CHAPITRE 1] L'ORGANE NUCAL DES POLYCHÈTES

Dans le chapitre précédent il a été fait mention d’un organe sensitif, situé dans la région supérieure et postérieure du lobe céphalique. Cet organe, si différent de forme, a pu néanmoins être considéré comme homologue dans les quatre familles étudiées, grâce à ses connexions constantes avec la même masse cérébrale, le cerveau postérieur.

Il s'agit maintenant de rechercher si cet organe nucal doit être considéré comme un organe typique des Polychètes, ou si c’est une acquisition cœnogénétique d’un certain nombre de familles. L'enquête sommaire qui suit est suffisante pour éclairer cette question.

SPENGEL (81, p. 32 et s.) est le premier qui ait essayé d'établir que l'organe nucal se trouvait très répandu chezles Polychètes. Ilrassemble les renseignements bibliographiques existants de son temps, et parvient ainsi à trouver dans 11 familles [Euniciens, Lycoridiens, Syllidiens, Typhloscolécides, Phyllodociens, Tomoptériens, Polygordius, Saccocirrus, Opheliens, Capitelliens, Ariciens, Sabelliens], auxquelles il ajoute le Ctenodrilus pardalis, des organes qu'il est tenté d’homologuer, non sans certains doutes, il est vrai, étant donné le peu de données qu'on avait de son temps sur leur innervation.

Il croit, à tort, que les otocystes des Téléthusiens sont des organes nucaux tous formés.

Ersrc (87, p. 498-500) ajoute encore les Cirrhatuliens et Aelosoma à la liste de Spengel et conclut à la « sehr weite Verbreitung » des organes nucaux dans la classe des Annelés. La grande différence

qu'il y a entre ces organes dans les diverses familles, ne doit pas être considérée comme ayant grande importance, car les mêmes grandes variations se produisent au sein de la même famille. Il combat l'opinion de Spengel sur les otocystes des Téléthusiens, objectant que les deux organes peuvent coexister chez le même animel.

Harscuek (94, p. 425) considère l'organe nucal comme typique chez les Polychètes, et cette opinion est partagée par Racovrrza (94) qui ajoute les Amphinomiens à la liste des familles ayant un organe nucal et par Pruvor et Racovrrza (95), | qui démontrent que les Hésioniens et les Aphroditiens sont aussi pourvus de cet organe.

Il est impossible d'exposer ici la bibliographie complète de l'organe nucal chez les Polychètes depuis le travail de Spengel, car elle se confond avec la bibliographie de la systématique de ces animaux, et cela n'aurait pas grand intérêt. Il faut se borner à citer les familles non marquées sur les listes antérieures chez lesquelles l'organe a été trouvé, et un seul auteur ou deux sufliront.

KerersrTein (62, p. 106), chez Glycera capitata, et Sainr-Joserx (94, p. 23), chez Glycera gigantea, et (p.3%) chez Goniada emerita, décrivent un appendice vibratil et rétractil de chaque côté de la base du lobe céphalique, qui est certainement un organe nucal.

Pruvor (85) a trouvé, chez Nephthys Hombergi, et Sainr-Josepx (94, p. 17), chez Nephthys cœæca, des fossettes dans la région postérieure du lobe céphalique, qui doivent être homologues à l'organe nucal.

Sainr-Josepx (94%, p. 106) décrit, chez Sclerocheilus minutus, deux organes exertiles du même genre.

Pruvor (85) a soutenu que le canal sécréteur des néphrydies thoraciques des Serpuliens est formé par l'organe nucal transformé, et Meyer (88) a positivement démontré que l'interprétation de son devancier est juste, et il a constaté la même chose pour les Hermelliens.

Euxzers (92) a donné une description détaillée de l'organe nucal, soupçonné déjà par Jourpax (87, p. 282), des Téléthusiens.

Dans le présent mémoire ont élé étudiées (chapitre IT et IV) les organes nucaux des Amphinomiens et Lycoridiens déjà signalés et ceux des Chrysopetaliens et Maldaniens décrits ici pour la première fois. A ces quatre familles, je puis ajouter les Hesioniens, en me bornant à déclarer que l’organe nucal se trouve parfaitement bien représenté chez Psamathe cirrata et Fallacia sicula et forme deux bandelettes ciliées sur la région postérieure du lobe céphalique.

L'organe nucal se trouve donc représenté chez les familles suivantes : … Aphroditiens, Chrysopétaliens, Amphinomiens, Euniciens, Lycoridiens, Nephtydiens, Glycériens, Syllidiens, Hésioniens, Phyllodociens, Tomoptériens, Cirrhatuliens, Capitelliens, Ophéliens, Scalibregmidés, Téléthusiens, Maldaniens, Ariciens, Hermelliens, Serpuliens, Archiannélides, Typhloscolécides, donc chez la grande majorité des Polychètes. Les familles où on ne connaît pas sa présence, le plus souvent pour ne pas l'avoir cherché, contiennent les formes très dégradées et pour sûr pas primitive. On peut donc dire que :

L'organe nucal est un organe typique du lobe céphalique des Polychètes, ce qui veut dire qu'il est hérité de la souche et non une nouvelle acquisition ; ou encore, que {tous les Polychètes l'ont ou ont dû l'avoir à un certain stade de leur développement embryonnaire ou

phylogénétique.

MorrxoLocre. — Les formes que peut revêtir cet organe chez les différents Polychètes sont extrêmement variées et pourraient faire naître des doutes sur la réalité de l'homologie qu'on s’est efforcé d'établir. I1 ne faut pas oublier cependant que l'organe nucal n’est que la spécialisation d’un point de la surface sensitive qu’on a appris à connaître sous le nom d’aire nucale. Cette spécialisation à pu se faire de différentes manières et séparément dans les différents groupes de Polychètes. La même chose se passe du reste pour les autres aires sensitives. Les palpes et les antennes n’ont pas la même forme dans les différents genres ou familles. Leur aspect peut même varier con-

sidérablement, comme l’on peut s'en convaincre sur les descriptions

publiées plus haut (chapitre Il), cela n'empêche pas qu’elles ne soient homologues. Je ne veux pas dire que l’antenne impaire des Amphinomiens par exemple est strictement équivalente à l’antenne impaire des Euniciens, c’est-à-dire que toutes les deux dérivent également de l'antenne impaire de la souche commune aux deux familles. Cela peut être ainsi, mais il se peut aussi que chacune ait acquis cet appendice d'une manière indépendante après leur séparation de la souche, qui en était dépourvue sous l’influence des mêmes nécessités, Ce que tous les Polychètes ont hérité de leur souche commune, ce sont les . trois aires sensitives pourvues de leur cerveau respectif. Les organes des sens spécialisés n'ont été acquis qu’à des stades divers de leur évolution, et l'organe nucal comme les autres. L'énorme variation d'aspect de ce dernier montre justement qu'il en a été ainsi, car il est impossible de ramener la forme de tous les organes nucaux à une forme unique d’organe spécialisé, On peut, par contre, parfaitement s'imaginer comment une surface sensitive a pu donner naissance, par des modifications en plusieurs sens, à toutes les formes d'organes nucaux connus.

Il est impossible, dans l'état actuel des connaissances sur les Polychètes, de donner les différents sens de la variation de l'aire nucale primitive. 11 n’est pas possible de déméler les familles qui ont acquis leur organe spécialisé d'une manière indépendante, ni de connaître celles qui l’ont hérité l’une de l’autre, pas plus que de séparer les ressemblances dues à l’hérédité de celles dues à la convergence. Ce qu'on peut faire, c'est grouper grossièrement les différents organes nucaux dans les catégories suivantes :

1° La première catégorie renfermerait les formes dont l'organe nucal se rapproche le plus de l’état primitif d’aire sensitive. Dans ce cas, on a des surfaces ciliées en contact direct avec l'extérieur. Les Lycoridiens, Hésioniens et le Staurocephalus peuvent servir d'exemple.

2° Une autre catégorie présente l'organe mucal sous l’état très primitif d'aire ciliée ou bien sous forme de fossette peu indiquée ; mais dans les deux cas se montre un perfectionnement produit par le bord

antérieur du premier segment qui recouvre l'organe et lui forme ainsi un appareil protecteur. Exemple : Eunice.

3° La troisième catégorie contiendra des formes chez lesquelles l'organe est plus développé, ce qui a nécessité la formation d’un pli en relief de l'aire sensitive. La surface qui reçoit les sensations est devenue de cette manière plus considérable. Exemple : Amphinomiens.

4 Cette catégorie comprend les formes chez lesquelles le pli, au lieu d’être en relief, prend la forme de fossette ou de poche. Exemple : Maldaniens.

5° Enfin, la dernière catégorie comprendra les formes dont l'organe nucal est aussi sous forme de poche ou fossette mais dévaginable à volonté, ce qui constitue un grand perfectionnement. Exemples : Polyophthalmus, Capitelliens.

ANATOMIE ET HisToLoGrE. — Tous les auteurs qui se sont occupés de cet organe constatent qu’il est formé par une modification souvent très légère de la paroi épidermique du lobe céphalique. Cela est très facile à voir, mais ce qui l’est moins, c’est la disposition des cellules et leur rôle, aussi sur ce sujet les différents auteurs ne sont pas arrivés

à une conception suffisante.

Pour Meyer (82, p. 795-796), chez Polyophthalmus, l'organe est constitué par des cellules ciliées très allongées qui s'étendent de la cuticule jusque dans une couche ganglionaire, où leur extrémité 0pposée plonge. Le nerf nucal se ramifie dans cette couche ganglionnaire.

SrExcez (82, p. 28-29) décrit, chez Oligognathus, les cellules ciliées comme très allongées et pénétrant par leur extrémité basale dans une couche de cellules ganglionnaires, au milieu desquelles se ramifie la masse centrale fibreuse des appendices postérieures [lisez : cerveau postérieur] du cerveau. :

Pruvor (85) décrit l'organe nucal des Hyalinæcia, Lumbriconereis et Amotrypane, comme formé de longues cellules cilliées.

Jourpax (87, p. 278 et s.) trouve chez Eunice de hautes cellules ciliées en forme de fibres « allant de la cuticule à cette sorte de basale

qui constitue la limite inférieure de la substance ponctuée du cerveau », Les cellules se terminent par des filaments qui s’enchevêtrent parmi les cellules de la couche nucléaire sous-jacente.

Ersic (87, p. 79 et s.) décrit chez Notomastus deux sortes de cellules. Des cellules ciliées en forme de massue et entre elles, comme éléments de remplacement, des cellules en forme de fuseau. Les premières sont en communication par un ou plusieurs filaments avec une couche sous-jacente de fibres anastomosées, qui est formée par les branches du nerf nucal entré dans l’épiderme. Du reste tous ces éléments sont tellement anastomosés les uns avec les autres qu’ils forment une masse indissoluble, mais qui néanmoins est une modification de la paroi épidermique.

EnLers (92, p. 264-265), chez Arenicola, n’a vu que des cellules ciliées très hautes.

Maraquin (93, p. 184-185) chezles Syllidiens, trouve « qu’il existe toujours deux lobes occipitaux de la substance médullaire (substance ponctuée de l'encéphale) se rendant dans ces organes (organes nucaux) et se mettant en rapport très intime avec les pieds des cellules columnaires épithéliales ».

Rerzius (95) a découvert, chez Nereis, un organe sensitif particulier, qu’il déclare ne pas savoir ce que c’est et qui n’est autre que l'organe nucal décrit dans le chapitre II de ce mémoire. Il constate qu'en arrière des yeux, se trouve deux aires semilunaires de cellules épidermiques fusiformes. Au-dessous, presque contre le cerveau, se trouvent des cellules « opositipol-bipolaires », manifestement sensitives, dont l’un des prolongements pénètre entre les cellules fusiformes et l’autre se termine librement dans la masse ponctuée du cerveau.

Toutes les descriptions des auteurs précédents sont exactes, mais toutes aussi sont incomplètes soit parce qu'elles ne donnent que l’aspect superficiel des coupes de l'organe nucal, soit parce qu'un des éléments est seul décrit, soit parce que les rapports des éléments entre eux n'ont pas été élucidés. C'est Retzius cependant qui a élucidé le mieux cette structure

On trouvera dans le chapitre IV l’étude détaillée de l'organe nucal

dans diverses familles. Ici seront exposés sommairement les résultats de cette étude.

L'organe nucal dans son ensemble est une partie de la paroi épidermique dans laquelle on trouve les éléments cellulaires suivants :

41° Cellules de soutien, de forme variable, en général très allongées, pourvues d’une extrémité cuticulaire large et d'une extrémité basale effilée se résolvant en filaments intriqués dans la basale. Le cytoplasma à une structure fibrillaire et se colore fortement par l'acide osmique et la safranine. Ces cellules bordent les cellules glandulaires et vibratiles.

2 Cellules glandulaires, en forme de bouteille à col allongé, comme dans le reste de l’épiderme. Elles sont placées entre les cellules de soutien et ont la structure habituelle.

3 Cellules ciliées [en forme de massue (Eisig), columnaires (Pruvot, Jourdan, Meyer, Spengel, Ehlers, Malaquin), fusiformes (Retzius)] ayant une extrémité cuticulaire renflée et ciliée et une extrémité basale effilée, terminée par des filaments intriqués dans la basale. Le cytoplasme est très granuleux et le noyau possède des chromosômes très petits et réguliers.

4o Cellulés nerveuses épidermiques [couche ganglionaire (Meyer, Spengel), couche nucléaire (Jourdan), cellules opositipol-bipolaires (Retzius), cellules de remplacement (Eisig)] formées par un corps protoplasmique de dimensions variables, généralement faibles, contenant un noyau arrondi ou légèrement ovoïde, à chromosômes petits, égaux et régulièrement disposés. L'extrémité cuticulaire est toujours constituée par un filament qui arrive jusqu’à la cuticule et qui passe entre deux cellules ciliées. L’extrémité basale forme aussi un ou plusieurs filaments ou fibres. Le filament unique ou l’un des filaments, quand il y en a plusieurs, se rend soit directement dans la substance ponctuée, pour s’y terminer, quand l'organe nucal est accolé au cerveau postérieur, ou bien forme un nerf nucal, quand l'organe est éloigné du cerveau.

5° Cellules migratrices, remplies d'un pigmentjaune que Haller (89)

a déjà signalé avec doute il est vrai dans la chaîne ganglionnaire

de Lumbricus agricola et dont la véritable nature et provenance a été démontrée expérimentalement par Racovitza (95). La disposition de ces éléments à l’intérieur de la paroi de l’organe nucal est irrégulière. Ils sont surtout cantonnés entre les extrémités basales des cellules.

Ces cinq catégories d'éléments sont les seules qui entrent dans la constitution de l'organe nucal. Leur connexion est toujours celle indiquée ; seulement leur position varie avec les diverses modalités que peut présenter l'organe nucal.

Au point de vue de l'importance, on peut diviser les cinq sortes d'éléments en trois catégories:

a) Éléments essentiels. — Ce sont les cellules ciliées etles cellules nerveuses épidermiques, car ce sont elles qui donnent leur caractère à l'organe nucal.

Les premières ont une disposition constante ; elles s'étendent toujours de la cuticule à la basale de la paroi épidermique qui forme l'organe nucal, mais leur groupement sur l’aire nucale peut varier de diverses manières. Elles peuvent par exemple former une surface plus ou moins étendue (Nereis), des bandes longitudinales (Euphrosyne) ou équatoriales (Chrysopetalum), etc.

Les cellules nerveuses épidermiques ont toujours l'extrémité cuticulaire fibrillaire située entre les cellules ciliées et aboutissant à la cuticule, et leur extrémité basale fibrillaire aussi terminée dans la substance ponctuée, mais le corps cellulaire avec le noyau peut avoir des positions variées. Le corps cellulaire peut être situé dans la paroi épidermique même, et alors le filamentbasal est très long et constitue un nerf,tandis que le filament cuticulaire est très court (Maldaniens), ou bien le corps cellulaire a quitté la paroi épidermique pour se placer près de la masse du cerveau postérieur, et alors le filament cuticulaire est très long et forme un nerf bien net (Chrysopetalum) si l'organe nucal est très éloigné du cerveau postérieur, ou un nerf très court (Nereis) quand l'organe nucal est tout contre le cerveau. Quoi qu'il en soit les rapports sont toujours les mêmes dans tous les

cas, Pour bien comprendre cela, il faut s’imaginer une fibre passant entre les cellules ciliées et aboutissant d’un côté à la cuticule et de l’autre à la substance ponctuée et un corps cellulaire pouvant glisser le long de cette fibre. Quelle que soit la position du corps cellulaire, les connexions de la fibre seront toujours les mêmes, cela se comprend facilement. Les éléments essentiels peuvent constituer à eux seuls tout l'organe nucal (Nereis) ou bien s'accompagner des :

b) Éléments accessoires, les cellules glandulaires et de soutien.

Les premières sont généralement groupées, et forment des bandes longitudinales (Euphrosyne) ou bien des régions bien délimitées. (Chrysopetalum), mais elles peuvent aussi être placées isolément parmi les cellules de soutien en des endroits déterminés, comme par exemple à l'entrée des orifices des organes nucaux en forme de fossettes ou poches (crête de l'organe nucal des Maldaniens).

Les cellules de soutien bordent les éléments essentiels ou bien les cellules glandulaires.

c) Eléments accidentels. Ce sont les cellules migratrices qui génétiquement n’ont rien de commun avec les autres éléments et dont la présence dans la paroi nucale est due à un phénomène de diapédèse excrétoire.

DévezoppemEenT et HisToGENÈsE. — On ne possède malheureusement que des données fort sommaires sur ce sujet. Le seul auteur qui en ait fait une étude sérieuse c’est :

KLBINENBERG (86, p. 31-73), aussi faut-il se borner à résumer ce que cet auteur a décrit chez Lopadorynchus et Phyllodoce. Dans la région préorale de la larve se trouvent deux plaques sensitives désignées sous le nom de « Sinnesplatten ». Aux bords, en regard de ces deux plaques, se forment les antennes postérieures, et aux bords opposés, l’épiderme se déprime pour former deux fossettes, les organes nucaux. Les cellules qui forment le fond de l’invagination, prennent la forme de hautes pyramides et leurs noyaux reculent vers la base pendant que le cytoplasme devient finement granuleux et clair. Des cils vibratils naissent à la surface de ces cellules.

RACOVITZA, :

Ensuite les cils s’allongent et deux cellules nerveuses de grande taille (Reflexzellen) apparaissent à la base de l'organe et envoient leur prolongement principal entre les cellules ciliées. À cet état l'organe n’est pas encore dévaginable, mais bientôt les muscles apparaissent à sa face interne, et une partie de la paroi s’épaissit beaucoup par la multiplication des cellules (certainement nerveuses, Auct.). Quand les derniers caractères larvaires ont disparu, l'organe nucal devient de plus en plus ovoïde et il peut être dévaginé.

La paroi interne de la fossette nucale est en continuité avec la « Simesplatte » et à cet endroit a lieu une prolifération active des cellules en profondeur. Il se forme ainsi un ganglion nerveux qui se divise en deux; une portion interne qui se soude à l’'encéphale en formant un lobe postérieur de chaque côté, et une portion externe qui reste unie à l'organe nucal et forme chez l'adulte le ganglion olfactif.

PuysioLocrg. — Tous les auteurs sont d'accord pour considérer l'organe nucal comme un organe sensitif à l'exception de QuaTRE- #AGEs (50, p. 14) qui fait de cet organe chez Polyophthalmus, un appareil analogue à celui des Rotifères destiné à amener à la bouche les particules alimentaires. Mais l'accord est loin d'être établi en ce qui concerne la qualité de la sensation. Il est du reste difficile d’arriver à quelque chose de précis étant donné que les expériences manquent complètement et qu’on est réduit aux conjectures.

Kerersrein (62, p. 124) et Fiscner (88, p. 271) attribuent à l’organe nucal des Capitelliens une fonction tactile. Cette opinion doit être rejetée avec certitude, car les organes tactiles ont une toute autre structure.

Mever (82, p. 796) Kzeinensere (86) et Eisic (87, p. 703-705) attribuent à l'organe nucal, une fonction olfactive. Le dernier constate que les fonctions visuelles, tactiles, gustatives et auditives, sont représentées chez les Polychètes, par des organes dont la fonction a pu être déterminée avec assurance. 11 ne resterait donc que la fonction olfactive pour l'organe nucal. |

Journax (87, p. 283) pense que tout ce qu'on peut dire c'est que

ce n’est pas un organe visuel, tactil ou auditif. Il est téméraire de lui attribuer la fonction du goût [l’auteur ignore que ces organes existent chez les Euniciens (Auct.)] ou d'odorat. Il est difficile de déterminer les fonctions sensorielles des animaux aquatiques, et il est possible que ces organes aient des fonctions mixtes (olfactives et tactiles, par exemple). En tous cas, les organes nucaux ne sont pas des organes bien actifs. (Pourquoi ?)

MaraquiN (93, p. 185-186) soutient que ce n’est pas un organe olfactif. Ne serait-il pas plutôt « chargé de percevoir les ondes liquides produites par un mouvement étranger? La disposition en fossette de l'organe [Malaquin oublie que ce n’est pas le cas général (Auct.)] et surtout celle qui existe chez Odontosyllis et Eusyllis, ou, grâce à la lame protectrice qui peut à volonté, en se relevant, augmonter la perception sensorielle, est favorable à cette hypothèse ». (Pourquoi ?)

L'opinion de Malaquin ne paraît pas justifiée. Comment un organe, dont les cils produisent un courant d’eau continuel à sa surface, peut-il enregistrer les ondes liquides produites par les mouvements étrangers ? Très souvent il est en forme de fossette très profonde, non dévaginable, où les mouvements de l’eau ont peine à se faire sentir. Les Polychètes munis de longs appendices se rendent compte par les mouvements imprimés à ces derniers des variations dans l’état statique de leur milieu.

La fonction olfactive, quoique non démontrée, me paraît plus probable et cela pour les raisons suivantes :

En procédant par élimination, il ne reste que cette fonction à attribuer à l'organe nucal qui a une structure différente de tous les autres organes des sens. ’

Cet organe possède des cellules vibratiles, des cellules glandulaires et des cellules nerveuses ressemblant tout à fait aux éléments analogues des épithéliums olfactifs des animaux supérieurs. Ces trois ordres d'éléments sont caractéristiques des organes olfactifs en général.

Si l’on observe les Polychètes à organe nucal dévaginable, on voit

qu'ils n'évaginent leurs organes nucaux que lorsqu'ils sont tout à fait tranquilles, après que les mouvements de l’eau ont cessé. Dès qu’on remue l’eau de la cuvette où ils sont placés, ils les rétractent avec rapidité. Il résulte de là qu'ils ne dévaginent pas l'organe pour avoir une sensation plus nette des ondes liquides. Au contraire, dès qu'ils ont la sensation d’un mouvement étranger au moyen d’autres organes ils s'empressent de mettre leur organe nucal à l'abri du danger qui s'annonce. L'organe nucal sert aux Polychètes justement quand il n'y a pas de mouvement dans le milieu liquide où ils sont plongés. Les cils qui sont à sa surface, forcent les couches liquides à passer sur l'organe pour être examinés successivement. C’est il semble la meilleure manière d'interpréter la structure de cet organe et l'usage

qu'en font les animaux.

TRANSFORMATIONS MORPHOLOGIQUES ET FONCTIONNELLES. — Chez les Serpuliens et Hermelliens, l'organe nucal subit une transformation bien curieuse. Pruvor (85, p. 116) a émis l’idée que l’extrémité supérieure des glandes thoraciques de Serpula, sont les homologues de cet organe et Meyer (88, p. 629-634) a démontré l'exactitude de cette interprétation aussi bien pour les Serpulliens que pour les Hermelliens. Meyer a démontré que l’orifice des néphridies thoraciques est situé sur le lobe céphalique. Au point de vue du développement, toute la partie ectodermique du canal néphridial, appartient à la région préorale et ne se réunit que secondairement au reste de la néphridie qui appartient au second segment. Même pendant un certain temps les deux tubes néphridiaux s'ouvrent séparément en arrière de l’orifice définitif qui se développe comme une fente ciliée, accolée à la portion de l'encéphale qui correspond au cerveau postérieur. Les nerfs correspondant aux nerfs nucaux des autres Polychètes innervent aussi cette région des néphridies thoraciques.

Si cette interprétation est exacte, il n’en est pas de même de celle de SPENGEL (81, p. 32) qui considère les otocystes des Arenicola comme des transformations de l’organe nucal. Cela n’est pas possible; d’abord, parce que les deux catégories d'organes coexistent

chez les mêmes formes etensuite parce que l’organe nucal appartient à la région céphalique et l’otocyste à la région somatique.

COMPARAISON AVEC LES AUTRES GROUPES. — Citons seulement les Oligochètes, animaux dérivés des Polychètes, qui sont pourvus quelquefois de cet organe (Clenodrilus, Aelosoma). Les fossettes vibratiles de Nemertes sont probablement les homologues de ces organes, et aussi les organes ciliées des Planaires. N'ayant pas d'observations nouvelles à présenter à ce sujet, je me borne à ces indications.

Résumé. — Les Polychètes possèdent à la face postérieure du lobe céphalique une aire sensitive, l'aire nucale, sur laquelle se développe, dans la grande majorité des cas, un organe des sens spécialisé, l'organe nucal.

L'aire nucale, par sa présence constante et ses connexions toujours les mêmes, doit être considérée comme typique pour les Polychètes, c’est-à-dire héritée de leur souche. Par contre, les organes nucaux qui n'existent pas toujours et qui sont d’une variabilité très grande, peuvent être considérés comme des acquisitions indépendantes de chaque famille ou groupe de familles.

Il n’est pas encore possible de grouper des organes, d'après les relations phylogénétiques qui unissent les Polychètes qui les portent ; aussi doit-on se borner à lés grouper au moyen de leur forme extérieure. On obtient alors les cinq catégories suivantes ;

1° Surfaces plus ou moins planes en contact direct avec le milieu ambiant.

2 Surfaces planes ou fossettes peu profondes pourvues d’un appareil protecteur, formé en général par le bord antérieur du premier segment.

3 Crêtes et plis faisant plus ou moins saillie à la surface épidermique.

& Fossettes ou poches profondes non dévaginables.

5 Fossettes dévaginables. Il va sans dire qu'on trouve tous les

intermédiaires entre quelques-unes de ces catégories.

L'organe nucal est une modification de l’épiderme, et toutes les parties qui entrent dans sa constitution ne sont que des transformations des parties constituantes de cette couche cellulaire. Les éléments qui peuvent entrer dans sa constitution n’ont pas la même importance. [l y a les éléments essentiels qui donnent leur caractère à l'organe et qui peuvent exister seuls. Ce sont les cellules ciliées ou vibratiles qui ne dépassent pas l'épaisseur de l’épiderme et les cellules nerveuses fusiformes, dont le prolongement cuticulaire passe en deux cellules de la première catégorie et dont le prolongement basal se rend dans le cerveau postérieur. Les prolongements cuticulaires et basaux peuvent l’un ou l’autre former un nerf, suivant que le corps cellulaire de la cellule nerveuse est placé près du cerveau ou dans l'épaisseur de l’épiderme. Les éléments accessoires sont les cellules de soutien et les cellules glandulaires; ces dernières forment en général des agglomérations bien délimitées. Enfin il y a un élément accidentel, la cellule migratrice, comme dans le reste de l’épiderme.

Le développement de l'organe nucal montre aussi que son origine est purement épidermique, et montre que les relations entre les cellules nerveuses et vibratiles sont primitives.

La fonction de l’organe est probablement une fonction semblable à la fonction olfactive des animaux supérieurs. La structure de l'organe et l'usage que paraissent en faire les Polychètes le démontre jusqu’à un certain point.

Chez les Serpuliens et Hermelliens, cet organe forme la partie ectodermique du canal des néphridies thoraciques.

On trouve des organes analogues à l'organe nucal chez les Oligochètes, Nemertiens et Planaires.