III. — Famille des Lycoridiens

Nereis Dumerili Aud. et Edw.

Planche IV, fig. 35-39.

Historique. — Il n’y a pas de désaccord entre les auteurs un peu plus récents au sujet de l'interprétation des appendices des Nereis, mais c'est :

CLapaRÈne (68) qui le premier a découvert les organes nucaux, qu'il nomme éminences un peu protractiles, et qu'il considère, avec quelque doute, comme des organes des sens. Les auteurs postérieurs ont pour la plupart ignoré cet organe, même les naturalistes qui se sont occupés de l’anatomie du lobe céphalique.

Le système nerveux des Nereis a été souvent l’objet de recherches. Les anciens auteurs, qui procédaient par dissection ou par examen par transparence, ne peuvent forcément avoir compris la structure de l’encéphale. Pour l'aspect extérieur, il nous suffira de citer :

QUATREFAGES (65) qui a donné plusieurs figures relativement exactes des masses nerveuses. Le premier qui ait étudié l'encéphale sur des coupes c’est :

Eucers (68, p. 490 ets.). Malgré la défectuosité des procédés techniques employés de son temps, il arrive à des constatations, souvent fort exactes. Il constate la symétrie bilatérale de l’encéphale; il décrit correctement la disposition de la substance ponctuée et des cellules ganglionnaires formant la couche corticale. Il entrevoit les ganglions antennaires et palpaires, qu'il considère comme une masse compacte de « Nervenkürner ». Les nerfs antennaires et palpaires sont notés, mais leur origine exacte n’est pas indiquée. Par contre, ce qu’il décrit comme « Hirnkern », masse en forme de coin enfoncé entre les deux moitiés de l’encéphale, me paraît correspondre au groupe de muscles qui sépare les lobes du cerveau antérieur.

Les palpes sont bien interprétés et il assimile correctement le palpophore au cirrhophore, et le palpostyle au cirrhostyle des cirrhes tentaculaires, mais l’anatomie de l’appendice est moins exactement interprétée. Il décrit aussi les ganglions optiques, mais n’est pas très clair sur leur union avec le cerveau moyen.

Haizer (89, p. 31 cts.), vingt ans après Ehlers, n’est pas plus avancé

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en ce qui concerne la topographie de l’encéphale. Il considère encore les ganglions constitués par de petites cellules comme formant une paire unique, quoique dans sa figure 23 on puisse distinguer leur dualité. Il considère ces masses nerveuses comme l’origine du nerf palpaire et leur donne le nom de « Tentakelganglion » en les assimilant aux formations correspondantes des Aphroditiens et au ganglion antérieur des Archiannélides (Fraipont). Le ganglion manquerait chez les Ophéliens et les types qui n’ont pas de « Tentakel ».

L'auteur n’a vu dans le cerveau moyen qu’une grosse masse de grandes cellules entourant la substance ponctuée. Il ignore complètement l'organe nucal et ses connexions avec le cerveau et décrit un amas postérieur isolé de cellules nerveuses ayant une situation bizarre et donnant un nerf allant à l’épithélium de la base du tentacule (!). 11 n’admet pas que l’encéphale soit en certains points en continuité de substance avec l’épiderme et dessine partout autour des masses cérébrales, une épaisse membrane limitante. Des coupes en séries lui auraient certes montré que ce n’est pas le cas partout, et qu’il existe des endroits où la membrane limitante fait complètement défaut.

Reraus (95) a étudié l’encéphale des Nereis au moyen du bleu de méthylène. J'aurais à revenir dans la partie histologique du mémoire sur ce travail très important au point de vue des terminaisons nerveuses. La partie morphologique qui intéresse pour le moment, est moins bien traitée et l’on peut voir que l’auteur n’a pas des idées bien claires à ce sujet.

Il n’est pas arrivé à comprendre la véritable signification des ganglions palpaires et antennaires, qu'il croit ne constituer qu'une seule masse de chaque côté et qu'il nomme « vordere Haufen grober Kürner ». De même pour ce qu’il nomme « eigenthümliches Organ » et qui n'est autre que l'organe nucal. Il le décrit cependant d’une manière tout à fait correcte. Il n'y a pas de doute à avoir au sujet des masses cellulaires qu’il désigne avec les lettres gn3 et sn. Elles forment ensemble le cerveau postérieur. Les origines des connectifs et les origines (il vaut mieux dire aboutissants comme on le verra dans le chapitre V) des nerfs antennaires et palpaires, sont parfaitement indiqués, avec cette restriction qu'il n’a pas vu les fibres des ganglions antennaires et palpaires, qui prennent aussi part à la formation de ces nerfs.

Extérieur. — Le lobe céphalique (fig. 5, texte) de cette espèce vu par sa face dorsale est vaguement triangulaire, avec les angles très arrondis : C’est un petit coussinet assez épais, plus étroit que les segments du corps et qui paraît reposer sur deux gros appendices

ventraux. À son extrémité antérieure sont situés deux appendices, les antennes (4e) dont la longueur est généralement inférieure à celle du lobe céphalique. La surface des deux antennes est hérissée de petits poils sensitifs. Vers le milieu de la longueur du lobe céphalique se trouve une paire d’yeux (0e. a), dirigés en avant et en dehors, et en arrière de ceux-ci et un peu en dedans, deux autres yeux (0e p) dirigés en haut et en dessus. Les angles postérieurs du lobe céphalique sont occupés par deux aires (OrgN) ciliées, de forme ovoïde et qui repré-

Fi. 5, — Nereis Dumerili Aud. et Edw. — Extrémité antérieure vue du côté dorsal. Gr. 37 d.

Ae, Antennes; Ps, palpostyle ; Pp, palpophore; 7, cirrhe tentaculaire; Oec.a, œil antérieur; Oe. p, œil postérieur ; OrqN, organe nucal ; Z ct TI, les deux premiers segments du corps.

sentent l'organe nucal de ces animaux. Sur l’animal vivant il est assez difficile de les apercevoir, car ils sont cachés sous un repli du bord antérieur du premier segment.

Sur la face ventrale, en avant et de chaque côté de la bouche, se trouvent deux appendices très volumineux, les palpes. Ils sont formés par un très gros palpophore (Pp) contractile, surmonté d’un palpostyle (Ps) en forme de massue qui peut être en partie retiré dans l’extrémité antérieure du palpophore.

La bouche est située en dessous et en arrière du lobe céphalique. Elle est limitée à arrière par le bord antérieur du segment qui porte les cirrhes tentaculaires. On sait que ce segment est formé par la

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réunion de deux segments; les quatre cirrhes tentaculaires correspondent en effet à deux cirrhes parapodiaux de chaque côté; du reste, l’innervation justifie complètement cette manière de voir.

Anatomie (fig. 35-39). — Le lobe céphalique, présente comme toujours une cavité interne qui est le prolongement de la cavité générale du corps. Elle est remplie par des productions de natures diverses, comme les masses nerveuses, les muscles et les glandes épidermiques auxquels s'ajoutent quelques vaisseaux. Les muscles et les vaisseaux sont situés entre le péritoine et la membrane basale, l’encéphale et les glandes sont situés entre la basale et la cuticuleet doivent être considérés comme des hernies de la paroi ectodermique avec laquelle ils ont conservé des attaches directes qui seront décrites ultérieurement.

L'encéphale occupe presque en entier le lobe céphalique et se présente chez cet animal comme une masse plus ou moins arrondie, sur montée d’un nombre considérable de lobes bien distincts.

Le cerveau moyen présente à lui seul six lobes dontles quatre postérieurs sont les ganglions optiques. Ces ganglions sont situés sur le côté et communiquent avec la masse centrale du cerveau moyen par quatre nerfs, très courts il est vrai. Ils établissent ainsi quatre points par où le cerveau moyen communique directement avec l’épiderme. Entre les deux ganglions optiques antérieurs et du côté dorsal s'établit une cinquième communication directe sur une surface assez restreinte. Un peu en avant des ganglions optiques antérieurs se trouve une paire de ganglions (G.A.) formés par des petites cellules, ayant un aspect pyriforme avec la pointe dirigée en avant. Ces deux ganglions communiquent avec la masse centrale ponctuée du cerveau par un pédoncule de fibrilles nerveuses qui paraissent entrer en relation avec le nerf

antennaire (Nae). On désignera ces ganglions sous le nom de gan-

glions antennaires ; mais je veux faire observer que n'ayant pas étudié particulièrement les connexions de ces ganglions, je ne puis affirmer avec une certitude absolue qu'ils méritent réellement le nom que je leur donne.

Toute la face dorsale du cerveau moyen est occupée par les diffé-

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rentes productions que nous venons de décrire, mais la région sincipitale s'étend plus loin encore. Elle se trouve en effet étendue sur toute la face antérieure du lobe céphalique, endroit où sont insérées les antennes. Les nerfs de ces appendices, à cause de la situation de ces derniers, ont subi une extension très grande. Leur origine (ou mieux leur aboutissant) est, comme chez tous les types étudiés, placée en face ou au même niveau (fig. 37) à peu près que les lobes optiques antérieurs, mais les nerfs, au lieu de se diriger verticalement ou plus ou moins obliquement en dessus, se courbent en avant et en dessous, ils contournent le cerveau moyen et se rendent en dedans des ganglions antennaires dans les antennes.

Les appendices dont nous venons de décrire linnervation sont dépourvus de cératophore. Ce sont de simples productions épidermiques suivant le type général des stylodes des Polychètes et leur description plus détaillée est inutile.

Les connectifs, ou du moins la branche la plus importante prend son origine du côté ventral un peu en arrière du lobe optique antérieur. Au point de vue histologique, la partie centrale inférieure du corps du cerveau moyen est formée par la substance ponctuée, la région supérieure, antérieure et les régions latérales par des grandes cellules. Les lobes optiques sont formés, outre les cellules spéciales de l'appareil de la vision, aussi de grandes cellules. Les ganglions antennaires seuls sont formés de cellules de petite taille extrêmement serrées et nombreuses, ce qui fait que ces ganglions tranchent vivement sur le reste de la préparation.

Enfin des cellules géantes se trouvent disposées à l’origine des connectifs.

I faut rattacher à la région sincipitale une autre production épidermique. Entre les deux antennes se trouve une masse cellulaire volumineuse (Gl. ep) faisant hernie dans la cavité générale céphalique. Cette masse est formée de cellules glandulaires qui ont leur corps cellulaire dans la cavité générale, mais dont leur conduit sécréteur aboutit à la cuticule.

Le cerveau antérieur (Ca) est constitué en grande partie par le ganglion palpaire (G.P.); ce dernier est pyriforme mais plus développé

du côté ventral et interne que du côté dorsal et extérieur. Il repose sous lé ganglion antennaire et communique directement avec l’épiderme par un petit pont cellulaire situé un peu au-dessus de l'insertion supérieure du palpe. Il communique en outre avec la substance ponctuée du cerveau antérieur par un pédoncule formé de fibres qui paraissent se ramifier à son intérieur, Les relations du ganglion avec le reste de l'appareil nerveux s’établissent donc à l'aide du pédoncule qui vient d'être décrit et ces relations sont de plusieurs sortes. D'abord une grande partie des fibres se rendent en arrière et en dedans. Elles forment une masse en croissant située dans la région inférieure du cerveau moyen et dont l’ouverture regarde vers l'extrémité antérieure du lobe céphalique. Les fibres qui forment cette disposition sont celles qui se trouvent situées du côté interne du pédoncule. Les fibres qui sont situées du côté externe se dirigent par contre en avant et en dehors et forment en dépassant les limites du cerveau antérieur la plus grande partie du nerf du palpe (Np). La région médiane du pédoncule donne des fibres qui se rendent directement dans la région médiane du cerveau antérieur. Les cellules qui forment la masse corticale de ce ganglion sont du même type que celles qui formaient le ganglion antennaire. Ce ganglion est accolé à celui-ci etest tout aussi apparent sur les Coupes à cause de sa forte coloration ; néanmoins il se distingue facilement du ganglion antennaire.

Le reste du cerveau antérieur est formé par un certain nombre de cellules du grand type qui entourent le ganglion du palpe et par une masse ponctuée qui occupe la région inférieure du cerveau. La communication avec la substance ponctuée du cerveau moyen s'établit en arrière sur un vaste espace. | |

Le palpe, comme on l'a déja mentionné, est formé par une région proximale volumineuse, le palpophore, et par une région distincte

:globuleuse ou en forme de massue, suivant l’état d'extension, le palpo- Style. La première région est une évagination de toute la paroi du corps, contenant done à son intérieur un prolongement de la cavité générale et un sappareïl musculaire. Chez notre type, cet appareil

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musculaire est très développé et comme il vient s’y ajouter une grande quantité de glandes épidermiques faisant hernie dans la cavité générale, cette dernière est presque entièrement comblée. Le nerf du palpe est sur une partie de son trajet libre, mais très vite il se replace dans la paroi épidermique et suit cette paroi le long de sa face dorsale jusqu’au palpostyle. À partir de la base de ce dernier il se place comme toujours en son milieu.

Le cerveau postérieur (Cp) n’est pas très nettement délimité dans notre type. ILest situé du côté tout à fait postérieur du cerveau moyen. Il est formé comme toujours par une couche corticale de grandes cellules, surtout du côté postérieur et supérieur. Au contraire, du côté antérieur est la substance ponctuée formant une sorte de pédoncule qui va se fondre dans la masse ponctuée du cerveau moyen. Le nerf nucal (Nn) prend son origine sur les côtés, un peu en arrière des ganglions optiques postérieurs; après un court trajet il aborde l'organe nucal par la base. En somme, quoique distinct, le cerveau postérieur n’est pas aussi bien délimité que chez les Amphinomiens.

L'organe nucal (Org N) chez la Nereis est réduit à la plus grande simplicité. I1 forme une petite hernie ovalaire à la face inférieure de l'épiderme, qui recouvre les angles du lobe céphalique et n’est décelé à l'extérieur que par une légère dépression recouverte de cils vibratiles. Cette hernie est formée par des cellules ciliées très allongées, fortement serrées les unes contre les autres, ayant toutes leur noyau vers la base et un plasma granuleux. Ce sont donc des cellules qui se rapprochent beaucoup des cellules de soutien. Dans l'organe nucal des Nereis on ne trouve que des cellules ciliées, entre lesquelles sont les prolongements des cellules nerveuses situées tout contre le cerveau.

Comparaison du lobe céphalique des Lycoridiens avec celui des Amphinomiens et Chrysopétaliens. — La comparaison du lobe céphalique des Nereis avec celui des Eurythoë et Chrysopetalum montre la présence des différences suivantes :

La région sincipitale dans toute sa région antérieure à été reportée en avant, Ce qui fait que les antennes homologues aux antennes externes des autres types sont terminales au lieu d’être dorsales. L'antenne médiane est représentée chez la Nereis par cette région dorsale que nous avons mentionnée comme communiquant directement avec la masse nerveuse. Ici le stylode, qui doit former l'antenne, ne s’est pas développé ou a été ramené à l’état primitif de région épidermique non saillante, simplement pourvue de cellules sensitives distribuées entre les cellules de soutien. La progression dela région occipitale en avant fait que les nerfs antennaires au lieu d’être courts comme chez les deux autres types et dirigés verticalement, en haut, se trouvent être très longs chez la Nereis et disposés dans un plan horizontal. Le ganglion antennaire se trouve chez les Chrysopetalum comme chez les Nereis, mais ils manquent chez les Eurythoë. Ceci montre qu'il ne faut pas attribuer une trop grande importance morphologique à ces formations et qu’on doit les considérer comme de simples groupements cellulaires, dépendant des organes des sens spécialisés qui ont occasionné leur formation,

La région palpaire est arrivée à son complet développement chez Nereis d'une part et chez Chrysopetalum de l’autre, car chez ces deux types le palpe est bien développé. Chez Eurythoë, par contre, cette région est restée à l’état primitif ou a rétrogradé vers cet état, car toute la surface de la région est également sensitive avec une seule exception, le stylode, qui montre une différenciation exceptionnelle au groupe des Polychètes, mais qui n’a rien d’anormal, puisqu'il est naturel de penser que les trois aires sensitives sont capables de former des stylodes munis ou non de stylophores sur toute l'étendue de leur surface. Le ganglion palpaire existe chez Chrysopetalum et Nereis, mais manque chez Eurythoë. Par contre, le cerveau antérieur, mieux individualisé chez Eurythoë et Nereis, se confond avec le cerveau moyen chez l’autre type.

Des différences aussi se présentent lorsqu'on considère la région nucale. Il y a loin en effet entre les évaginations volumineuses des Chrysopetalum et Eurythoë et entre les fossettes ciliées des Nereis,

et pourtant les différences ne sont en réalité qu'une question de degrés d'évolution. Chez Nereis on se rapproche le plus de l’état primitif. À cet état l'organe était diffus, représenté par un certain nombre de cellules ciliées situées dans la région postérieure du lobe céphalique. Chez la Nereis le perfectionnement a été introduit par le groupement de ces cellules en deux organes bien délimités, et chez les autres types le perfectionnement a été poussé bien plus loin. Une évagination de la paroi postérieure a fourni à l’organe une plus grande surface au développement de ses cellules ciliées et en même temps des cellules glandulaires indispensables à tout organe olfactif compliqué sont venues s’adjoindre aux précédents. Pour le cerveau postérieur Chrysopetalum ressemble plus à Nereis, car dans les deux types il forme une masse intimement fusionnée avec le lobe médian du cerveau moyen. Chez Eurythoë, comme on le sait, il est à l'état dissocié, formé par des amas de grandes cellules ganglionnaires distribuées le long d’un gros nerf nucal.

Ces trois exemples pris un peu au hasard dans le groupe des Polychètes montrent la grande variation que peuvent subirles différentes parties qui entrent dans la composition du lobe céphalique ; mais ils montrent aussi qu’il est très facile de ramener ces formes différentes à un type schématique qui, par cela même, nous permet d’entrevoir jusqu’à un certain point la forme primitive qui fut la souche de tous les Polychètes.

Résumé. — On trouve dans le lobe céphalique des Nereis, trois régions sensitivo-nerveuses pourvues de leurs appareils sensitifs et de leurs appareils nerveux.

Une région sincipitale occupant la face dorsale et antérieure du lobe céphalique, qui supporte quatre yeux et deux antennes, accompagnés d’une région sensitive terminale. Le cerveau moyen qui lui appartient, est formé par une masse centrale en communication directe avec la région sensitive terminale, et flanqué sur les côtés et en avant par six ganglions reliés par des nerfs très courts. Les deux paires de ganglions postérieurs sont les ganglions optiques, les deux ganglions

antérieurs sont les ganglions antennaires destinés à fournir des fibres nerveuses aux deux nerfs de l’antenne placée en dedans de leur bord interne. Ils sont seuls formés par les cellules de petite taille. A cette région se rattache aussi un groupe de cellules glandulaires situées entre et au-dessus de l'insertion des antennes.

La région palpaire présentant comme appendice le palpe qui se trouve formé par un gros palpophore et un palpostyle en forme dé massue. L'appareil nerveux de cette région est pourvu d’un ganglion pyriforme formé de petites cellules ganglionnaires, et supporté par un pédoncule de fibres nerveuses qui le mettent en communication d’une part avec la substance ponctuée du cerveau antérieur et d'autre part avec le nerf palpaire. Ce ganglion, situé immédiatement audessous du ganglion antennaire, joue le même rôle pour le nerf du palpe que ce dernier vis-à-vis du nerf de l'antenne.

La région nucale qui est formée par deux surfaces ciliées, situées aux deux angles du lobe céphalique, et par le cerveau postérieur. La région nucale est ici interrompue du côté postérieur, sur la ligne médiane, mais les relations avec la région sincipitale n'en sont pas moins restées les mêmes. Le cerveau postérieur est intimement réuni au cerveau moyen, mais conserve son caractère général qui est d'être formé de grandes cellules ganglionnaires.

La comparaison du lobe céphalique des trois familles étudiées jusqu'ici a montré que, malgré la différence quelquefois très prononcée qui se manifeste en passant d’un groupe à l’autre, ses formes diverses ne sont que les modifications d’un même type fondamental.