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nucal (fig. 45), on constate que les fentes se sont éloignées les unes des autres, qu’elles sont moins profondes et que la crête médiane (cr. Org N) très peu élevée n’est plus divisée en son milieu.

La gouttière qui forme le fond de la fente est ciliée sur tout son parcours, tandis que tout le reste de l'organe est recouvert d’une cuticule lisse. La crête contient à l'intérieur de sa paroi de nombreuses cellules glandulaires (CL. gl), tandis que les fentes en sont absolument dépourvues ; par contre, en dessous de la gouttière et un peu vers la ligne médiane, c’est-à-dire dans le flanc interne de la fente, se trouve le nerf nucal (Nn). Le nerf n’est pas formé par un seul faisceau de fibres ; c'est un nerf diffus, car il est formé par plusieurs paquets de fibres courant parallèlement dans l’épiderme même. À la sortie du cerveau, il y a cinq ou six de ces faisceaux, qui au fur et à mesure qu'on s'éloigne, se fusionnent, et sur la plus grande partie du trajet il n’y en a que deux et finalement qu’un seul. Tout le long du nerf courte une bande de cellules nerveuses épidermiques. Toutes les parties que nous avons décrites sont de simples modifications de l’épiderme.En dehors de cette couche cellulaire, des muscles s’insèrent sur les différents plis qui forment l'organe, et le péritoine enveloppe ces muscles et tapisse la basale là où il n’y a pas d'insertion musculaire,

Leiocephalus leiopygos (fig. 51). — Leiocephalus présente une disposition anatomique tout à fait analogue, l’encéphale est seulement un peu plus ramassé et plus arrondi. La structure du palpode est identique et l'organe nucal ne présente que des différences peu considérables. La gouttière est un peu plus profonde sur tout son parcours, la crête (cr. Org N) est très élevée et entièrement dépourvuë de sillon médian, même à son début ; les cils sont confinés à la partie inférieure du flanc interne de la fente, Ce flanc étant seul doué de fonctions sensitives, est beaucoup plus volumineux, plus ‘épais que le flanc externe réduit à une mince lame cellulaire, et il contient le nerf (Nn) qui ici aussi est formé de plusieurs faisceaux de fibres. Le sommet de la crête est pourvu de nombreuses cellules glan-

dulaires.

Petaloproctus spatulatus. — Cette forme diffère des types précédents par l'absence du palpode; l’on peut néanmoins reconnaître deux petits nerfs qui vont se perdre dans la région épidermique qui le représentent. Le cerveau a la forme de bandelette, comme chez le premier type; quant à l'organe nucal, il présente la même structure et

les mêmes cellules ciliées,

Rapports du lobe céphalique avec les premiers segments somatiques, — De la précédente description il ressort, que dans le segment antérieur des Maldaniens, il y a deux éléments distincts fusionnés : la présence de l’encéphale et la présence d’une portion de la chaine ganglionnaire indiquent incontestablement la présence du lobe céphalique et d’un segment au moins. Il s’agit maintenant de déterminer la limite virtuelle qui sépare ces deux régions, car ni à l'extérieur ni à l’intérieur, il n'y a rien qui puisse établir une semblable démarcation.

En se rapportant à ce qui a été vu sur les autres types décrits dans ce mémoire, le bord antérieur de l’orifice buccal forme la limite postétérieure et ventrale du lobe céphalique et sa limite postérieure dorsale est formée par le bord postérieur de l'organe nucal. Si l’on applique cette délimitation au lobe céphalique des Maldaniens, on arrive à tracer une ligne qui suit sur la face dorsale le contour extérieur des sillons nucaux et qui passe de chaque côté du palpode sur la face ventrale en délimitant une étroite bande de téguments se terminant à la bouche. Le lobe céphalique aurait ainsi la forme d’un coin enfoncé dans le bord antérieur du premier segment ; les parties latérales du segment terminal appartiendraient au premier segment et seule une bande plus ou moins large médiane et dorsale appartiendrait au lobe céphalique.

Cette disposition n’a rien d’extraordinaire et de nombreux exemples présentés par les Polychètes, montrent que les bords latéraux du premier segment présentent la tendance constante à déborder de chaque côté du lobe céphalique. Rappelons seulement que chez les Amphinomiens l'organe nucal a refoulé en arrière le bord antérieur des trois

ou quatre premiers segments et qu’il se trouve ainsi limité de chaque côté par ces segments. On a vu chez Euphrosine et chez Spinther que le lobe céphalique a aussi la forme d'un véritable coin enfoncé dans la région antérieure du corps. Même chez les Hésionniens les Lycoridiens, les Sigalionides, les tendances des bords latéraux du premier segment à déborder de chaque côté le lobe céphalique se font plus ou moins sentir. Les Maldamiens ne sont donc pas isolés sous ce rapport parmi les Polychètes, seulement la soudure ou l'union des deux parties est bien plus complète que partout ailleurs.

Deux questions restent à examiner pour éclaircir complètement la morphologie du lobe céphalique des Maldaniens : la valeur de la plaque céphalique et les yeux unicellulaires latéraux.

La plaque céphalique. — Une coupe transversale (fig. 47) ou longitudinale de cet organe permet de se rendre compte que cette plaque est formée par deux sortes de tissus; deux couches unicellulaires limitantes et une couche de fibres entre elles. La couche cellulaire n’est rien autre chose que l’épiderme ayant subi de très légères modifications et en continuité parfaite avec l'épiderme du reste du corps; cet épiderme fait un pli circulaire dont le feuillet interne est mince, et l’externe plus épais. Ce pli n’est que le bord de la plaque céphalique, dont le feuillet interne se continue avec l’épiderme qui forme la surface de la plaque céphalique et dont le feuillet externe se continue avec la paroi latérale de corps.

L’épiderme de toute cette région possède une cuticule (Cu) très épaisse formée par plusieurs couches superposées, et deux sortes d'éléments cellulaires le composent; d'abord des cellules de soutien (CL.s) très minces et allongées se colorant fortement par les colorants d’aniline et montrant du côté basal une structure fibreuse. Leur noyau est très allongé, effilé et fortement coloré par tous les colorants; la connexion cuticulaire se fait suivant une grande surface, ce qui veut dire que les cellules sont élargies du côté cuticulaire mais elles vont s’amincissant du côté basal; aussi leur connexion basale est mince et cette extrémité se résout en nombreux filaments qui s’intriquent avec ceux des cellules voisines pour former l'épaisse et très

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résistante basale. Entre ces cellules sont enchâssées des cellules glandulaires (CL. gl) allongées aussi et pourvues d’un orifice très distinct qui perce la cuticule. Ces deux sortes d'éléments sont naturellement plus longs dans la paroi externe que dans la paroi interne. Les cellules glandulaires sont moins nombreuses dans cette dernière que dans la première.

Les deux feuillets du pli qui forme le bord de la plaque sont réunis par un tissu fibreux qui n’est autre chose qu'une transformation des muscles pariétaux qui existent dans tous les segments des Polychètes ; on voit, en effet, à l'entrée de la fente du pli, ce tissu fibreux en continuité directe avec des bandes musculaires présentant l'aspect ordinaire des muscles de Polychètes. Du reste l'étude attentive de ce tissu (M) montre qu il est formé en effet par des éléments effilés, pourvus de noyaux très allongés, dont les extrémités se résolvent en filaments, et vont se perdre sur et dans la basale des deux feuillets du bord de la plaque ; souvent une de ces fibres musculaires, qui se colorent très fortement par les couleurs d'aniline et pas du tout par les couleurs de carmin, paraît être en communication directe avec une cellule de soutien de la paroi du pli; ce n’est qu'une erreur cependant. Sur des préparations fixées à l’acide osmique pendant 24 heures et colorées à la safranine par la méthode de Flemming on peut se convaincre facilement que, toujours, l'insertion de la fibrille museulaire se fait sur la basale et que jamais une cellule épidermique de soutien ne dépasse ni ne traverse la basale. Comme les cellules épidermiques se terminent par de minces filaments et comme les éléments musculaires ont le même aspect, à leur insertion sur la basale, on comprend que, sur des préparations insuffisantes, on ait pu croire à la continuité de ces deux éléments. On a décrit en effet, et maintes fois, de pareilles dispositions qui, si j’en crois ma propre expérience sur un grand nombre de Polychètes, ne reposent que sur des erreurs d'observations. Je n’ai jamais pu voir de cellules musculaires pénétrant réellement dans l’épiderme.

En dehors du rebord de la plaque céphalique les muscles prennent leur aspect ordinaire et forment des tractus nombreux s’insérant d’une

Ba :

part sur toute la surface de la plaque et de l’autre sur la paroi intestinale.

FIG. 8. — Clymene lombricoïdes M. Edw. — Extrémité antérieure vue de profil. Une partie de la paroi dermo-musculaire a été enlevée pour permettre de voir l’organisation interne des segments. Gr. 8 8, d.

Pd, palpode; 8. Org, sillon de l'organe nucal; Pg, plaque céphalique; à. Pig, bord de la plaque céphalique; 77, trompe ; /, lèvre inférieure ; Z-ZZI, les trois premiers segments.

St, région interne de la trompe (stomodœum) ; Z, tube digestif; Dsi, dissépiment du premier segment; Dsü, dissépiment du second segment; Yo, muscles du lobe céphalique ; Mm, muscles mésentériques ; I, muscles longitudinaux ; Ep, coupe de l’épiderme ; X, espace cavitaire limité par les muscles longitudinaux n’épou— sant pas les contours de l’épiderme.

On voit donc que la plaque n'est qu'une modification légère de la paroi du corps, et il nous reste à nous demander à quelle région elle appartient. La disposition des muscles rétracteurs de la trompe va nous l'indiquer. Ces muscles, en effet, s’insèrent sur la plaque immédiatement en arrière des sillons de l'organe nucal (fig. 8 texte) et sur les côtés sur une ligne qui longe à quelque distance ces fentes.

Qu'est-ce que ces muscles ? Leur position et leur insertion sur le tube digestif correspond exactement aux muscles qui existent chez d’autres familles et qui appartiennent au premier segment. Ils s’insèrent dans ce segment sur le flanc interne du pli qui le sépare du lobe céphalique. Partout ces muscles sont employés à former une partie des rétracteurs de la trompe et ils s’insèrent sur le tube digestif exactement à l'endroit où finit la partie ectodermique, c’est-à-dire le Stomodeum ; ils sont donc l’homologue des diaphragmes segmentaires qui, chez beaucoup de Polychètes, relient l'intestin à la paroi du corps.

On peut considérer tout ce qui est en arrière du diaphragme comme n’appartenant pas au lobe céphalique. Il faut donc considérer la plaque céphalique des Maldaniens comme une modification spéciale de la paroi dorsale du premier segment. Cette étude est encore une preuve apportée à l'appui de l'exactitude de l'interprétation du lobe céphalique dans ces familles.

Reste à expliquer la présence des taches oculaires, dans un endroit qui, au moins en partie, appartient au premier segment. On sait que chez beaucoup d’Annélides (Polyophtalmiens, Sabelliens etc...) des ocèles peuvent se trouver sur d’autres segments que le lobe céphalique. Il n’est donc pas étonnant qu’on en trouve chez les Maldaniens. En outre il faut faire une distinction entre les yeux pluri-cellulaires qui se trouvent toujours sur le lobe céphalique en connexion intime avec le cerveau et entre les yeux uni-cellulaires disposés par groupes ou isolés ; si les premiers montrent chez les Polychètes une grande constance dans leur position, étant toujours pairs et toujours inervés par le cerveau moyen, les seconds naissent n'importe où, n'ont pas de valeur morphologique et ne se forment jamais au même endroit que

les premiers ; on peut donc complètement les négliger dans les interprétations morphologiques.

Au point de vue de leur structure (fig. 58, Oe) ce sont des cellules dont la partie cuticulaire s’est transformée en cristallin, et dont la partie basale, recouverte d’un pigment opaque, se termine par un filament qui n’est autre que la connexion basale, Ce sont du reste de simples cellules épidermiques transformées.

Comparaison avec d’autres types de Polychètes. — Les Maldaniens ne sont pas, au point de vue de leur lobe céphalique, aussi isolés qu’on pourrait le croire à première vue. Les Cirratuliens francs ont aussi leur extrémité antérieure terminée par une pointe conique, que Meyer (88) considère, avec raison, comme l’homologue des deux palpes des Cirratuliens du groupe des Heterocirrus. Chez ces deux formes, en effet, c’est le cerveau antérieur qui inerve au moyen de deux nerfs ces deux sortes de régions. 11 n’est donc pas douteux que cette homologie ne puisse s'étendre aux palpodes des Maldaniens. Kükenthal (87) assimile la « papille antérieure » des Ophéliens, inervée par deux nerfs partant d’une paire de ganglions antérieurs, aux palpes du Polygordius. Il n’est pas douteux non plus que cette papille antérieure ne soit homologue du palpode des Maldamiens. La même chose peut se dire pour l'extrémité antérieure de ce que Eisig (87) nomme « Kopflappen » chez les Capitelliens et qui est inervée aussi par un faisceau de nerfs, naissant dans une masse cérébrale antérieure. Ces appendices antérieurs ont exactement la même structure et presque la même forme que le palpode des Maldaniens, et la seule différence du lobe céphalique de ces derniers d’avec les premiers c’est une soudure moins prononcée du lobe céphalique avec le premier segment et une différence de forme de l'organe nucal.

Le groupe qui se rapproche le plus, à ce point de vue, des Maldaniens est le groupe des Thélétusiens, comme on peut s’en convaincre dans le travail de Ehlers (92). Chez Arenicola marina et Claparedi, il y a un « Kopflappen », à la base duquel se trouve l’encéphale, qui donne du côté postérieur deux nerfs se rendant aux deux fentes

ciliées représentant l'organe nucal. Le soi-disant « Kopflappen » n’est que le palpode des Madaniens, dont il a la structure. Ces deux Arénicoles forment nne série parallèle au Type I des Maldaniens.

Chez Arenicola Grubei il n'y a pas de «lobe céphalique distinct », c'est-à-dire de palpode et l’encéphale a ia forme d’une bandelette transversale peu épaisse. Cette structure ressemble à notre Type III. Il y a donc chez les Maldaniens et chez les Thélétusiens deux séries parallèles.

Toutes les quatre familles passées en revue et d’autres encore que nous négligeons présentent des affinités réelles dont il doit être tenu

compte dans une classification rationnelle.

Résumé. — L’extrémité antérieure du corps des Maldaniens est formée par une portion achète qui doit être considérée comme le résultat de la fusion du lobe céphalique avec le premier segment somatique.

Le lobe céphalique a subi des réductions notables, tant au point de vue de la grandeur, qu'au point de vue des organes sensoriels qu'il supporte. Il présente deux types à l'intérieur de cette famille ; un type plus primitif pourvu d’un appendice impair antérieur, le palpode et un type dérivé du premier, chez lequel même le palpode a disparu. Dans les deux types, il y a un autre organe des sens, l’organe nucal, qui, chez tous les Maldaniens, a la forme de deux poches étroites et longitudinales, prenant naissance un peu en arrière du palpode et s'étendant, plus ou moins loin, sur la face dorsale, des deux côtés de la ligne médiane. Ces deux types d'organes sont inervés par un cerveau, en forme de bandelette plus ou moins épaisse et plus ou moins arrondie, dans lequel on ne peut distinguer de séparation en lobe ou ganglion. Ce cerveau, en communication avec l'épiderme sur une grande région de sa face supérieure et antérieure, a donc subi une réduction parallèle à celle du lobe céphalique. Le segment buccal embrasse de chaque côté le lobe céphalique qui a la forme d’un coin et est tellement soudé avec ce dernier, qu'une limite réelle entre les deux ne peut être tracée ; néanmoins l'étude anatomique a pu permettre de

constater que les deux régions ont conservé leur connexion normale,

Les yeux, qui forment une série de taches sur les côtés de la région antérieure, sont des yeux uni-cellulaires, n'ayant pas la valeur morphologique des yeux qui se trouvent sur le cerveau moyen des Polychètes rapaces, et paraissent formés, du moins en partie, sur la paroi du segment buccal.

La plaque céphalique qui existe dans une série de Maldaniens, est formée par un pli circulaire de l’épiderme et une transformation des éléments musculaires ordinaires à l’intérieur de ce pli et en dessous de la surface qu’il encadre. Cette formation appartient, à l'exception de la région occupée par l'organe nucal, au premier segment. En effet, plus de la moitié et le bord circulaire, sont situés en arrière d’un dissépiment servant de rétracteur de la trompe. Ce dissépiment est l'homologue des dissépiments transversaux qui se trouvent dans le tiers postérieur des premiers segments du corps. Son insertion ventrale se fait à la place ordinaire, mais son insertion dorsale se fait un peu en arrière du bord postérieur des fentes de l'organe nucal. Il est probable que pourtant le dissépiment à conservé sa connexion primitive, mais que la portion du segment, qui s’étend entre son insertion et le bord antérieur du second segment, a subi un notable accroissement et cela expliquerait pourquoi la bouche est ventrale et très en arrière de l'extrémité antérieure au lieu d’être antérieure et subterminale.

Le lobe céphalique tel qu'il vient d'être décrit peut être homologué, région par région, avec ceux moins déformés des Capitelliens, Cirratuliens et Ophéliens : L'homologie est surtout frappante avec les Téléthusiens où se trouvent aussi les deux séries de formes : avec palpode et sans palpode ; du reste ces deux familles ont les plus étroites relations ensemble, comme le montrent aussi d’autres détails d’organisa-

tion.

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