’y trouvent réunis et aussi à cause de la modification subie par les quatre premiers segments. Chez ce Polychète en effet on trouve quatres cirres tentaculaires de chaque côté. Ces quatre appendices (fig. 27 et 28 T', T?, T° et T*) représentent sans aucun doute les cirrhes parapodiaux de deux segments rudimentaires, seulement ces segments sont tellement modifiés et fusionnés l’un avec l’autre, qu’il estassez difficile de rapporter chaque appendice à son segment respectif. Le troisième segment est normal, seulement son milieu est fortement aminci et ses deux extrémités sont fortement reportées en avant. Ce phénomène est indiqué aussi sur le quatrième segment. Le cinquième est normal et nettement transversal.

Cette conformation rappelle celle que nous avons appris à connaître chez les Amphinomiens. Comme dans ce groupe le lobe céphalique ne paraît pas former l'extrémité antérieure du corps. Il semble plutôt enfoncé comme un coin entre les premiers segments du corps. L'organe nucal de cette espèce paraît logé sur le quatrième segment.

[1 est inutile d’insister trop longuement pour démontrer que la tête a gardé dans ce cas aussi ses connexions primitives. C’est bien le bord antérieur du premier segment qui arrive à la limite postérieure de l'organe nucal, seulement la région médiane de ce segment et des deux suivants s'est considérablement amincie et les parties latérales ont contourné la tête, se mettant plus ou moins dans le plan sagittal du corps.

La face ventrale montre aussi des modifications considérables, il

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n'est presque pas possible de trouver une limite entre les trois premiers segments qui fous ici paraissent former un petit espace triangulaire sans segmentation apparente. Un coup d'œil jeté sur les figures permet au moins d'y reconnaître d'une manière très nette le troisième segment, à cause des deux parapodes bien développés. Le troisième segment est nettement séparé du précédent et du suivant; il en est de même du cinquième.

Ce dernier segment présente une particularité très curieuse dans sa région médiane, son bord antérieur a formé une saillie ovale qui recouvre complètement l’orifice buccal. Cette espèce de clapet (fig. 28 et 30 Q) est plus épais à son bord antérieur, et sur une coupe il paraît formé par l'évagination de toute la paroi dermo-musculaire. Les muscles qu'il contient à son intérieur laissent supposer que cet organe est mobile.

L’orifice buccal paraît donc situé dans le quatrième segment, mais ici aussi les relations normales sont simplement masquées par des

soudures postérieures.

Résumé. — Le lobe céphalique des Chrysopétaliens est done formé, comme celui des autres Polychètes étudiés jusqu'ici, par trois régions sensitivo-nerveuses :

1° La région sincipitale, dont l'aire sincipitale supporte trois antennes et quatre yeux et dont le cerveau (moyen) est pourvu d’une paire de ganglions antennaires, de quatre ganglions optiques et en plus un nerf pour l'antenne impaire.

2° La région palpaire, dont l'aire palpaire supporte deux palpes et dont le cerveau (antérieur) possède une paire de ganglions palpaires.

3° Une région nucale, dont l’aire nucale s'est transformée en un organe nucal sphérique et dont le cerveau (postérieur) fournit deux nerfs nucaux.

Les rapports du lobe céphalique avec les premiers segments sont normaux, mais masqués par le redressement des moitiés droites et gauches des trois premiers segments. |

b) Position systématique du genre Chrysopetalum.

Il est difficile d'étendre les notions anatomiques qui ont été acquises par l'étude du Chrysopetalum aux autres genres de la famille des Palmyriens. Même en laissant de côté les genres Bhawania, Disponetus et Paleanotus, incomplètement connus et très insuffisamment décrits et en ne prenant que le genre Palmyra, on n'échappe point à ces difficultés. D’après la description que donne Savigny, Audouin et M. Edwards, Quatrefages et Mac- Intosh, il semblerait même impossible de réunir les Palmyra et les Chrysopetalum dans une même famille. Les Palmyra sont peutêtre de véritables Aphroditiens voisins des Aphrogenia et Pontogenia.

Pour les Chrysopetalumije partage l'opinion unanime de mes devanciers. Les appendices, en effet, sont strictement homologues des appendices similaires des Aphroditiens avec une différence pour l'organe nucal qui me paraît ne pas exister chez tous les types de cette dernière famille. Au point de vue de l'anatomie des centres nerveux, la ressemblance est extrêmement considérable, car dans les deux groupes se trouve représenté, et sous la même forme, le ganglion palpaire.

La séparation de ces formes en deux familles n'en est pas moins justifiée par les différences assez considérables qui existent entre les Aphroditiens et les Chrysopetalum. Si ces deux groupes peuvent avoir une même souche, la séparation a dû en tout cas s’être faite depuis très longtemps, avant la transformation des cirres parapodiaux en élytres, car on ne trouve pas trace de cette disposition

chez les Chysopetalum.

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