VUES GÉNÉRALES

SUR L'EiNSEMBLE DES PÉRIODES

Les notions dcyeloppées dans les pages précédentes se rattachent à trois ordres de phénomènes très-distincts, bien qu'il y ait entre eux des connexions de plus d'une sorte et qu'ils aient fréquemment et nécessairement réagi l'un sur l'autre : nous voulons parler de la configuration géographique du sol de l'Europe, des variations et de l'abaissement final de la température, enfin des changements éprouvés par le règne végétal, considéré en lui-môme, c'est-à-dire au point de vue des modifications purement organiques dont il a donné le spectacle. L'existence de ces trois ordres de phénomènes ne saurait être sérieusement contestée. — Il est certain que l'étendue relative des terres et des mers et l'orographie do notre continent ont éprouvé des vicissitudes notables dans le cours des temps tertiaires. Il n'est pas moins i»xact qu*à partir d'un moment donné, et indépendamment de la configuration des terres et des mers, le climat européen est allé en se dégradant jusqu'à ce que les conditions qui le régissent maintenant se soient finalement réalisées. On ne saurait nier non plus, à moins de s'obstiner dans des préventions non justifiées, <|ue les formes végétales ne se soient graduellement modifiées, i»t, en parlant de ces modifications, nous n'avons pas seulement en vue les adjonctions ou les vides dus à Taclion des causes locales.

dus encore à TefTet des migrations qui ont successivement communiqué ou repris à l'Europe une partie de ses richesses végétales, mais encore et surtout nous considérons les mutations nttribuables à l'organisme seul, que le temps entraîne forcément chez les espèces et les types dont il est possible de suivre la marche à travers les âges, comme une conséquence directe de l'activité biologique, sujette parfois à demeurer latente, mais qui ne se repose cependant jamais entièrement.

On doit reconnaître aussi que, de ces trois ordres de phénomènes, deux au moins ont rarement agi d'une façon isolée; en sorte que le climat de chaque période a été nécessairement affecté par le relief du sol et la distribution relative des terres et des mers, tandis que cette distribution et ce relief exerçaient une influence sensible sur la composition de la flore, soit en favorisant l'introduction en Europe de telle ou telle catégorie de végétaux, soit en leur en interdisant l'entrée. Quant à l'action du climat sur le monde des plantes, il n'est pas besoin d'y insister et son importance parle d'elle-même. C'est cette action, jointe à la configuration du sol émergé, qui constitue le milieu avec lequel l'organisme est mis en contact, qui le sollicite dans des sens très-divers et qui donne naissance aux ébranlements d'où sortent enfin les diversités morphologiques, qui nous frappent chez les êtres que nous examinons, qu'ils vivent encore ou que nous en possédions seulement les vestiges.

Considérons maintenant les trois ordres de phénomènes que nous venons de définir, pour les décrire séparément en assignant à chacun d'eux la part qui lui revient dans les faits dont se compose l'histoire de la végétation, mais en nous abstenant toutefois de remonter jusque dans un passé par trop éloigné. Si l'on veut se borner à rechercher seulement ce qu'était le continent européen au commencement des temps tertiaires, il faut'd'abord se rendre compte de sa configuration dans les âges immédiatement antérieurs. Vers le milieu de l'époque jurassique , notre Europe ne formait encore qu'un archipel de grandes îles, qui pourtant tendaient graduellement à se rejoindre, puisque, en France notâmes DE Saporta. 23

3oi LES PÉRIODES VÉGÉTALES.

nient, le seuil de la Bourgogne et celui du Poitou commencèrent à se prononcer lors de la grande oolithe et soudèrent Tîle centrale à la région des Vosges, d'une part, à la Vendée et à la Bretagne, de Fautre (1). A Tépoque de la craie blanche, si on laisse de côté la Scandinavie, qui formait sans doute, dans la direction du nord, une contrée plus vaste que de nos jours, on constate Texistence d'un continent central qui parait comme une réduction de l'Europe actuelle (voy. la planche IV).

L'Allemagne du milieu et celle du sud, la France de l'est, du centre et presque toute celle du sud-est, étaient alors émergées, sauf quelques îlots ; l'Italie au contraire était presque entièrement sous les eaux. Mais à mesure que l'on se rapproche de la terniinaisou supérieure de la craie, on voit les émersions se prononcer de plus en plus et l'étendue des mers se restreindre tellement que TAIlemagne du Nord est tout à fait délaissée par Tocéan d'alors, sauf une lisière du côté de la Westphalie, des provinces Rhénanes et de la Néerlande. Le bassin de Paris tend à s'amoindrir à la môme époque, la mer pisolitique se trouvant comprise dans des limites bien réduites, si on la compare à celle de la craie blanche. Il en est de même vers le midi de la France, entre Nice et les Pyrénées. Dans cet espace, les derniers dépôts datent du sénonien supérieur; les échancrures peu accusées des mers crétacées méridionales, leurs sédiments d'origno sauniàtre, les alternatives qui firent succéder sur beaucoup de points l'action des eaux fluviales à celles des eaux salées, témoignent de ce retrait qui, bien avant la fin de la période crétacée, se trouve délinitivement accompli. On est alors en présence'de puissants dépôts fluvio-lacustres que le géologue peut suivre depuis l(î Var juscju'au delà des Pyrénées, en Aragon et au centre de l'Kspa^nie; ils semblent se rattacher à une série de lacs profonds reliés par des déversoirs et dénotent l'existence d'une contrée étendue, excédant de beaucoup les limites du littoral méditerranéen actuel.

t4'est alors que s'ouvre la jiériode paléocène, la première de

(1) Consultez la plauchr III.

celles entre lesquelles nous avons partagé Tâge tertiaire. Les mers se trouvent restreintes à de faibles limites dans tout le périmètre européen ; presque nulle part, sauf en Belgique, aux environs de Mons et sur quelques points de la Champagne ou de la Picardie, elle n'empiète sur le sol continental actuel. Malgré cette extension de l'espace émergé, le climat paléocène ne parait avoir eu rien d'extrême ni trop continental. Une température élevée, favorable à la diffusion des palmiers et de beaucoup de plantes d'affinité tropicale, jusque dans le nord de la France et par delà le oO* degré de latitude, s'y laisse reconnaître, et la chaleur de ce temps devait être égale et modérée par l'humidité , puisque, d'une part, les formes opulentes y sont plus fréquentes que dans la période suivante, etque, d'autrepart,certains types caractéristiques des zones tempérées, que nous perdons de vue dans l'éocène et le miocène inférieur pour les retrouver plus tard dans le pliocène, se montrent ici et témoignent de la prédominance d'un climat moyen. Mous citerons seulement, à Tappui de cette dernière assertion, le sassafras (sorte de laurinée à feuilles caduques), le lierre, la vigne répandus à Sézanne, et quelques chênes de la forêt de Gelinden dont la physionomie rappelle ceux de l'Asie Mineure, des montagnes de la Syrie ou du Japon. Pour ce qui est delà température, elle devait être encore distribuée trèségalement du nord au sud de l'Europe, entre le 40* et le 60* degré de latitude, c'est-à-dire sur un espace d'au moins vingt degrés. Nous possédons, en effet, grâce à la florule paléocène de Saint- Gely, près de Montpellier, un terme de comparaison des plus précieux entre la France méridionale et la Belgique, lors de l'époque paléocène. La roche de Saint-Gely est un calcaire concrétionné plus cristallin et plus compacte que celui de Sézanne; mais elle a été visiblement formée dans des conditions presque semblables, et les plantes dont elle renferme les empreintes, malgré leur petit nombre, sont tellement analogues à celles de Sézanne qu'on est bien forcé de reconnaître que les deux localités devaient être soumises à des conditions sensiblement pareilles. On observe à Saint-Gely une marchantiée [Marchantia

sezatmemis, Sap.), une fougère {Alsopkila? Jtouvillet, Sap.), un palmier [l'iabellaria gehjensis, Sap.) et, parmi les (ticolylodones, un Diospyros (D. raminervis, Sap,), une célastrinée {Ceiastrinites tjeyensis], un Magnolia (M. meridionalis, Sap.), enfin une Myrtacée {Myrtophjtlvm pulchriim, Sap.) voisine d'une forme cré-

FiR. 113. — Plantes pûtéocè I. .Vasnolia meridionalix, Sap.

grlyen^it. Sip. — i. Myrtophi/tium jmick

it-Gety (Hinult).

t, Sap. — 3. Celailrinila

tacée, \e M. Geinitzii, Hr.,de la craie de Moletein, en Moravie. Kn dépit du nombre restreint des espèces onumérécs, on coa* state aisément l'absence d'une discordance un peu marquée entre le nord et le midi de la France, au point de vue des éléments codstitulifs, dans la flore paléocène.

La révolution ([ui ramena les eaux de l'Océan jusqu'au centre du continentet qui inaugura l'oocènc propremenl dit, en

étendant vers les Alpes, les Pyrénées et plus loin versTOrient, l'Asie Mineure, la Perse, l'Egypte et la Barbarie, la mer où vécurent les nummulites, cette révolution eut pour efîet, nonseulement de constituer une Méditerranée quatre ou cinq fois plus vaste que la nôtre, mais encore de bouleverser tellement l'économie géoj^raphique de l'Europe que son climat et sa flore durent inévitablement subir le contre-coup de pareils événements. Il ne resta rien, on peut le dire, qui rappelât l'état précédent, sauf dans le bassin de Paris, où la mer du calcaire grossier parisien vint former un golfe arrondi, assez ressemblant à celui auquel la mer de la craie blanche avait auparavant donné lieu, bien que plus restreint. On sait que la mer nummulitique ne pénétra pas dans la vallée du Rhône, ni dans le périmètre qui s'étend entre les Alpes Maritimes et la montagne Noire, audessus de Narbonne. Il y eut seulement des lacs en Provence pendant l'éocène, et quelques-uns de ces lacs, spécialement celui d'Aix, celui de Saint-Zacharie et celui de Manosque, persistèrent postérieurement au retrait de la mer numinulitique. Celle-ci se dessécha peu à peu, mais sa terminaison finale est difficile à fixer, si Ton n'admet pas que le flysch en représente les derniers délaissements. Il semble que la Provence ait dû faire partie à ce moment d'une sorte de péninsule étroite et longue, analogue à Tltalie actuelle et partant de la haute Provence pour aller aboutir en Afrique, non loin de Bougie, [à travers la Corse et la Sardaigne, dont elle aurait englobé la plus grande partie. Entre cette péninsule et le littoral dalmate, il y aurait eu une large mer, couvrant l'Italie et formant un golfe avec plusieurs îles. Au delà s'étendait une grande terre péninsulaire sinueuse, comprenant une partie des provinces illyriennes et de la Hongrie, presque toute la Tyrquie d'Europe, la Grèce, l'Archipel, et allant empiéter sur l'Asie Mineure, découpée elle-même en plusieurs régions insulaires(consultez la planclieX}c L'influence d'une mer pénétrant si profondément au seir. des terres aurait dû avoir pour efl*et le maintien d'un clima égal et doux, humide et chaud en toutes saisons. Le contraire,

nous l'avons vu, semble résulter de Tétude de la flore éocène. Cette flore affecte surtout une physionomie et des affinités africaines ; elle accuse beaucoup de chaleur et témoigne par Tamoindrissement des formes, par leur consistance souvent coriace, par leur disposition fréquemment épineuse, par la stature médiocre des espèces, une atmosphère déversant Teau par intermittence et lalternancc probable de deux saisons très-marquées, Tune sèche, Tautre humide, se succédant à plusieurs mois d'intervalle. 11 semble aussi que, le rivage méridional de la mer nummulitique longeant l'Afrique vers les confins du Sahara, rintroduction et la persistance des formes propres à ce continent aient été le résultat d'une colonisation ayant son point de départ dans le sud. L'émigration aurait gagné de proche en proche, de manière à envahir le périmètre des terres en contact avec la mer nummulitique et à faire partout dominer des éléments semblables, à l'exemple de ce qui se voit de nos jours le long des plages de la Méditerranée^ ainsi que sur le pourtour du golfe du Mexique, de la mer des Antilles et de celle du Japon. Rien de surprenant à ce que, conformément à ce qui a lieu dans ces diverses régions, la végétation se soit uniformisée sur les rivages opposés, et d'un bout à Tautre du grand bassin intérieur éocène, dont le diamètre, entre le Soudan et les Alpes, mesurait environ 30 degrés ou plus de 700 lieues, dimension double de celle que présente la Méditerranée, du fond de la grande Syrie au golfe de Gènes.

Il est à croire que Tinfluence directement exercée sur les terres de l'Europe par une mer chaude et méridionale, touchant au tropique vers le sud, ne fut pas étrangère à l'établissement du climat qui semble avoir prévalu durant l'éocène. Echauffée périodiquement par je soleil, à l'époque de l'année où cet astre s'avance vers le cancer, la mer nummulitique devait donner lieu à des moussons coïncidant avec la fin de l'été et précédées d'une saison sèche qui parlait de Téquinoxc du printemps et durait jusqu'après le solstice. Telle esl probablement la clef d'un problème dont la solution résulte à la fois et de la configuration

de l'Europe éocène et de l'élude des plantes que possédait alors notre continent, et dont nous avons figuré les principales.

On doit fixer à Téocène et faire coïncider avec la présence de la mer du calcaire grossier parisien le moment de la plus grande élévation thermique que le climat européen ait présentée durant le cours des temps tertiaires. Non-seulement les Nipa et peut-être les cocotiers s'étendirent alors jusqu'en Belgique et en Angleterre, mais les espèces à feuilles caduques ne furent jamais aussi peu nombreuses ; leur présence constatée se réduit à quelques rares exceptions. C'était le temps des jujubiers africains, des gommiers, des myricées aux feuilles coriaces, des Araliaj des Podocarpus, des Nerium ou lauriers-roses, des eu-

phorbes arborescentes, des myrsinées, etc. Les palmiers étaient nombreux sur tous les points du territoire français : M. Crié en a compté récemment cinq espèces dans les grès éocènes de la Sarthe. Les forêts montagneuses de cette dernière région comprenaient une association de lauriers et de chênes à feuilles persistantes, mêlées à des Diospyros et à des tiliacées, à des myrsinées, à des anacardiacées et à plusieurs Podocarpus. Les fougères les plus répandues étaient des lygodiées. Cet état de choses parait s'être maintenu dans le midi de l'Europe, sans grande altération, jusqu'à la fin de l'éocène. Monte-Bolca, en Italie, en fournit des exemples et la flore des gypses d'Aix en Provence conduit aux mêmes conclusions. Vers la fin de l'éocène, la mer nummulitique tendait partout à s'amoindrir, sinon à disparaître. Des lacs s'étaient établis sur une foule de points et les stations marécageuses, fréquentes sur leur bord, favorisèrent l'extension de la faune paléothérienne en mettant à la portée des animaux de cet âge une nourriture abondante, particulièrement des rhizomes de nénufars et autres plantes palustres que les pachydermes recherchaient en baugeant en troupes dans les lagunes. Ces lacs aux plages souvent envahies par la végétation avaient des alternatives de crues et de dessèchements en rapport avec les conditions climatériques de l'époque. 11 est à remarquer également que les lacs éocènes, qui persistèrent en

Provence sans changement pendant le tongrien et même Taquitanien, étaient distribués de manière à correspondre chacun à Tun des versants des chaînes de montagnes qui s'élèvent dans cette partie do la France et qui se présentent maintenant comme les premiers contre-forts des Alpes. L'imporlance et surtout la profondeur de ces lacs dénotent le voisinage d'accidents orographiques plus prononcés encore que ceux qui se montrent de nos jours aux mêmes lieux. Ni le Léberonoule rocher de Voix qui se dressent au sud de Tancienne cuvette lacustre de Manosquo, ni la montagne de Lure dans le nord, ni même le Ventoux, qui domine les vallées d'Apt, encore moins Sainte-Victoire, située dans la même relation par rapport au lac gypseux d'Aix, pas plus que les massifs de la Sainte-Baume et de TEtoile, au pied desquels sont placés les dépôts lacustres de Saint-Zacharie et d'Aubagne, ne suffisent pour expliquer la présence de semblables dépressions. 11 est donc permis de supposer que les montagnes de la région provençale ont perdu depuis la fin de réoccne une partie de leur relief et ne constituent réellement que des hauteurs inférieures à celles d'autrefois, si Ton tient compte des roches triturées et des fragments détritiques arrachés jadis à leurs flancs et accumulés au fond des bassins lacustres étendus autrefois à leur pied. Ce voisinage immédiat des montagnes près des lacs de Téocène supérieur, en Provence, a permis de saisir quelques-uns des traits qui distinguaient les bois montagneux et la végétation sous-alpine de l'époque. 11 est maintenant certain que la flore des gypses d'Aix comprenait un bouleau, un orme, un frêne, plusieurs saules ou peupliers, un érable, qui croissaient dans une région sni)érieure et formaient une association végétale différente de celle des alentours immédiats de l'ancien lac. dette dernière flore se composait de palmiers, de dragonniers et même de bananiers; elle présentait des (-(illitrisy des Widdriiujtonia, des Podocarpus, des pins, et, en fait de dicotylédones, en première ligne, des laurinées, des bombacées, des araliacées, des anacardiacées et des miniosées. Kn inscrivant les plus récentes découvertes, on constate qu'il

existait au moins cinq espèces de palmiers dans la flore des gypses d'Aix, dont une seulement, le Sabal major, Ung., se retrouve dans le miocène.

L'exemple tiré de la flore d'Aix prouve que, vers la fin de réocène, les types à feuilles caduques ne se montraient guère au-dessous d'un certain niveau altitudinaire, sur lequel leur présence accuse pourtant dès lors Tinfluence d'une saison plus froide se manifestant sur le flanc des montagnes, à une hauteur déterminée. On conçoit très-bien, par cela même, comment ces mêmes types descendirent vers les régions inférieures pour s'y étendre et s'y multiplier, dès qu'un abaissement d'abord modéré, et, en réalité, peu sensible, joint à Thumidité croissante du climat, vint favoriser ce mouvement. C'est ce qui eut effectivement lieu dans l'oligocène, cette période de transition qui succède immédiatement à l'éocène et qui précède le miocène proprement dii.

11 faut distinguer ce mouvement, si facilement réalisable, partout où des régions élevées se trouvaient en contact avec des plaines inférieures, d'un autre mouvement contemporain du premier, mais bien plus général dans ses effets qui exigèrent pourtant un temps plus long pour s'accomplir. Je veux parler de Texode d'une foule de types et d'espèces arctiques, s'avançant vers le sud et quittant les alentours du pôle sous l'impulsion de la température qui s'abaisse et du climat devenu graduellement plus humide. C'e^t dans l'oligonc qu'il faut placer aussi l'origine de ce mouvement, qui, pourtant, ne manifesta ses effets que dans la période suivante.

Le nouveau changement qui modifia la configuration de l'Europe par l'établissement de la mer oligocène dut contribuer à rendre le climat européen plus tempéré et moins extrême. Nous avons constaté que cette mer était une mer septentrionale, et son influence agit certainement en sens inverse de celle qu'avait exercée la mer nummulitique. Les types africains et austroindiens commencèrent donc à rétrograder, tandis que les lacs antérieurs occupaient les mêmes emplacements ou augmentaient

en nombre et en étendue, dans le sud de l'Europe. C'est par le moyen des sédiments lacustres de cet âge que la flore oligocène se trouve si bien connue. Nous avons vu que les localités de Sagor, Haering, Sotzka, Mont-Promina, Salcedo et bien d'autres appartenaient à cet horizon, sur lequel il faut également ranger les flores provençales de Gargas, Saint-Zacharie , Saint-Jean de Garguier, de Céreste et celle de Ceylas dans le Gard. Le mouvement qui amena la multiplication des types à feuilles caduques au sein de ces flores fut évidemment très-lent à se produire ; probablement aussi le climat ne changea de caractère que d'une façon graduelle et par une marche, pour ainsi dire, insensible. En Provence, c'est seulement par la répétition plus fréquente des charmes, des ormes, de certains érables, et aussi par la prédominance d'un palmier, le Sabal major j auparavant très-rare, enfin par l'introduction de certains types, plus spécialement des Chamœcyparis^ du Libocedrtis salicornioideSj du Séquoia Sternbergii, du Comptonia dryandrsefolia, sortes de plantes mieux adaptées à un sol et à un climat humides que ne l'étaient leurs devancières, que la révolution végétale en voie de s'accomplir commence à se manifester. Le fond de la végétation reste cependant le même, non pas seulement en Provence, mais partout où la flore oligocène a laissé des traces, soit en Styrie (Sotzka) ou en Dalmatie (Mont-Promina), soit dans le Tyrol (Hœring), soit enfin dans le centre de la France (Ronzon, Haute-Loire). Les exemples d'espèces empruntées a ces diverses localités, que nous avons figurées, nous dispensent de revenir sur les appréciations qu'elles nous ont suggérées.

C'est dans la période suivante ou aquitanicnne, immédiatement après le retrait de la mer tongrienne, après l'entier dessèchement des eaux salées du flysch, mais avant l'invasion de h mer mollassique, à une époque de grands lacs et de lagunes tourbeuses, favorable à la production des lignites, époque d'humidité permanente, de chaleur égale et modérée, que la révolution végétale dont les prodromes s'étaient montrés durant Toligocène, se trouve en voie de complet achèvement. La transformation du

climat s'est alors visiblement opérée; Textension des lacs et Tabondance des dépôts d'eau douce s'expliquent par Thumidité croissante du ciel. L'opulence des formes végétales de cet âge, comparée à l'exiguïté relative de celles de l'âge précédent, s'explique de la même façon. Les grands lacs sont partout à ce moment : à Manosque, en Provence; près iie Narbonne, dans le Languedoc; en Savoie, en Suisse, sur plusieurs points de l'Allemagne, en Autriche, en Italie et en Grèce. Ailleurs, comme à Radodoj (Croatie), ce sont des sédiments d'embouchure ; partout ils comportent le même enseignement.

C'est alors aussi qu'il convient de signaler les premiers arrivages des types polaires destinés à se répandre en Europe pendant tout le miocène. Le platane, le liquidambar, le Ghjptostrobus, plusieurs Séquoia^ probablement le hêtre et le tilleul font partie de cette catégorie. Les peupliers et les saules, les aunes et les bouleaux, les ormes et les charmes, les érables, les frênes, les noyers, etc., prennent visiblement l'essor dans l'aquilanien, sans exclure toutefois les types des pays chauds ni même les palmiers, auxquelles premiers se trouvent alors associés sur un grand nombre de points (1).

C'est donc là une période d'un très-grand luxe de végétation, non-seulement parce que la température ne s'est pas abaissée d'une manière assez sensible pour éliminer les formes antérieures, mais aussi par la raison que l'humidité égale du climat favorise évidemment l'essor du monde des plantes.

La juxtaposition, dans plusieurs localités, de deux ensembles, l'un montagnard et forestier, trahissant plus de fraîcheur, l'autre approprié aux stations inférieures et dénotant des aptitudes plus méridionales, se laisse assez facilement reconnaître. Elle est visible notamment à Armissan, ainsi qu'à Manosque. Toutefois les deux ensembles contrastent déjà moins qu'ils ne le faisaient à l'époque des gypses d'Aix; ils se balancent mieux; ils se sont rapprochés et se pénètrent davantage. Celui des deux qui réunit des types amis

(1) Consultez la planche XIII qui représente un groupe des principaux types de palmiers de Tàge miocène, restaurés d'après Tétude do leurs organes.

du nord et de la fraîcheur est peut-être moins nombreux en espèces, mais il est plus riche en individus; il tend graduellement à l'emporter sur Tautre. A Armissan, près de Narbonne, la profusion des pins est si grande que Ton doit concevoir l'existence d'une région boisée et montueuse, occupée par une grande forêt d'arbres résineux, comme on l'observe de nos jours au pic de Ténériffe et sur les hauts plateaux mexicains. Cette région aurait coïncidé avec le massif secondaire de la Clape qui forme aujourd'hui un plateau accidenté entre Armissan et la mer. Les pins de cette forêt comprenaient au moins dix espèces, la plupart de grande taille et assimilables par leurs cônes, leur feuillage et leur port, soit au pin des Canaries, soit aux espèces mexicaines^ ou à celles de l'Himalaya. A ces pins se joignait sans doute un sapin dont les cônes seuls sont connus et ont été décrits sous le nom A'Entomolepis cynarocephala^ Sap. L'analogue de ce type de sapin tertiaire, maintenant fort rare, s'observe en Chine, où existe VAbies jezoensisj Lindl. [Keteleeria Fortunei, Carr.), seule espèce vivante qu'on puisse comparer à celle d'Armissan, à cause des écailles frangées-lacérées de ses strobiles. Les arbres servant de ceinture à cette forêt d'essences résineuses, à Armissan, étaient principalement des bouleaux, des charmes, des châtaigniers, certains chênes à feuilles persistantes, auxquels il faut joindre un peuplier, un saule, divers érables, de très-beaux houx et plusieurs noyers. Au bord même du lac se pressaient des Séquoia, dos palmiers, des dragonniers, des Aralia aux feuilles palmées ou digitées, associés à une foule de myricées, ci des laurinées, à des Acacia et à des Engelhardtia , sortes de juglandées tropicales. On voit que les deux ensembles, bien que contigus et assez mélangés pour que leurs débris aient été s'enfouir pêle-mêle au fond des mêmes eaux, peuvent encore se distinguer, lorsqu'on les examine de près pour opérer le triage de leurs éléments respectifs A Manosque, un contraste de même nature est amené, d'un côté, par des aunes, des bouleaux, des hêtres, quelques chênes, des charmes, des saules et des peupliers, des érables, des frênes et des noyers, qui formaient sans doute un bois situé à l'écart

sur des pentes montagneuses et, de l'autre, par des masses de myricées aux feuilles dentées-épineuses, de lauriers, de camphriers^ de myrsinées et de diospyrées, de sophorées, de césalpiniées et de mimosées, auxquels se joignaient quelques rares pal- •miers. Le long des eaux s'étendait une lisière de Glyptostrobus et de Séquoia, entremêlés de fougères subtropicales, amies des stations inondées. La distinction, on le voit, est encore possible, mais plus tard on remarque un mélange de plus en plus intime <les deux ensembles qui se confondent et partagent les mêmes stations^ celui dont l'affinité pour la chaleur est visible, tendant à perdre de son importance et à décliner de plus en plus, tandis que l'autre empiète sur le premier, jusqu'au moment où, grâce aux circonstances, il réussira à Téliminer d'une manière presque absolue.

C'est à Tépoque où Tissue de la lutte était encore indécise et où la balance penchait en apparence en faveur de l'association de plantes, alliée de plus ou moins près à celles du tropique, que l'invasion de la mer moUassique et de la mer des faluns eut lieu dans le centre, dans le sud et dans Touest de l'Europe, qui fut de nouveau découpée à peu près comme elle l'avait été antérieurement, à l'époque des nummulites. La différence consiste cette fois en ce que, le relief de la région des Alpes commençant à se prononcer, la nouvelle mer se trouva rejetée vers le nord de façon à occuper les dépressions que jalonnent encore de nos jours la vallée du Rhône, celle de TAar, celle du Rhin supérieur et plus à l'est celle du Danube (consultez la planche XI).

L'Europe centrale conserva une température tiède et un ^imat fort doux pendant toute la durée de la mer miocène, dont la présence au centre de notre continent et plus loin, au milieu de l'Asie, dut contribuer à ce maintien; nous ne reviendrons pas sur cette influence aisée à comprendre, ni sur les résultats opposés qui tendirent à prévaloir après le retrait de cette mer. Ces résultats amenèrent assez promptement dans le nord de TEurope un abaissement de la température dont la marche fut cependant

beaucoup plus lenle dans le sud du continent et surtout par delà le revers méridional de la chaîne des Alpes, il suffira de noter, comme un indice précieu\ de la géographie botanique de TEurope miocène, que dans Taquitanicn les plantes de la région baltique ou région de Tambre démontrent que la limite boréale des camphriers s'avançait jusqu'au 55* degré latitude. L'Allemagne, à la même époque, avait des palmiers au delà du 50* degré de latitude. Cet état de choses a persisté tant que la mer miocène n'a pas été déplacée, et Ton conçoit sans peine comment les plages sinueuses de cette mer, sur les deux rives du canal étroit qu'elle profilait du bas Jura aux environs de Vienne, en Autriche, avaient dû revêtir à la longue un aspect uniforme. Les mêmes essences végétales s'étaient étendues de part et d'autre, d'après une loi dont une foule d'exemples empruntés au monde actuel offrent la confirmation.

Cette circonstance favorable au maintien d'une douceur exceptionnelle du climat européen miocène n'empêche pas de concevoir le refroidissement du globe terrestre, comme dépendant d'une cause tout à fait générale, sur laquelle l'attention du lecteur a été déjà attirée à plus d'une reprise. Le phénomène, une fois inauguré, n'a jamais dû arrêter absolument ses progrès; sa marche, presque insensible à l'origine, avait atteint les régions voisines du pôle, nous l'avons fait voir, bien avant de se manifester en Europe, et le contre-coup de ces premiers effets n'a pas été sûrement sans influence sur la rapidité relative du refroidissement auquel l'Europe elle-même fut à la fin soumise.

Nous avons précédemment insisté sur les prodromes de ce dernier événement, mais il est bien certain, pour le redire en deux mots, que les ré<;ions polaires se trouvant déjà refroidies à la fin de l'éocène, c'est-à-dire dès lors pourvues d'une végétation peu différente de celle que posséda plus tard l'Europe pliocène, celle-ci, à son tour, dut nécessairement se trouver en contact avec des régions polaires partiellement envahies par les glaces et ressemblant fort à ce que devint plus tard l'Europe quaternaire.

Tant que les terres arctiques, simplement refroidies, ne possédèrent pas des glaces permanentes accumulées et par conséquent ne produisirent pas des glaces flottantes, l'Europe, bien que soumise elle-même à un abaissement de température provenant d'un phénomène extérieur à elle, ne reçut de ce voisinage que des effluves et des courants médiocrement actifs. Il n^en a plus été de même plus tard, et dès lors les glaces polaires soit fixes, soit flottantes, ont dû accélérer singulièrement par leur contact ou leur proximité la rapidité du mouvement qui tendait à déprimer partout la température. C'est là un point de vue capital et une cause dont la puissance, jointe au retrait de la mer miocène, a dû contribuer plus que tout autre à réaliser dans notre zone les conditions climatériques qui la gouvernent maintenant.

Il nous reste à exposer ce qui touche au dernier des trois ordres de phénomènes que nous avons eu en vue au début de ce résumé : celui qui résulte des modifications éprouvées par le règne végétal, soit dans la distribution et la combinaison de ses éléments constitutifs, soit en lui-même, par suite des variations morphologiques de l'organisme. Il y aurait donc lieu à deux séries de considérations, en réalité très-distinctes, les unes relatives au caractère des divers ensembles de végétaux qui ont habité successivement l'Europe tertiaire, les autres concernant les types eux-mêmes, indépendamment de leur rôle dans chacun de ces ensembles, mais au point de vue de leur filiation présumée et des variations subies par les espèces qui les ont représentés.

Nous savons effectivement qu'il a existé des éléments très-distincts dans la végétation européenne tertiaire, et que de la disposition et de la prédominance simultanée ou alternative de ces éléments sont sortis un certain nombre d'ensembles, propres à chacune des périodes que nous avons signalées.

Considérée dans ses traits les plus généraux, la végétation tertiaire a changé quatre fois en Europe, et ces changements, en ne tenant pas compte des transitions souvent très-ménagées au moyen

desquelles ils se sont accomplis, ont donné naissance à quatre ensembles successifs de végétaux qui doivent être nommés : paléocène, éocène, miocène et pliocène. Cependant, le dernier de ces quatre ensembles n'est qu'une suite ou une conséquence de celui <jui Ta précédé ; à birn prendre les choses, la flore pliocène n'est qu'une flore miocène dépouillée de la plus grande partie de ses types d'affinité méridionale ou tropicale, et graduellement transformée par la prépondérance de l'un des éléments partiels que comprenait celle-ci.

Ce sont ces éléments constitutifs qu'il nous faut définir avant tout.

Gardons-nous de confondre tout d'abord les éléments indigènes ou autochthones, avec les éléments introduits ou implantés en Europe par voie de migration ou de communication, que ceux-ci se soient maintenus ensuite sur notre sol ou qu'ils en aient été plus tard totalement ou partiellement éliminés. Une autre distinction qu'il ne faut pas manquer de faire, pour la juste appréciation des éléments de la végétation tertiaire, c'est celle du type ou genre et de l'espèce comprise dans ce type ; la marche et les enchaînements de l'un n'avant au fond rien de commun avec la filiation et l'histoire particulière de l'autre. L'Europe peut avoir possédé de tout temps certains types, et cependant avoir reçu du dehors à un moment donné d'autres espèces faisant partie de ces mômes types, mais introduites par voie d'immigration et demeurées depuis indigènes, tandis que les formes plus anciennes auraient fini par être éliminées. Dans ce dernier cas, le type autochthone aura survécu, mais seulement à l'aide d'une forme importée du dehors et originairement étrangère. Ainsi, l'Europe paraît avoir eu à tous les Ages tertiaires des chênes; mais ces chênes étaient d'abord des chênes verts, et le type de nos rouvres, qui représente à lui seul aujourd'hui le genre Quercus dans le centre de l'Europe, pourrait bien avoir été importé du dehors. Le type bouleau et le type orme remontent fort loin dans le passé ; il est pourtant à croire que notre bouleau commun et notre ormeau vulgaire nous sont venus du nord et ne

se sont montrés en Europe, en tant que formes spécifiques, qu^à partir de l'époque où le climat avait perdu décidément sa chaleur. Il existait bien des tiliacées en Europe, au commencement du tertiaire ; mais le genre Tilia proprement dit, polaire d'origine, n'est arrivé en Europe que vers la fin du miocène, et il y a été vraisemblablement importé en même temps que le platane et le ginkgo, que notre continent n'a pas conservés, mais qui existent sous des latitudes équivalentes, en Asie, en Amérique, au Japon. Ce sont là pour nous des types acquis, les uns momentanément, les autres d'une façon définitive. Mais, comme les types, genres ou sections de genre, sont nécessairement représentés par des espèces ou races héréditaires, quelquefois même par une espèce unique, il se trouve, en ce qui touche par exemple au Salisburia ou ginkgo, que l'Europe, après avoir possédé une première fois le genre, lors des temps secondaires, a reçu beaucoup plus tard le Salisburia adiantoides, forme à peine différente de l'espèce chinoise actuelle. Ainsi, dans ce dernier cas, le type seul serait autochthone en Europe, et, après une longue interruption, il y aurait été réintégré au moyen d'une espèce partie des environs du pôle pour s'avancer de là vers le sud. On voit combien ces phénomènes de filiation et de migration se trouvent complexes, lorsque Ton cherche à les préciser, en se servant de particularités empruntées à la flore fossile.

En résumé, nous distinguons en fait d'éléments de végétation ou catégories de types associés :

1° Une première catégorie, indigène ou autochthone, comprenant des types nés dans la région et ne l'ayant jamais quittée à partir de leur première origine. Le laurier, la vigne, le lierre, K» laurier-rose, divers érables, le térébinthe, le gainier, etc., paraissent être dans ce cas.

2* Une deuxième catégorie également autochthone, mais composée de types d'affinité tropicale et spéciaux à t Europe tertiaire. qu'ils auraient servi à caractériser autrefois. Ce sont des genres éteints à partir d'un certain moment : les genres Rhizocaïuon^ Dewaiquea^ Flabellaria (parmi les palmiers), Palœocarya parmi

0« DB Saporti. 24

juglandées, certaines protéacées, araliacées, anacardiacées, ctc.^ observés sur plusieurs points de l'Europe éocène ou oligocène^ rentrent dans cette catégorie.

3** Une troisième catégorie, plutôt cosmopolite que réellement indigène, mais ancienne sur le sol de l'Europe et comprenant des pilantes d'affinité tropicale que l'Europe a longtemps comprises, qu'elle a ensuite perdues, mais que l'on retrouve hors de notre continent, principalement dans l'Asie du sud et du sudest. Bien des plantes se trouvent faire partie de celte catégorie dont la présence démontre que, « sans le refroidissement du climat », l'Europe aurait eu en partie les mômes végétaux que les Indes, les archipels de TAsie, la Chine méridionale et le Japon. Il faut y ranger les Lygodiurriy les ailantes, beaucoup de . laurinées, surtout les camphriers et les cannelliers, les Mimosa et Acacia, les Bombax, les dragonniers, les Pittospontm et tant d'autres.

4" Une autre catégorie également indigène et perdue pour l'Europe, comme la précédente, mais composée principalement de types aujourd'hui répandus dans la zone tempérée chaude dont ils habitent les régions montagneuses et forment les massifs forestiers. Cette catégorie comprend les Betulastery les A Inaster ^ les Microptelca, certains peupliers et érables, des saules, etc., et elle renferme des types ayant généralement précédé en Europe les espèces des mêmes groupes que nous possédons encore, mais dont ces types se distinguent par des aptitudes plus méridionales, par des feuilles semi-persislantes et par leur susceptibilité relative vis-à-vis du froid de nos hivers.

5° Une catégorie qui semble empruntée plus particulièrement au continent africain et aux îles qui en dépendent, parce que les types et les formes similaires de ceux qui existaient autrefois en Europe s'y retrouvent de nos jours dispersés à travers cette région, depuis les Açores et les Canaries à l'ouest, la Barbarie au nord, l'Abyssinie et le Soudan, au centre et à Test, jusqu'à la région du Cap et aux îles Madagascar, Maurice ot Bourbon. Cette cinquième catégorie est surtout représentée i>ar

des PhœniXj Dracœna^ Miisa^ Arundo, par les genres Callitris^ Widdringtojiia^ Encephalartos, par plusieurs types à^ Acacia^ à'Araliay de Myrica, de ZiziphtiSy de Ithiis, par des myrsinées, des célastrinées, des anacardiacées et bien d'autres qu'il serait trop long d'énumérer. 11 est certain que l'Europe tertiaire a possédé ces types en commun avec le continent africain et qu'elle les a ensuite perdus, tandis que celui-ci les a conservés.

6® Une catégorie moins nombreuse que les précédentes, mais encore assez saillante par les types qu'elle comprend eè dont l'affinité avec ceux des parties méridionales ou austro-occidentales de rUnion américaine est visible. Je citerai seulement à l'appui les palmiers sabals, les pins de la section Pseudo-sirobus et les groupes de chênes alliés aux Querciis phellos et virens. Ces types et d*autres qui sont dans le même cas ont longtemps habité l'Europe et se trouvent de nos jours exclusivement confinés en Amérique.

7" Une dernière catégorie dont la provenance des régions polaires est notoire, depuis les découvertes relatives aux flores fossiles crétacées et tertiaires, du Spitzberg et du Groenland, dont l'examen permet de constater cette provenance. Les types de cette catégorie, parmi lesquels il faut ranger en première ligne \es Séquoia^ Taxodiurriy Glyptostrobus^ Salisbiiria, Platanus^ Liquidambar, les chênes de la section Robur; les bouleaux, sapins, ormes, hêtres, châtaigniers, tilleuls, etc., enfin beaucoup de types à feuilles caduques ou marcescentesqui sont demeurés l'apanage des régions du nord, ces types ont cela de commun qu'ayant eu tous également les alentours du pôle pour point de départ, ils en ont rayonné comme d'une région mère, de manière à se répandre à la fois dans l'ancien et le nouveau continent, en donnant lieu aux phénomènes des espèces disjointes.

Les sept catégories qui viennent d'être signalées et auxquelles on pourrait adjoindre facilement d'autres groupes d'une moindre importance n'ont pas coexisté toutes à la fois en Europe; elles ont empiété l'une sur l'autre et se sont substituées l'une à l'autre selon les temps et d'après l'influence des événements

pousser bien loin; nous tâcherons plutôt de recourir, autant que faire se pourra, aux documents assez nombreux contenus dans les pages qui précèdent. Ces documents, auxquels nous renvoyons. Joints à quelques autres choisis avec soin, suffiront pour donner une idée assez juste des phénomènes que nous avons à signaler. — On doit les distribuer sous trois chefs.

Sous le premier, nous rangerons les modifications les plus générales, celles qui ont trait à la dimension, à la consistance des organes et des tissus, à leur durée plus ou moins longue, à leur renouvellement périodique , à certains moments et dans certaines saisons. On conçoit que ces sortes de modifications se soient manifestées dans un sens déterminé et sous Tempire de certaines circonstances, de manière à s'étendre à des catégories entières de végétaux, indépendamment du genre et de la provenance de ces végétaux.

Sous le deuxième chef, il faut placer les modifications d'une nature assez grave pour affecter un type organique et faire découvrir en lui des déviations assez prononcées pour servir de passage vers un autre type, au moyen de Tinterposition d'un ou plusieurs termes transi tionnels. Ce sont là, à proprement parler, les enchaînements de l'organisme, dans l'un et l'autre règne, enchaînements dont M. Albert Gaudry a publié dernièrement de si beaux exemples, empruntés à l'étude des mammifères tertiaires.

Le troisième chef, enfin, comprend toutes les diversités ou enchaînements d'un ordre purement spécifique, de nature à démontrer les variations successives de l'espèce et la filiation de chaque forme plus récente par une forme antérieure ou par une suite de formes antérieures, dont la moins ancienne serait inévitablement issue.

La stature ou dimension relative des divers organes, particulièrement du limbe foliaire; si l'on préfère, le développement ou la réduction de celui-ci sont en étroite connexion avec la chaleur et l'humidité, soit seules, soit réunies et agissant de concert. On sait généralement que les êtres vivants et, par consé-

quent, les parties de ces êtres sont plus étendus, toute proportion gardée, dans les pays chauds que dans les pays froids ou tempérés ; on sait encore que cet effet se manifeste avec une énergie toute particulière si, comme cela arrive souvent, Thumidité est Jointe à la chaleur. Les plus grands insectes, les plus grands reptiles, les végétaux les plus puissants, porteurs des feuilles les plus larges, viennent certainement de pays à la fois humides et i'hauds. Cependant, si le climat est à la fois chaud et sec, les dimensions iront en s'amoindrissant, parce que, dans ce cas, et Je parle surtout en ceci du règne végétal, les plantes n'obtenant qu'en petite quantité le liquide servant de véhicule aux sucs nourriciers seront placées dans la nécessité d'acquérir des tissus résistants^ peu extensibles, construits de façon à s'opposer à toute déperdition de substance, par conséquent coriaces. Si la chaleur diminue, mais que Thumidité persiste ou augmente, les plantes subissant cette influence verront s'accroître la dimension de leurs organes, le milieu aquatique favorisant nécessairement la taille des organismes mis en contact avec lui. Des deux causes combinées qui favorisent leur dilatation, l'une aura été déprimée, maiç l'autre, conservant son activité, exercera son influence et tendra à produire des résultats analogues. C'est pour cela que certains végétaux du Midi, plantés dans les contrées du Nord et exposés à une plus grande humidité que dans leur pays d'origine, portent des feuilles plus amples, quoique moins fermes. Par le défaut de chaleur leur port perd de sa puissance, leur taille s'abaisse, mais leurs feuilles prennent de l'extension , sous l'influence de l'humidité, et elles deviennent plus larges qu'elles ne l'auraient été au contact d'un climat plus chaud, mais aussi plus sec. C'est effectivement ce qui arrive au chêne vert, au figuier et au myrte, lorsque ces arbres sont cultivés en Bretagne ou en Normandie, au milieu des brumes et des averses, loin des splendeurs du soleil méridional.

Des effets semblables se sont inévitablement produits autrefois et on observe en effet des contrastes très-marqués dans la dimension relative des espèces^ en comparant les formes homologues

de plusieurs périodes ou localités placées sous des conditions extérieures visiblement opposées.

Les extrêmes de grandeur dans la dimension des feuilles sont offerts par certaines espèces de la flore de Sézanne qui appartiennent à une époque et à une localité au sein desquelles la chaleur etThumiditc réunies ont dû atteindre leur apogée.

Une Feuille de G?*ewiopsis (G. sidœfolia^ Sap.), de cette station, mesure près de 30 centimètres de largeur sur une longueur de 20 centimètres, non compris le pétiole. Cette dimension est de beaucoup supérieure à celle de la plupart des feuilles des Luhea actuels , type de tiliacées sud-américaines , auquel les Grewiopsis de Sézanne doivent être assimilés. De son côté, le Grewia creiiata, Ung., espèce miocène qui vivait encore à l'époque des cinériles du Cantal, et qui parait répondre trait pour trait au Grewiopsis de Sézanne , présente des feuilles dont le plus grand diamètre n'excède pas 7 centimètres, sur une hauteur, de la base au sommet du limbe, de 5 centimètres et demi à 6 centimètres seulement. On voit par là combien la diminution de la chaleur, sans doute aussi indispensable que Thumidité à la vigueur de ce type, avait contribué à Tamoindrir par son abaissement graduel dans l'espace qui sépare le paléocène du miocène. La sécheresse, d'autre part, avait sans doute forcé ce même type de se tenir à l'écart durant l'éocène, période dans le cours de laquelle on cesse de l'observer. On pourrait faire les mêmes remarques au sujet des viornes, des cornouillers et des juglandées de Sézanne qui marquenlpour ces groupes une sorte de maximum d'ampleur du limbe foliaire, qui ne semble plus avoir été ensuite dépassé.

L'influence de la chaleur et de l'humidité, agissant tantôt séparément, tantôt de concert, se laisse voir surtout dans le groupe des chênes, dont on rencontre des formes caractéristiques sur tous les niveaux successifs, depuis Gelinden, à la base du paléocène, jusqu'à Textrémité supérieure de la série. Les premiers chênes sont tous des cluhies verts^ c'est-à-dire que leurs feuilles étaient plus ou moins fermes, lustrées et persistantes. Si l'on

VUES GÉNÉRALES SUR L'ENSEMBLE DES PÉRIODES. 377 cherche à grouper par catégories les formes de cet âge , on reconnaît aisément des chênes à feuilles entières et plus ou moins lauriformes et d'autres dont les feuilles sont dentées, crénelées ou lobuléees.

Considérons d'abord les premiers. — A mesure que l'on s'éloigne du paléocène, on voit chez eux des diversités se produire : les uns gardent des feuilles plus ou moins ovalaires, tandis que chez d'autres le limbe tend à s'allonger; puis, sous l'influence continue du climat sec et chaud de l'éoccne, les dimensions des espèces de certaines stations se réduisent, et l'on observe, d'abord dans le calcaire grossier parisien, au sein d'une contrée située

1. Quereu» Lamterli.'Wat. (paltfocène). — !. pufretu f*nin(o, Sap. (*ocèno moyen, grit de Is Sanlic). — 3. Quercia macilent/), Sap. (éocène moyen, calcaire grot- ■ier parisien). — 4. Qu^rais paljeopMIos, Sap. (éocÈno sup., gypse» d'Ail). — S. QurrcM eltiplica, Sap. (gypses d'Ail). — 6. Quercus talipina. S«p. (gypse» d'Aix).

au voisinage de l'ancienne mer (couches du Trocadéro). puis dans les gypses d'Ain, les formes sensiblement atténuées, représentées par nos figures (fig. 114), et qui expriment bien réel-

lement les résultats de Taction climatérique de l'éocène. Nous avons vu d'ailleurs que cette action avait continué à se prononcer dans la période suivante, pendant laquelle les chênes conservèrent leurs proportions amaigries.

En détournant les regards vers une autre catégorie, celle des •espèces à feuilles dentées ou lobulées, nous constatons aisément une marche absolument analogue. Pour en être convaincu, nous n'avons qu'à comparer, en recourant à des figures précédentes (voy. plus haut la figure 33), les feuilles des chênes de la forêt -de Gelinden, surtout le Querctts parceserrata, Sap., au Q. afUecedenSy Sap., des gypses d'Aix, au Quercus cuneifolia, Sap., de Gargas (fig. Ho), et au Q. velauna, Mar., de Ronzon. C'est par suite du rétrécissement des dimensions du limbe, sous l'influence du climat éocène, que fut constituée en Europe la section des Ilex ou Chlorobalanus qui depuis a persisté jusqu'à nous, tout en modifiant ses caractères, c'est-à-dire en présentant des feuilles plus larges ou plus étroites, selon les alternatives de climat plus humide ou plus sec, qui se produisaient. Le chêne vert de Coumi et de Radoboj [Quercus mediteiTanea^ Ung.) a déjà des feuilles plus grandes que celles du Q. antecedens ; mais les formes relevant du même type que l'on rencontre soit au mont Charray, soit à Meximieux, c'est-à-dire dans le miocène supérieur et dans le pliocène inférieur, au sein de stations plus fraîches et sous rinduence prolongée d'un climat plus humide que dans Tâgc antérieur, ces formes {Q, prœilex et Q. prœcurwVy Sap.) portent des feuilles encore plus amples, dont les dents épineuses disparaissent ou tendent à s'effacer (fig. H5). De nos jours, le Quercus ilexy dans les limites d'une espèce remarquable par sa polymorphie, réunit une foule de nuances, variétés individuelles ou races locales, les unes au feuillage ample réservées aux stations humides, les autres au feuillage étroit et coriace, plus fréquentes sur les sols et dans les expositions, secs et chauds.

Après avoir rendu un compte très-sommaire des modifications •<jui ont affecté l'organisme des végétaux d'une façon générale et

VUES GÉNÉRALES SUR I/ENSEUBLE DES PÉRIODES. 379 ilans une direction déterminée, il serait très-intéressant de pouvoir saisir et décrire celles au moyen desquelles les types se sont graduellement transformés, avant de revêtir les caractères qui les distinguent et quelle série d'états successifs chacun d'eus a

s I omologues de I tn^s ol gocènes e m o è <?fl ompori^os ( ypee k lea Iles àen ée»)

1 , Quemu une fia Sap (ol gocAne f Ga i;») — '• Que ma armatn. Sap. (aqu tan en nf Arm ssan) — 3 Qae <:us ani edma Sap éo ène sup., gypaei d'Ail) — * Que u m d le ranea Unç (m o ène Inf Coum ) — h. Querrus priai ta Sap (pi ocène inf Me\ mieui)

traversés soit en se fixant, soit en donnant naissance à un type voisîa. Ces sortes de mutations sont visibles dans les animaux supérieurs, je veux parler des mammifères; chez ces derniers, ils se sont accomplis dans le cours de l'époque tertiaire, à des intervalles assez rapprochés et en produisant des ramifications assez nombreuses, pour devenir l'objet d'une récente étude de M. A. Gaudry sur les Enchaînements du règne animal. Mais ici justement se présente l'application rigoureuse de deux lois, dont l'une a été formulée par ce même savant: celle-ci veutque les êtres, au sortir de celte élaboration toujours obscure, longue et difficile à suivre, d'où les catégories supérieures paraissent issues, aient été l'objet de transformations d'autant plus rapides que ces êtres sont plus élevés en organisation. Cette loi isolée serait insuffisante a l'explication des phénomènes que nous considérons, si

on ne lui en adjoignait une autre qui établit une solidarité nécessaire entre les deux règnes; d'après cette seconde loi, le développement des animaux terrestres est forcément subordonné à celui de la végétation, qui leur fournit des aliments ; par conséquent, loin d*êlre antérieur, le développement des premiers n'a pu même coïncider avec l'évolution à laquelle le monde des plantes a dû s'on complément ; il l'a suivie seulement et encore d'assez loin.

A raison de ces deux lois combinées et des conséquences qu'entraîne leur combinaison, il se trouve que le règne végétal avait acquis ses traits caractéristiques bien avant que l'autre eût complété les siens; en sorte que les principaux groupes et même les genres de plantes qui constituent l'immense majorité de nos flores actuelles étaient arrêtés et à peu près fixés dans les limites qu'ils ont encore, dès l'origine, probablement même avant le début des temps tertiaires. 11 est facile de constater effectivement un très-grand contraste à ce point de vue entre l'un et l'autre règne. Les véritables herbivores, qui sont les ruminants, ne commencent à se manisfester que vers l'oligocène, et leurs genres les mieux définis ne se montrent que beaucoup plus tard. 11 en est de même pour les carnassiers et pour une foule de genres et de groupes comme celui des équidés et des proboscidiens dont l'évolution n'était pas encore achevée à la fin du miocène. Le règne végétal, point de départ nécessaire de révolution des faunes de vertébrés supérieurs, a dû forcément devancer celles-ci. Les flores paléocènes de Gelinden et de Sézanne, malgré le nombre relativement restreint des espèces qu'elles renferment, permettent d'affirmer qu'un nombre considérable de familles végétales étaient dès lors arrêtées dans leurs limites actuelles et que leurs genres ou leurs principales sections n'ont plus beaucoup varié. En l'affirmant des types que l'on connaît, on peut l'avancer d'une foule d'autres par analogie, sauf en ce qui concerne les familles herbacées et très-nombreuses, dont les genres ne résultent guère que de modifications organiques d'une minime importance, comme on le

VUES GÉNÉRALES SUR L^EiNSEMBLE DES PÉRIODES. 38i

remarque chez les ombellifères, les composées et la plupart dés gamopétales.

La flore de Gelinden démontre qu'il existait dès lors de vrais chênes et à côté d'eux de vrais châtaigniers; la craie ayant fourni des vestiges reconnaissables de hêtres, on peut dire qu'à cette époque les cupulifères étaient déjà partagées comme maintenant en trois sections dont les subdivisions ou sous-genres seuls n'étaient peut-être encore ni déflnis ni combinés, ainsi qu'ils l'ont été ensuite. Une foule de genres ou même de sections de genre n'ont plus changé depuis cette date, à l'exemple de ceux qui précèdent. Dès le paléocène, par exemple, le type des viornes, celui du lierre, celui de la vigne, déjà distinct de celui des Cissus qui en est si rapproché, celui des saules, des cornouillers, etc., étaient représentés par des formes se rattachant aux nôtres de trop près, pour que Ton soit en droit de supposer des différences tant soit peu marquées dans ceux de leurs organes qui ne sont pas venus jusqu'à nous. Les Laurinées ont dû réellement comprendre dès ce temps les mêmes coupes génériques que de nos jours et notamment des Cvmamomtim^ LauriiSj Persea^ Sassafras. 11 faudrait donc, d'après de pareils indices, remonter plus loin que le tertiaire pour retrouver une période de dicotylédones ou simplement d'angiospermes prototypiques comprenant des genres flottants, qui n'auraient encore qu'une partie de leurs caractères distinctifs ou offriraient des passages des uns vers les autres. 11 faudrait même, croyons-nous, explorer au delà de la craie cénomanienne pour découvrir quelque chose des débuts de la classe, réduite à l'état d'ébauche. Cet horizon cénomanien est celui des plus anciennes dicotylédones connues, et déjà il nous présente un certain nombre de types dont les variations subséquentes n'ont plus été que d'une nature purement spécifique ; le lierre, le magnolia, le genre Bymenea parmi les légumineuses- césalpiniées doivent être signalés en première ligne. On peut dire cependant, en examinant cette première association de dicotylédones , qu'elle comprend de préférence des types floraux moins complexes, formés de parties plus dis-

tinctes et résultant d'une soudure moins avancée que ceux qui suivirent. Les découvertes futures apporteront seules, si elles se réalisent jamais, la clef d'un pareil problème. 11 est à croire également que les plus anciens palmiers, ceux qui proviennent de la craie supérieure, ne sont réellement pas les premiers en date; ils marquent sans doute Tun des stades d'une marche évolutive, déjà éloignée de son origine. Cependant l'espèce la plus répandue, le Flabellaria longirhachis^ Ung., reproduit l'apparence d'un type intermédiaire aux frondes flabellées et aux frondes pinnées. L'aspect est celui de deux formes spéciales aux Séchelles et qui sont le Phœnicophorium Sechellarium^ Wendl., et le Verschaffeltia splendida.

Ainsi, ce ne sont pas des genres proprement dits, mais plutôt des sous-genres et des sections ou groupes d'espèces dont il serait possible de suivre la marche et de décrire la formation, à travers le cours du tertiaire, si tous les organes des végétaux de cet âge étaient venus jusqu'à nous, de telle façon qu'il fût possible d'analyser les parties des fleurs et la structure intérieure des organes de la fructification, comme on le fait lorsqu'il s'agit de la dentition et du squelette des vertébrés.

Les types végétaux sont incontestablement plus tenaces, leur vie est plus longue et leurs caractères essentiels sont moins mobiles que ne le sont les types correspondants de l'autre règne. Il faut donc se contenter, dans Texamen que l'on en fait, de suivre et de définir les innombrables diversités spécifiques auxquelles leurs genres, une fois fixés, ont donné lieu. Cette disposition inhérente à l'organisme des végétaux, sous Tinfluenco du temps et des circonstances, a fait naître d'incessantes variations que la comparaison des formes fossiles avec leurs homologues actuels permet de définir très-rigoureusement.

L'enchaînement qui relie toute une série d'espèces affines et qui nous amène de la plus ancienne jusqu'à celle que nous avons encore sous les yeux, se compose souvent d'un nombre relativement considérable de termes successifs, assez rapprochés pour faire disparaître la plupart des lacunes. Par ce moyen qui s'ap-

puie, il est yrai, sur Texamen des feuilles seulement, on découvre réellement les vicissitudes d'une filiation dont l'origine remonte plus ou moins haut dans le passé et qui, dans certains cas, s'avance au delà de l'époque tertiaire. Nous constatons ainsi que, si les dicotylédones, à un moment donné voisin de leur berceau et par des procédés dont le mécanisme nous échappe faute de documents, ont donné l'exemple d'une évolution rapide et d'une extension plus rapide encore, cette première extension a dû être précédée d'une longue période d'obscurité, au fond de laquelle il nous faut renoncer de les suivre; mais leurs principaux types, une fois caractérisés, ont manifesté au contraire une remarquable (ixité ou, s'ils sont demeurés plastiques, ce n'est plus dans les traits constitutifs de leur structure qu'ils se sont montrés variables, mais uniquement par certains côtés secondaires. Ce sont ces variations de détails qui ont engendré successivement toutes les formes auxquelles les botanistes s'accordent à appliquer le nom d'espèce.

Pour signaler des exemples saillants de ces sortes de filiations, conduisant, à travers les âges, d'une espèce vers une autre plus ancienne, celle-ci étant elle-même précédée par une forme antérieure, jusqu'à la plus reculée, dans le temps, qu'il ait été donné de découvrir, il faut s'adresser de préférence à certains types à la fois tenaces et peu féconds ou même réduits sous nos yeux à une espèce unique, mais en même temps n'ayant jamais quitté le solde l'Europe. Il en est ainsi, entre autres, du laurier, du lierre, de la vigne, du laurier-rose, du gaînier, de divers érables, etc., dont nos figures aideront à saisir la marche à travers les diverses périodes, au moins pour quelques-uns d'entre eux.

Le type du laurier noble [L. nobilisj L.), dont le laurier des Canaries (L. canariensis, Webb.) ne constitue de nos jours qu'une race, se trouve représenté dans le paléocène parle Laurus Omalii, Sap. et Mar. ; dans l'éocène, par le Laurus Decaisneana, Heer, Lors de Téocène supérieur des gypses d'Aix, le même type comprend un certain nombre de formes, parmi lesquelles il faut

distinguer le Laurus primigenîa, Ung-, dont les variétés laides conduisent insensiblement au Laurus catiariensis (6g. 116). 11 semble que les formes étroites de ce même L. primigenia, qui sont en même temps les plus anciennes, marquent l'existence

Fig. 116. — Formes succesBives du type Laurier, à partir de l'iSocène, ponr

le pass^igc conduisant du Laurus primigenia au Laurus canaritntis.

]. Laurus primigenia^ Une. (aligocènc). — 3. Laurus primigenia, Ung. (oliBOcine

sup.). — 3. Laurus primigenia, Ung. (aquitanien). — t. Lauru* prineeps, Hr

ic sup.). — 5. Laurus eo»arieasi.f pliocenica (Mei

sup.). ■ (uiiocèni

d'une race due à l'inllucnce du climat éocène ; les effets de cette influence s'atténuent graduellement à mesure que l'on s'avance vers l'aquitanicn et a Arinissan d'abord, ù Manosquc ensuite, la liaison entre les feuilles amplifiées du L. primigenia et celles des Laurtts canariensis et nobilis se prononce de plus en plus. Le Laurus prineeps, Ur., du miocène supérieur, se rapproclic plus encore de notre laurier, dont la race canarienne se montre enfin, avec tous les caractères que nous lui connaissons, dans le pliocène inférieur de Meni mieux.

Le lierre européen, que nous allons maintenant considérer, remonte par son origine bien au delà des temps tertiaires; son ancêtre le plus éloigné est une espèce de la craie cénomanienne de Bohême, Hedera primordialis, Sap., précédemment figurée (fig. 29), dont les feuilles caulinaires étaient largement orbiculaires et cordiformes, avec des feuilles deltoïdes et latéralement arrondies sur les rameaux libres. Ces feuilles étaient entières ou faiblement sinuées le long des bords: elles rappellent d'assez loin celles de certains Grcopanax d'Amérique, mais elles ressemblent surtout à la race algérienne, connue sous le nom de lierre d'Alger^ dont les feuilles presque aussi larges sont cependant en général plus longuement atténuées en pointe au sommet. Les échantillons fossiles, de forme deltoïde, peuvent même être comparés avec avantage aux feuilles les plus larges des rameaux libres de notre type indigène; la disposition des nervures basilaires et même leur nombre (2 à 3 paires de chaque côté de la médiane) se trouvant les mêmes de part et d'autre. On peut dire sans exap-ération que l'aspect de XHedera primordialis suffit à lui seul, à raison de l'ampleur du limbe foliaire, pour attester l'humidité de l'ancienne localité cénomanienne qui nous a conservé ses restes.

Le lierre paléocène de Sézanne, Bedera prisca, Sap. (fig. 117), dont nous possédons plusieurs feuilles, s'éloigne assez sensiblement de VH. primordialis. Ses feuilles sont d'abord plus petites, leur dimension égalant à peu près celle des formes vigoureuses de notre lierre. Les sinuosités de la marge sont devenues ici des saillies anguleuses assez peu prononcées, il est vrai, mais cependant sensibles; la base est arrondie ou conformée en coin obtus; les nervures principales ne comptent jamais au delà de deux paires, outre la médiane. Cette espèce rappelle incontestablement notre race irlandaise dont elle diffère seulement par la distance proportionnelle plus marquée existant entre les nervures basilaires et les secondaires issues de la médiane, dont le développement est moindre que dans notre lierre. 11 en est du lierre comme de la vigne, du sassafras et de quelques

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:m6 LES PÉRIODES VÉGÉTALES.

^lutres types; on cesse de les rencontrer ou du moins leur .présence devient exceptionnelle dans le cours de Téocène proprement dit. 11 est probable que la chaleur sèche du climat restreignit alors Taire d'habitation de ces types et obligea certains d'entre eux à émigrer vers le Nord ou à se réfugier sur le haut <les montagnes.

On n'a découvert jusqu'ici aucune trace du lierre ni dans le <:alcaire grossier parisien, ni dans les grès de la Sarthe, ni à Skopau ou à Monte-Bolca ; le dépôt des gypses d'Aix n'en avait pas encore offert de vestige ; mais une découverte importante, due à M. le professeur Philibert, est venue démontrer tout récemment l'existence du lierre éocène et en même temps sa rareté à cette époque, puisqu'il s'agit de l'empreinte d'une feuille unique, ayant appartenu aux rameaux appliqués; elle a été apportée peut-être de loin et provient sans doute d'une station, moins chaude que la zone de végétaux qui servait de ceinture immédiate à l'ancien lac. Le climat éocène a produit sur le lierre d'Aix, Hedera Philiberti, Sap., son influence ordinaire ; la feuille de 'cette espèce est relativement étroite et allongée; son sommet donne lieu à une pointe apicale beaucoup plus développée que les lobules latéraux, réduits à de simples sinuosités anguleuses. Cette remarquable empreinte a tout à fait Taspcctet retrace les caractères des formes les plus maigres du lierre d'Alger, et notre lierre indigène offre parfois aussi, lorsque ses tiges rampent sur le sol, des variétés analogues à celle-ci; en sorte que Vlleilera Philiberti représente le point de départ commun du lierre européen actuel et de la race algérienne.

Dans le miocène inférieur de la région arctique, c'est à la race irlandaise ou lierre d'Irlande que correspond YHedera MaC'Cluriy Hr., qui revêt une forme à peine distincte de celuilà. h' Hedera Kargii, Br., du miocène supérieur d'Œningen, nous fait connaître une race à très-petites feuilles qui semble dériver, à l'aide de plusieurs intermédiaires aujourd'hui perdus, de Y Hedera prisca amoindri. Le lierre, sous une forme trcs-rapprochée de celle du type européen ordinaire et qui se relie en

1. Ilerlrra pr'uca, Snp. (p»léoc6ne, Séiannp). — î. Hfdera PhUiberli, Sap. (docèiie îup-, gypses d'Aiïi. — 3. Htdera Kargiï, Br. (miocène, CEiiingen). — 4. Hfdera ■icuMobata, Sap. (pliocène inf , Dcrnbacli). — S. Iledera Mac-Cliiri, Hr. (miocène tnr., Groenland). — G. Hcdera SIrosii, Gaud, (pliocène inf.. Toscane).

même temps au type des gypses d'Aix, amplifié par Tinfluence du climat miocène, se montre vers le pliocène inférieur, dans les sphérosidérites de Dernbach, aux environs de Coblentz ; c'est V Bcdera acutelobata (Ludw.), Sap., dont les feuilles pourvues de cinq lobes anguleux sont surmontées d'une pointe terminale plus large et moins saillante que celle de YHedera Philiberti et s'éloignent par conséquent davantage de la race d'Alger. Ce lierre n'est réellement sépare de l'espèce actuelle que par une nuance à peine sensible. A peu près à la même époque, c'est-a-dire dans la première moitié du pliocène, notre Hedera hélix normal, caractérisé par les mêmes diversités morphologiques qu'il présente de nos jours, s'était répandu dans toute l'Europe: il abonde particulièrement en Italie et peuple plus tard aussi les tufs quaternaires de la France entière. En résumé, le type du lierre, trèsanciennement fixé, n'a donné lieu dans la suite des temps qu'à des variétés ou races flottantes, trop peu accentuées pour qu'il soit permis d'appliquer légitimement à aucune d'elles le nom d'espèce, sauf peut-être à V Hedera Kargii dont les dimensions minimes constituent pourtant la nuance différentielle la plus marquée. Le type actuel, lorsqu'on l'interroge avec soin, laisse voir des diversités an^ilogues, comprises dans les limites d'une espèce unique.

Le laurier-rose, dont nous voulons parler maintenant, a suivi une marche à peu près semblable à celle dont le lierre vient de nous laisser voir les particularités. Le type du Nerium est représenté dans la craie supérieure par une forme qui paraît être la souche de toutes celles qui suivirent, et celles-ci n'ont jamais produit que des variations très-peu accentuées. C'est là visiblement un type doué d'une tendance très-faible à la polymorphie, aptitude qui explicfue à la l'ois sa remarquable fixité à travers le temps et Tcxistence actuelle de deux espèces isolée«, l'une indienne, Tautre méditenanéenne, assez voisines pour s'hybrider. lorsqu'on a cherché à les rapprocher Tune de l'autre.

Le laurier-rose crétacé, Nemtm Rohliiy Mark, ressemble singulièrement aux plus larges feuilles du A. odoratum des Indes et

de Java, dont les empreintes fossiles ont la forme, les dimensions et la longueur de pétiole ; les feuilles du temps de la craie étaient cependant moins linéaires et plutôt lancéolées-allongées; elles se terminaient aussi plus obtusément dans la direction du pétiole et elles paraissent avoir eu des nervures plus fines et plus nombreuses. Ce sont là au total de faibles divergences, et si les autres parties de l'ancienne plante n'en présentaient pas de plus marquées, ce que nous ignorons, il est vrai, on peut dire que le iV. Rohlii ne différait pas plus du N. odoratum que celui-ci ne diffère du N, oleander des bords de la Méditerranée.

Le laurier-rose n'a pas été encore observé dans le paléocène ; en revanche, nous connaissons deux Nerium éocènes très-nettement caractérisés : ce sont les Nerium parisiensCy du calcaire grossier parisien, et sarthacenscy Sap., des grès de la Sarthe (fig. H8). Tous deux peuvent passer pour être dérivés du précédent, et pourtant ils diffèrent assez notablement l'un de l'autre. Le Nerium parisiense, remarquable par ses dimensions exiguës, dénote une race qui aurait subi l'influence ordinaire du climat de la période éocène; en outre, il habitait une station en contact avec les plages de la mer parisienne, probablement les rives d'un cours d'eau vers son embouchure; par conséquent il était indigène d'une région basse, plus chaude que l'intérieur du pays. Le Nerium sarthacense^ au contraire, habitait probablement une région boisée et montagneuse du continent éocène ; il représente évidemment une race plus vigoureuse et ses feuilles atteignaient à une largeur triple de celle des empreintes du dépôt parisien.

Le Nerium parisiense^ malgré sa petite taille à laquelle ses fleurs, dont les corolles nous sont connues (voy. fig. 46), répondaient parleurs proportions modestes, se rattache certainement au type du N, odoratum^ et, par conséquent, à celui du A^ Rohliij dont il s'écarte surtout, en dehors de sa petite taille, par la terminaison plus ou moins obtuse du sommet de ses feuilles. Le Nerium sarthacensey dont une feuille a déjà été figurée à la planche XVll de notre Mémoire sur les végétaux fossiles de

Meximieux, parait être eiTcctivemcnt le prototype direct du A>n»m oleaiider, auquel il est conforme parle contour elliptique du limbe, sa terminaison supérieure et les dérormations acri-