I. — Euphrosyne Audouini (Costa

Planche IL fig. 11-17, et Planche III, fig. 18-21.

$ 1. — HisTorIQUE

Mac Intosh (94, p. 55-57) est le seul auteur qui se soit occupé de la structure intime de la caroncule. Il constate que cet organe, en forme de langue, a une cuticule mince et que la plus grande partie de l’aire interne est formée par des cellules hypodermiques et des granules. Il décrit ensuite une quantité de fibres qu'il considère comme musculaires et qui sillonnent l'organe dans tous les sens. La description est tellement obscure et ses figures sont si peu claires que, malgré l'application que j'y ai mise et malgré la connaissance personnelle que j'ai de l'organe, je n’ai rien pu comprendre. Ainsi, il décrit une espèce de voûte qui serait formée de fibres musculaires dont les éléments pénétreraient en s’iradiant dans l’hypoderme, fait qui serait unique s’il était exact car personne à ma connaissance n’a trouvé des muscles entre les celluies épidermiques des Polychètes. En dessous de la voûte seraient des muscles qui s’inséreraient sur le raphé buccal; cette origine des muscles transversaux est exactetement observée comme on le verra plus tard. Il dit aussi que le cerveau donne un nerf en arrière pour l'organe nucal, ce qui est inexact, et différentes fibres tout autour pour le même but, ce qui n'existe pas. L'auteur a certainement confondu les fibres musculaires avec les cellules de soutien très allongées de la paroi de la caroncule. Il prend aussi le cerveau postérieur pour un organe glandulaire à cause du pigment qui s'y trouve. Les dessins qui accompagnent le travail sont tout à fait rudimentaires et représentent des coupes mal orientées sur lesquelles aucune cellule n’a

été marquée ; du reste on n'y trouve aucune interprétation de cet organe,

RacovirzA (94) décrit sommairement l'innervation de l'organe et le cerveau postérieur en leur donnant leur véritable signification. Il déclare que la structure histologique ressemble à la structure histologique des organes similaires chez les autres Polychètes. C’est ce qui reste maintenant à démontrer.

$ 2. — La cARONCULE

DisPosiTION GÉNÉRALE DES ÉLÉMENTS (fig. 11-14). — Pour la forme extérieure et pour la situation, je renvoie à ce qui a été dit à propos du lobe céphalique (chapitre D.

Un coup d'œil jeté sur les figures représentant les coupes longitudinales (fig. 11, 12) ou les coupes transversales (fig. 13) montre que la caroncule n'est qu'une simple évagination de la paroi postérieure du lobe céphalique. C’est une espèce d’ampoule dont l’orifice est plus étroit que le diamètre et qui a été forcée de prendre une forme allongée par le fait que la partie postérieure du lobe céphalique a été écrasée entre les moitiés des premiers segments rabattus en avant. En même temps, trois plis longitudinaux se sont formés dans toute la partie évaginée. Un pli médian à paroi épaisse sur toute son étendue et pourvu d’une cavité centrale bien marquée. C’est ce qui a été appelé lobe médian (Org N. Im). Il est flanqué de chaque côté d’un pli (lobe latéral, Org N. ll.) beaucoup plus bas, ayant le flanc interne très épais, tandis que le flanc externe est très mince. La cavité centrale de ces deux plis n’est que virtuelle, les deux flancs étant appliqués l’un sur l’autre.

La cuticule du dos du premier segment et du reste du lobe céphalique se poursuit d'une manière ininterrompue sur la caronceule et les cellules de l’épiderme font de même. Cela ne souffre pas la moindre difficulté d'interprétation, quoique les cellules de la paroi de la caroncule aient subi des modifications particulières qui seront étudiées plus tard.

Il paraït en être autrement pour les muscles ; en effet, on distingue

lb de.

dans la caroncule deux sortes de groupements de ces éléments.

Les muscles transversaux (Mc fig. 13) qui se trouvent situés seulement en dessous de la fente longitudinale qui donne entrée à l’ampoule formée par l'organe nucal. Ils forment sur toute la longueur de la fente une espèce de grillage transversal à barreaux assez larges.

Les muscles longitudinaux (Mn et Mo, fig. 12) ont une direction perpendiculaire sur les premiers, ils passent entre les fibres des muscles transversaux et vont s’insérer, d’une part, sur toute la basale qui tapisse la face interne du lobe médian de la caroncule et, d'autre part, une partie s’insère sur un pli de l’œsophage (1) qui se trouve en dessous de la caroncule, tandis que d’autres fibres, moins nombreuses il est vrai, s’insèrent aussi sur l’œsophage, mais légèrement en arrière. Comme l'insertion supérieure de ces muscles suit toute la paroi interne du lobe médian, il se forme ainsi à l’intérieur de la caroncule, un dissépiment musculaire situé exactement dans le plan sagittal du corps. Cet appareil musculaire, si bien développé et si particulier est une simple modification, au fond très légère, de la disposition habituelle des muscles de la paroi céphalique. En effet, les muscles transversaux (Mc) sont en continuation directe avec les muscles qui suivent la paroi céphalique et les muscles longitudinaux ou nucaux (Mn) sont les mêmes que les muscles qui traversent en tous sens cette cavité. Lors de la formation des trois plis qui ont donné naissance à la caroncule, les muscles circulaires ou pariétaux sont restés en place n'ayant pas été intéressés par la formation de l’ampoule ; au contraire, les muscles obliques insérés sur la basale de la portion qui a été distendue et plissée, ont dû suivre cette partie dans les mouvements qu’elle a subi. Ils ont gardé leur connection habituelle, leur longueur seule est devenue plus considérable.

Le péritoine revêt naturellementles fibres musculaires et les parois de la caroncule non occupées par ces derniers etse continue naturellement avec le reste du péritoine du cœlome céphalique.

On voit donc que l'organe nucal ou la caroncule est formé exactement des mêmes parties qu’une portion quelconque de la paroi du lobe céphalique. IInous resterait à expliquer la formation et la signification

du nerf nucal et du cerveau postérieur, ce que nous allons faire dans un autre paragraphe ; passons maintenant à l'étude histologique de

chacun des éléments dont il a été parlé.

Curicuze (fig. 14, Cu). — Cette membrane présente une structure tout à fait particulière qui, je crois, n’a pas été signalée encore chez les Polychètes ; on y distingue deux niveaux.

Le niveau inférieur (Cu), celui qui se trouve immédiatement au-dessus de l'épiderme, présente l'aspect et la structure d’une cuticule ordinaire. C’est une membrane hyaline, montrant sur les coupes une succession de couches qui sont bien distinctes surtout aux plis ; l'épaisseur de ce niveau est en général assez grande, mais au niveau des plis l'épaisseur devient beaucoup plus considérable. A la partie supérieure se trouve un autre niveau (Cu. b), dont l'épaisseur dépasse légèrement celle du niveau inférieur ; les éléments qui le constituent sont de petits cylindres hyalins paraissant formés de la même substance que la cuticule. Ces bâtonnets sont placés côte à côte et ce sont eux qui donnent à la caroncule l'aspect duveté qui la caractérise. La plus grande hauteur des bâtonnets est réalisée au sommet des trois plis de la caroncule. Mais par contre ils disparaissent complètement dans les gouttières ciliées ; à cet endroit aussi le niveau inférieur s’amincit beaucoup.

Épinerme. — Dans la caroncule comme dans toutes les régions du corps, cette couche cellulaire se compose des éléments suivants qui seront successivement étudiés : Les cellules de soutien, les cellules glandulaires, les cellules nerveuses et les cellules migratrices auxquelles viennent s'ajouter les cellules ciliées. La plus grande épaisseur de la paroi épidermique se trouve réalisée dans la région moyenne de la caroncule et encore, pour préciser davantage, dans le lobe médian et les flancs internes des lobes latéraux. En avant et en arrière, l'épaisseur diminue beaucoup et dans le flanc externe des lobes latéraux l’épiderme ne forme qu’une toute petite membrane de cellule aplatie.

1. CELLULES DE SOUTIEN (fig. 14 et 20, CI. s.). — Dans les flancs

externes des plis latéraux de la caroncule, ces éléments ont exactement la même apparence que dans l’épiderme ordinaire du corps. Ce sont des cellules allongées, pourvues de noyaux ovales et touchant d’un côté à la cuticule (connexion cuticulaire (1) qu’elles secrètent et de l’autre côté intriquant leurs filaments postérieurs (connexion basale) avec ceux des cellules voisines pour former une membrane basale. Au fur et à mesure que la paroi épidermique augmente en -épaisseur, ces cellules subissent une modification considérable par le fait de l'allongement qu’elles doivent supporter.

À cet état de transformation (fig. 14 et 15) ces éléments sont formés par une partie distale plus ou moins conique qui contient le noyau et par une partie extrêmement allongée et très mince qui va se terminer à la basale. Le noyau suit la forme générale de la cellule; plus la cellule est étirée et plus le noyau devient long. Ceci arrive surtout dans les plis qui séparent le lobe médian de la caroncule des lobes latéraux, endroit où les cellules de soutien sont très comprimées. La chromatine est distribuée en petites granules de forme irrégulière et le réseau achromatique est très difficilement visible. Le cytoplasma se colore très fortement par la safranine et par l'acide osmique. Du côté antérieur, dans la partie plus épaissie, on observe des granulations sphériques de grosseur variable distribuées surtout autour du noyau. La connexion cuticulaire (kc) se fait sur un large espace, d'autant plus large que la paroi épidermique est plus épaisse et cela s’explique par le fait qu’à cet endroit aussi, ces cellules sont éloignées l’une de l'autre beaucoup plus que dans les plis, par exemple. La connexion basale (kb) s'établit naturellement à l’aide des filaments dans lesquels se résout la base de la cellule, mais très souvent cette disposition pri-

(1) Un des résultats de l'étude exposée dans ce chapitre sera de démontrer que toute la région nucale provient de la transformation d’une partie de l’'épiderme céphalique. Dans l’épiderme, les cellules sont placées àcôté l’une de l’autre sur une seule rangée. Tous les éléments arrivent d’un côté à la cuticule et de l’autre à la basale, ce qui fait que toutes les cellules sont primitivement bipolaires. J'ai donné à l'extrémité qui touche la cuticule le nom d’evtr'émité ou conneæion euticulaire (ke), et à l’autre: eætrémité ou conneæion basale (kb). Il sera tenu compte

dans la description de chaque catégorie de cellules de ces deux connexions ou extrémités,

mitive ne peut plus être discernée car la basale forme une membrane compacte.

Ces cellules comme toujours ont été primitivement accolées les unes aux autres sur toute leur longueur, mais par le développement des cellules inférieures elles ont été séparées sur une grande partie de leur étendue et notamment dans la partie effilée de leur corps cellulaire. L'union done ne se fait que du côté cuticulaire et du côté basal. Dans le premier cas, dans les endroits où la paroi est très épaisse, ces cellules ont sur des coupes transversales la forme de T, aussi l’union ne se fait-elle que suivant les petites branches verticales du T; dans d’autres endroits, l'union se fait sur une plus ou moins grande partie de leur paroi latérale Du côté basal, l’union se fait naturellement au moyen des filaments terminaux.

2. CELLULES GLANDULAIRES (fig. 14, CI. gl.). — Ces cellules forment une bande étroite et longitudinale sur le sommet des trois lobes de la caroncule. Les cellules ont la forme pyramidale, elles sont épaisses et volumineuses, leur noyau est plus ou moins ovale et situé dans le tiers inférieur de la cellule. La substance chromatique est distribuée en très fines granules et il n’y a pas de nucléole. Le cytoplasma, dans les préparations fixées à la liqueur de Flemming, paraît formé d’une masse de très fines granules, mais le sublimé montre qu'il est divisé en vésicules sphériques de dimension égale. La connexion cuticulaire se fait sur un très large espace et la connexion basale se fait comme toujours par les filaments terminaux qui se confondent dans la basale. L'union des cellules entre elles se fait sur toute la paroi latérale et par l’intrication des filaments terminaux. Sur une coupe transversale on trouve en général deux ou trois de ces cellules, flanquées à droite et à gauche par un groupe de cellules de soutien unies entre elles sur toute leur longueur et unies de la même manière aux cellules glandulaires.

3. CezLures ciiées (fig. 14 et 20, CI. v.). — Ces éléments sont fusiformes ; ils commencent à la cuticule par une extrémité renflée qui diminue jusque vers la moitié de la longueur totale, puis arrive un renflement assez important qui contient le noyau ét ensuite la cellule s’effile encore une fois. Du reste la forme de ces cellules dépend de la

place que lui laissent les autres éléments et souvent on peut voir que ces cellules ont plus ou moins la forme de pyramide. Leur noyau est plus gros que celui des autres cellules; il est ovalaire et sa chromatine est distribuée en granules de forme irrégulièrement arrondie. Le cytoplasma, quel que soit le mode de fixation, est très finement granulé et faiblement coloré.

La connexion basale (kb) se fait à l’aide des filaments terminaux, mais la connexion cuticulaire (kc) présente une particularité importante. Dans lesnombreuses coupes que nous avons examinées le plasma n’arrivait jamais jusqu’à la cuticule très mince qui limite cette région vers l'extérieur. Le bord des cellules (pl, fig. 14) à cet endroit forme une ligne très irrégulière. En regardant de plus près et avec de très forts grossissements, on aperçoit que le bord de la cellule donne de petits prolongements, et chaque prolongement se poursuit dans un cil qui traverse la cuticule par un orifice. Il y a donc en avant du plasma cellulaire un espace qui n’est occupé que par les racines des cils. C'est ce que les différents auteurs ont appelé le plateau (pl) s’imaginant avoir affaire à une région striée du protoplasma. Les cils ne sont donc que des filaments protoplasmiques ayant formé à leur surface une substance plus compacte et plus claire que le plasma cellulaire, une sorte de cuticule extrêmement mince. On sait que ce phénomène se passe souvent à la surface de masses protoplasmiques, placées en contact direct avec l'extérieur.

La minceur de la cuticule s'explique aussi par le fait que la cellule de soutien type, pourvue d’un puissant pouvoir cuticuligène, en se transformant en cellule vibratile, a perdu une partie de ce pouvoir au profit d’autres propriétés qui caractérisent cette dernière.

L'union des cellules ciliées entre elles se fait sur toute leur surface latérale et aussi dans la basale par l’intrication des filaments basaux. Avec les cellules de soutien qui limitent la bande ciliée des deux côtés, l’union se fait exactement de la même manière.

Il n'est pas douteux que ces cellules, ayant les mêmes connexions que les cellules de soutien et que les cellules glandulaires, ne soient des formations absolument homologues entre elles. Si chez les

cellules de soutien, c’est la structure membraneuse, filamenteuse, qui a pris un développement considérable aux dépens des autres propriétés protoplasmiques, chez les cellules glandulaires c’est la propriété sécrétrice, et chez les cellules ciliées c'est la propriété de former des cils; mais au fond tous ces éléments divers se réduisent à une même forme de cellules primitives qui possèdent, au même degré et également développées, toutes les propriétés protoplasmiques.

On a vu que la distribution des cellules sensitives se fait d’un manière parfaitement régulière. Elles forment des sillons longitudinaux sur les trois lobes de la caroncule. Ce qui démontre qu’il n’en a pas été primitivement ainsi, c’est la présence aussi de ces éléments sur d’autres régions de la caroncule. On trouve, en effet, un (fig. 14), rarement deux, de ces éléments irrégulièrement distribués à la surface de l'organe. Dans ce cas leur structure est identique à ce que nous avons vu plus haut et elles sont enchâssées aussi dans des cellules de soutien. Il est possible que primitivement la caroncule était formée par une évagination épidermique contenant un grand nombre de cellules ciliées irrégulièrement distribuées. Ce n'est que plus tard que ces éléments se sont rangés en lignes parallèles, probablement en même temps que se produisait l’aplatissement latéral de la caroncule.

h. CELLULES NERVEUSES ÉPIDERMIQUES (fig. 14-15 et18-19, Cl.n.ep.). — On rencontre, sur les coupes, ces éléments en grand nombre entre la partie basale et la partie renflée des cellules de soutien, parmi les prolongements allongés de ces dernières. On les trouve sous deux formes principales, suivant qu’on a affaire à un endroit passant près d'une bande ciliée ou à un endroit éloigné de cette dernière et, de même, leur forme varie suivant que la coupe passe du côté antérieur ou postérieur et dans le milieu de la caroncule.

La figure 15 montre une coupe à 1/300 de millim. passant dans le tiers antérieur de la caroncule, à l’endroït où se forme le pli qui sépare le lobe supérieur d’un des lobes latéraux de la caroncule. Les cellules nerveuses (Cl.n.ep.%) sur le milieu de la coupe ont une forme à peu près triangulaire; le noyau est rond, clair et pourvu de

chromatine distribuée en granules sphériques régulièrement distribuées à l’intérieur du caryoplasma. Il n’ya pas de nucléoles et le réseau achromatique n’est pas visible. Le cytoplasma est fortement coloré par l’acide osmique et se présente comme une masse très finement granuleuse et non homogène. La partie, en effet, qui environne le noyau est plus fortement colorée que le reste et il y a même sur les bords une mince bande qui ne paraît pas être colorée du tout. De chacun des angles part un filament qui très rapidement devient d'une très grande finesse. En général deux de ces filaments sont dirigés dans un plan perpendiculaire et sont situés, à peu près, l’un sur le prolongement de l’autre ; l’une des fibres (N.kc) se dirige vers la partie supérieure, c’est-à-dire vers la bande ciliée, l’autre (N.kb) se dirige du côté inférieur, c’est-à-dire vers une branche du nerf nucal. Un troisième filament est situé dans le même plan que les deux précédents, seulement sa direction est perpendiculaire à la direction des premiers et il se dirige vers la basale (Bs). En certain endroit de la coupe on voit que le filament supérieur se dirige vers la cuticule (fig. 19, kc) et paraît arriver jusqu’à cette dernière. Ce fait ne se voit pas chez toutes les cellules, car ces filaments ne sont que rarement assez courts pour avoir leur origine et leur terminaison près l’une de l’autre. Mais quoi qu'il en soit, les exemples que nous avons pu voir nous permettent de dire avec beaucoup de certitude que le filament supérieur forme la connexion cuticulaire de la cellule. Ces cellules à filaments supérieurs courts sont celles qui sont le plus rapprochées des cellules ciliées. Plus on s'éloigne de ces dernières plus on voit le filament augmenter de longueur. Il est donc permis de supposer que même les cellules de la base du lobe médian dirigent leurs filaments supérieurs vers les bandes ciliées et que ces mêmes filaments arrivent à la cuticule qui recouvre les cellules ciliées. Le filament inférieur peut être vu fréquemment se terminer dans la basale et s’enchevêtrer avec les filaments des autres cellules. On est donc en droit de conclure que tous les filaments ayant cette direction sont au moins une des connexions basales des cellules ganglionnaires et qu'ils sont homologues des filaments terminaux des autres

cellules. Enfin le troisième filament se rend dans le nerf nucal, mais il

n'a pas pu être suivi au delà. Comme Île nerf se rend dans le cerveau postérieur et comme ce dernier est recouvert par une basale, on peut considérer ce filament comme une seconde connexion basale de la cellule nerveuse.

On ne trouve jamais de cellules ayant plus de trois filaments, mais on en trouve qui paraissent en avoir moins; ainsi, dans la fig. 18, on voit des cellules fusiformes (Cl.n.ep?)extrèmement allongées pourvues de deux filaments seulement. On a reconnu dans l’un le filament formant la connexion cuticulaire, dans l’autre celui qui constitue la connexion basale. On n'aurait donc, dans ce cas, qu’une seule connexion basale. D'autres éléments (fig. 15. Cl.nep?) sont aussi fusiformes, mais ils présentent un filament ou connexion basale (kb), et un filament situé dans le prolongement du premier (ke), qui n'a pas pu être suivi, mais qui probablement est une connexion cuticulaire. D'autres cellules encore paraissent unipolaires (fig. 15, Cl.n.ep!) avec,soit seulement des connexions basales primaires, soit une connexion cuticulaire, soit avec seulement un filament se rendant dans le nerf. D'autres éléments sont parfaitementarrondis (Cl.n.ep°)etne paraissent avoir aucun prolongement. Toutes ces formes de cellules sont sûrement de même nature, comme le montre l'identité de structure de leur protoplasme et de leur noyau. Seulement les cellules bipolaires et les cellules tripolaires existent seules en réalité; ilest probable, en effet, que les autres sont des produits artificiels, c'est-à-dire des coupes de cellules bipolaires ou tripolaires. Il faut les considérer comme des portions de cellules et non pas comme des cellules entières.

Ces éléments cellulaires ne sont nullement unis entre eux et nulle part je n’ai pu voir des anastomoses de filament. J'ai remarqué pourtant deux cellules très rapprochées l'une de l’autre et réunies par un gros tractus protoplasmique très court. Ce sont certainement deux cellules provenant de la division d’une cellule mère et non encore séparées l’une de l’autre. Ces deux cellules étaient dépourvues de tout autre filament, ressemblaient done absolument aux cellules sphériques et sans prolongement (Cl.nep°) que nous avons cité plus haut. On

peut se demander aussi si ces dernières ne sont pas des cellules qui

vont subir une division.

L'union des cellules nerveuses avec les cellules de soutien ne se fait pas comme pour les autres éléments. Les cellules nerveuses et leurs filaments sont intriqués dans l'espèce de grillage formé par les prolongements des cellules de soutien. Les filaments des connexions basales $’intriquent avec les filaments terminaux des autres cellules et les filaments qui forment la connexion cuticulaire s'appliquent probablement sur un certain espace à la paroi des cellules ciliées ou de soutien. ;

La distribution des cellules, que nous avons étudiées, à l'intérieur de la paroi de la caroncule est la suivante : Dans la région médiane du lobe supérieur et dans la région médiane du flanc interne des lobes latéraux ces cellules sont très abondantes et la distance qui sépare la basale de la cuticule est très considérable, Dans le lobe médian il faut distinguer encore la région qui est au-dessous des bandes ciliées de la région qui estentre ces bandes ; dans la première les cellules sont très abondantes, elles atteignent leur plus grand développement, c’est ici surtout qu’on trouve les formes tripolaires ; elles sont au contraire moins abondantes entre les bandes ciliées. En général, si on prend leur distribution en partant de la basale vers la cuticule, on trouve d’abord des cellules bipolaires et des cellules arrondies, ensuite une bande médiane de cellules tripolaires et bipolaires avec de très forts prolongements et ensuite des cellules bipolaires précédées de cellules arrondies. Le flanc externe des lobes latéraux est réduit à une mince couche épidermique et ne possède pas de cellules nerveuses. Dans la région postérieure de la caroncule (fig. 11, X) les cellules nerveuses sont extrêmement serrées les unes contre les autres, et sont très nombreuses mais leur corps cellulaire est extrêmement réduit. Cette région prend l'aspect de certains ganglions spécialisés composés de petites cellules. L’épaisseur de l’épiderme est plus faible qu’au milieu de l'organe. Du côté antérieur, la paroi de la caroncule est pourvue de cellules assez grandes mais peu considérables en nombre.

5. CecLures miGraTrices (fig.15 et 19,C1.m).— La paroi de l'épiderme

RACOVITZA, 10

me 146 —

contient beaucoup de granules de pigment distribuées irrégulièrement dans toute son épaisseur et dans toute son étendue. Ce sont des amas de sphérules réfringentes, de couleur jaune foncé, qui sont distribuées avec peu de régularité par petits amas arrondis. On ne tarde pas à constater, à un endroit plus ou moins central de cet amas, un noyau de forme très variable avec la chromatine faiblement colorée et distribuée en petits paquets irréguliers, donnant l'impression d'un noyau en voie de dégénérescence. Ces amas pigmentés doivent être considérés comme des cellules migratrices. Les granules sont plu

nombreuses autour du noyau qu’à la périphérie, comme c'est le cas chez les Amibocites en général. La membrane cellulaire n'existe plus ou du moins il ne nous a pas été possible de la voir; du reste il n'y aurait rien d’étrange à ce qu'elle fut absente, puisque ses éléments comme le montre leur noyau, sont des éléments en voie de disparition. Un autre type de cellules migratrices se présente sous la forme de corps arrondis limités par une membrane, avec un noyau en voie de dégénérescence, souvent formé de chromatine compacte peu colorée et dont le cytoplasma est bourré de granulations fines ou grossières. Quoi qu’il en soit ces éléments sont en si grand nombre dans la caroncule à cause de la facilité que présente pour la diapédèse les tissus lâches de cet organe. Une fois à l’intérieur de la caroncule ces cellules meurent et leur contenu, les granules, sont laissées à l’intérieur de l'épiderme. On rencontre souvent, en effet, des amas de granules non pourvues de noyau.

Les relations que ces cellules contractent avec les autres, sont purement accidentelles et dépendent de la place offerte à la cellule migratrice. Klles sont plus nombreuses, dans les endroits où la diapédèse est plus facile ; c’est, je crois, l'unique raison de leur répartition.

6. MemBrAxE BASALE (fig. 14-15 et fig. 20, Bs). — D’après tout ce qui vient d’être dit plus haut, cette couche est uniquement formée par l’enchevétrement des fibres terminales des différentes catégories de cellules qui composent l’épiderme. Ce n’est donc ni une sécrétion ni une formation indépendante des cellules, mais bien un complexe de prolongement cellulaire. Ces fibres ou filaments ne sont pas toujours

née : …

ie

visibles car assez souvent il se produit un tassement, un accolement

des fibres entre elles, qui font paraître la basale Comme une lame compacte, mais toutes les fois que les circonstances sont favorables, on reconnaît que la basale n’est qu’un feutrage de filaments.

Outre les prolongements cellulaires que nous avons mentionnés, d’autres prolongements prennent part à la confection de cette couche ; ce sont les filaments terminaux des fibres musculaires, comme nous le verrons dans le paragraphe suivant. On voit donc que la basale n’est pas seulement un feutrage de filaments cellulaires de l'épiderme mais encore un complexe hétérogène qui ne mérite certes pas le

nom de membrane ; nous lui avons conservé ce nom pour la commoqe de l'expression.

Musces (fig. 16 et 21). — Les fibres musculaires qui se trouven à l’intérieur de la cavité de la caroncule ont subi une déformation con- Sidérable par étirement, mais les fibres normales de l'intérieur de la cavité céphalique sont fusiformes, terminées par deux extrémités extrêmement allongées et filamenteuses. Le corps de la fibre est formé par une masse fibrillaire fortement colorée par la safranine qui constitue la partie contractile de la cellule. Sur un des flancs se trouve un noyau ovalaire, très allongé, clair, pourvu de points chromatiques irréguliers et montrant très nettement un réseau. Les fibres musculaires de la caroncule (Mn), je veux parler des fibres longitudinales qui s’insèrent au sommet du lobe moyen, ont subi un étirement très considérable. Ils sont filiformes ou présentent de place en place des renflements. Leur noyau est constitué commé celui des fibres normales, seulement la masse cellulaire qui enveloppe ce dernier est devenue tellement mince qu'elle est presque invisible. L'une des extrémités est extrémement effilée et le filament va se terminer dans la basale (fig. 21) de la paroi caronculaire en s’intriquant avec les filaments terminaux des cellules épidermiques (CL.s).On voit

très nettement le filament arriver perpendiculairement sur la basale

el à cet endroit se couder en angle droit et s'étendre très loin dans

cette membrane. L'autre extrémité est aussi effilée, et le filament se

termine comme le précédent dans la basale d’un pli de l'œsophage., A l’intérieur de la cavité céphalique (fig. 12. Mo), ces fibres sont ac: colées l'une à l’autre et forment des petits faisceaux ; mais à l'intérieur de la cavité de la caroncule (fig. 12, Mn) les faisceaux se disjoignent, deviennent plus petits, et même souvent on voit des fibres isolées s’insérant toutes seules dans la basale. Les muscles transversaux, ceux qui ferment l'orifice d'évagination de la caroncule sont constitués comme des fibres musculaires normales ; n'ayant pas subi d’étirement ils n’ont pas eu à se modifier

. Il a été dit que les fibres verticales et les fibres transversales se croisaient à l'entrée de l'orifice de la caroncule ; l'endroit où ce phénomène se produit (fig. 16) présente à l'étude un intérêt tout particu= lier. Les fibres longitudinales (Fm. Mo et Fm. Mn), enveloppent en effet les. faisceaux de fibres transversales (Fm. Mc) en formant des espèces de gaines ou. d'anneaux à travers lesquelles passent les fibres transversales. Il se produit nécessairement à cet endroit un frottement qui est peut-être la cause des modifications qu’on observe dans cette région. En effet toute cette partie des fibres longitudinales (Ta) se présente comme un tissu formé par une substance homogène qui ne montre plus aussi nettement les fibrilles longitudinales comme dans les muscles des autres régions. En outre la safranine ne colore pas du tout cette partie, qui a une couleur jaune contrastant très vivement avec le rouge très foncé des muscles. I] s'est formé donc un tissu comparable au tissu tendineux. Cas unique, croyons-nous, dans les muscles des invertébrés, muscles lisses s’il en fut. Il est bien probable que cette transformation est due au frottement et à la traction méçanique comme c’est le cas pour les tendons des vertébrés qui naissent aussi par la transformation des fibres musculaires.

Iest très peu probable que les muscles que nous avons décrits servent à faire mouvoir la caroncule, du moins les muscles perpendiculaires, et nous croyons volontiers que l'insertion caronculaire de ces muscles sert plutôt de point fixe et que ce sont les plis œsophagiens qui sont mis en mouvement par l'appareil contractile. Ces muscles sont homologues aux muscles obliques de la partie postérieure du

lobe céphalique des Polychètes pourvus de tentacules et ne servent

pas au mouvement du lobe céphalique, mais au mouvement de l’œsophage ou du vestibule buccal. Nous n'avons du reste jamais observé

chez l'animal vivant des mouvements de la caroncule.

Pérrronns. — Cette couche extrêmement mince est formée comme toujours de larges cellules aplaties pourvues de noyaux très allongés, à fines granules chromatiques. Cette membrane tapisse la basale, recouvre les faisceaux musculaires et tous les organes qui se trouvent à l’intérieur aussi bien de la cavité céphalique que de la cavité de la caroncule.