Premières expériences sur le rôle de la fleur

Aucun des naturalistes dont je viens de parler n’était expérimentateur; or, à côté de cette École, une autre devait se développer et établir peu à peu, par des expériences précises, la sexualité de la fleur.

Les remarques de Théophraste sur la pollinisation des Palmiers avaient passé inaperçues, bien que cette expérience sur les Palmiers mâles et femelles ait été refaite à deux reprises par deux naturalistes italiens: Alpino en 1592,. et Bocconi en 1673.

Il y a plus : une expérience exécutée en 1678 sur une plante herbacée dioïque par un botaniste anglais, Jacob Bobart, ne fut pas remarquée. L’expérience de Bobart est pourtant très nette et d’un très grand intérêt dans l’histoire de la fleur.

Ce savant choisit pour sujet d'étude une plante de la famille des Œillets, le Lychnis dioïque, connu en France sous le nom de « Compagnonblanc ». C’est une plante à grandes fleurs blanches, inodores dans la journée, exhalant le soir un parfum subtil, et qu’on rencontre très fréquemment dans les champs, les prairies ou sur les talus.

Bobart avait remarqué que ce Lychnis a des fleurs de deux sortes, presque identiques par leur calice et leur corolle; mais les unes, toutes semblables sur un même pied, n’ont que. des éta-

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mines (fig. 1); les autres, toutes semblables sur un autre pied, n’ont au contraire que des carpelles (fig. 2) réunis en un pistil que surmontent cinq longs styles garnis chacun extérieurement d’un stigmate, c’està-dire d’une région sur laquelle vient s'attacher la poussière du pollen provenant des pieds à éta-

mines. L’auteur anglais avait bien remarqué que les stigmates des pieds femelles se trouvaient naturellement saupoudrés de pollen avant que ces fleurs puissent se transformer en fruits, et il supposait que la présence du pollen sur cette partie du pistil était nécessaire à la formation du fruit et des graines. Toutefois, ces observations ne lui suffirent pas, d’autant plus qu’il ne pouvait voir par quel mécanisme la poussière pollinique arrivait ainsi à franchir la distance qui sépare les plants à étamines des plants à pistils.

Il entreprit alors de cultiver des Lychnis dioïques dans un grand jardin, après avoir eu soin de détruire tous les Lychnis de cette espèce qui pouvaient se

Fig. 1. — Fleur à étamines de Lychnis dioïque (grossi de 1/4).

de Lvchnis dioïque (grossi > de 1/4).

Fig. 2. — Fleur à pistil

PREMIÈRES EXPERIENCES

trouver aux environs. A Tune des extrémités de ce vaste terrain, il ne mit que des Lychnis à pistil ; à l’autre extrémité, très éloignée, il planta de ces mêmes Lychnis à pistil, en les entremêlant de Lychnis à étamines.

Au bout de quelques semaines, Bobart constata qu’aucun fruit ne s’était formé sur les Lychnis à pistil qui étaient isolés ; sur les stigmates de ces fleurs, il n’avait d’ailleurs pas vu de pollen. Au contraire, la plupart des Lychnis à pistil entremêlés avec les Lychnis à étamines donnèrent des fruits et des graines. Sur les pieds où il avait lui-même saupoudré les stigmates de toutes les fleurs avec du pollen, il trouva que toutes les fleurs s’étaient transformées en fruits très bien constitués.

Le botaniste anglais en conclut que l’apport du pollen des étamines sur le stigmate du pistil est nécessaire à la production des fruits.

Cette expérience était d’ailleurs isolée, et c’est à peu près à la même époque que le savant allemand Rudolf-Jacob Camerarius fit toute une série d’expériences semblables sur les plantes dioïques les plus variées. Ce lut donc Camerarius qui recueillit la gloire d’avoir découvert la sexualité de la fleur.

Les recherches de Camerarius furent étendues presque aussitôt par de nombreux auteurs à des espèces de plantes très diverses. C'est ainsi, par exemple, que Bradley, professeur de botanique

Fig. 3 et 4. — Expérience de Bobar : A, fruit avorté des fleurs n'ayant pas reçu de pollen ; B, fruit développé des fleur ? pollinisées (grandeur naturelle).

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à Cambridge, fit, en 1717, les premières expériences effectuées avec des Heurs hermaphrodites, c’està-dire ayant à la fois étamines et pistil. Le savant anglais cultiva des Tulipes dans un endroit isolé de son jardin et enleva, dans les boutons, toutes les étamines, à mesure que les fleurs allaient s’épanouir ; il constata que ces Tulipes ne produisaient aucune graine, tandis que d’autres Tulipes semblables, mais auxquelles il avait laissé les étamines et qui étaient placées dans un autre endroit, donnaient des fruits renfermant des graines en abondance.

Ce qui est tout à fait remarquable dans les recherches de Camerarius, c’est que l’auteur fit luimême la critique de ses recherches et qu’il établit aussi des expériences négatives avec la poudre des spores des plantes Cryptogames, que certains botanistes considéraient comme devant jouer le même rôle que le pollen.

Dans la critique de ses expériences, Camerarius remarque que les résultats sont parfois contradictoires. Il peut arriver, dit-il, que lafleur produit un fruit très bien conformé renfermant de bonnes graines, bien qu’on ait supprimé toutes les étamines, ou, s'il s'agit de plantes à fleurs des deux sexes, bien qu'on ait enlevé toutes les fleurs mâles. Il fait obsérvcr pourtant que si les plantes soumises à l'observation ne se trouvent pas à l’état naturel dans le voisinage, si ce sont par exemple des plantes étrangères à la contrée, l’expérience réussit toujours. Le naturaliste allemand soupçonnait que quelque cause pouvait nuire aux résultats dans le cas où des plantes à fleurs intactes croissaient spontanément dans les environs. En effet, il trouvait de la poussière de pollen sur les stigmates de ces fleurs, qui étaient ainsi fructifiées malgré l’ablation des éta-

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mines. Mais il ne sut pas trouver la cause de ce transport du pollen à distance. C’est seulement un peu plus tard, en 1739, que l’Écossais James Logan devait découvrir que lèvent ou les insectes pouvaient porterie pollen des fleurs mâles aux fleurs femelles, ou des étamines d’une fleur hermaphrodite au stigmate du pistil appartenant à une autre fleur hermaphrodite de la même espèce.

Au reste, ces expériences de pollinisation sont très difficiles à réaliser, même aujourd’hui, et ce serait donc par une chance particulière, ou plus exactement par un choix heureux des objets d’études, que ces naturalistes purent les mener à bien vers le commencement du xvme siècle.

Si seulement Bobart avait eu des ruches dans son jardin, ou même si les hyménoptères sauvages tels que les Bourdons y avaient été assez nombreux, son expérience sur le Lychnis dioïque aurait échoué. Si Bradley s’était adressé à la plupart des fleurs au lieu de prendre les Tulipes comme objet d’expérience, il aurait abouti à un résultat contraire. Les conclusions de ces expérimentateurs se seraient alors trouvées exactement inverses de celles qu’ils ont tirées de leurs travaux.

En effet, si Bobart avait eu des abeilles dans son jardin, elles auraient transporté le pollen des fleurs de Lychnis dioïques mâles jusqu’aux fleurs des pieds femelles qu’il avait placés beaucoup plus loin. Celles-ci auraient donné des fruits aussi bien que celles qu’il saupoudrait lui-même de pollen. Bradley, en se servant de Tulipes, s’était trouvé en présence d’une fleur qui, par exception, ne produit pas de liquide sucré, et, par suite, n’est généralement pas visitée parles insectes mellifères. S’il avait opéré avec la plupart des fleurs indigènes,

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avec (les Bourraches, par exemple, il aurait vu se produire des fruits et des graines sur toutes les fleurs dont il aurait supprimé les étamines. Et alors, qu’aurait-il conclu ?

Il ne faudrait pas cependant attribuer à un pur hasard la découverte de Camerarius et des auteurs dont je viens de parler. Leur attention n’était pas seulement attirée vers le fait brutal de la présence ou de l’absence d’étamines, mais plus judicieusement sur la présence ou l’absence de la poussière pollinique à la surface du stigmate ; et c’est dans leurs observations, variées de toutes manières suivant les différentes espèces de fleurs étudiées, que réside la sagacité de ces chercheurs.

Un autre naturaliste remarquable, Kœlreuter, professeur à Carlsruhe, devait confirmer par des expériences différentes, publiées de 1761 à 1766, la découverte de Camerarius.

Sachant, d’après les observations de Logan, que le vent ou les insectes peuvent transporter le pollen d’une fleur à l’autre, Kœlreuter se demanda quelle descendance pourrait bien se produire lorsque le pollen d’une espèce déterminée de plante serait amené sur le stigmate d’une autre sorte de plante.

Aucun résultat ne fut obtenu par lui, lorsqu’il pollinisait le pistil d’une fleur avec le pollen pris dans les étamines d’une fleur appartenant à une espèce très différente. Mais la fécondation croisée pouvait réussir, en bien des cas, avec des espèces voisines. De ce croisement naquirent des graines qui, en germant, présentaient des caractères intermédiaires entre l’espèce paternelle et l'espèce maternelle. Ces sortes de métis ont été appelés hybrides chez les végétaux.

La connaissance des hybrides venait donc ajouter

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une importante démonstration à la sexualité de la fleur. Kœlreuter remarqua d’ailleurs, à la suite de ses nombreuses expériences d’hybridation, que ces plantes obtenues par croisement étaient généralement stériles, comme cela arrive chez les animaux, chez le mulet par exemple ; la pollinisation des stigmates de leurs pistils ne provoquait la formation ni de fruit ni de graines. Lorsque parfois ces hybrides se montrent fertiles, ils perdent en général leurs caractères dans leur postérité. Les plantes issues des hybrides reprennent bientôt soit les caractères de l’espèce père, soit les caractères de l’espèce mère.

Des idées toutes différentes sur la reproduction des plantes avaient été émises vers la fin du xviie siècle, par Malebranche (1638-1715). D’après le célèbre philosophe français, la première semence d’un végétal doit avoir contenu en elle-même le principe de tous les végétaux qui en sont sortis et qui se sont développés jusqu’à l’heure actuelle. Ces germes seraient de dimensions infiniment petites et emboîtés les uns dans les autres depuis la création du monde. Dès lors, il n’y aurait plus de sexualité à chercher dans la fleur ni autre part chez les plantes.

Si étrange que puisse paraître cette théorie, elle trouva des défenseurs parmi les naturalistes du xvme siècle; le plus important est Christian Wolf. L’ouvrage principal de ce botaniste allemand parut à Magdebourg en 1723. Pour lui, les bourgeons, les bulbes ou les fleurs sont des organes comparables, et tous capables de donner, sans fécondation, les semences des plantes. Une graine, une bouture naturelle qui se détache, un caïeu issu de la fragmentation d’un bulbe, sont pour lui autant de plantes nou-

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velles dont le germe existait déjà dans la sève du végétal qui les produit.

Grâce à cette théorie, appelée alors « théorie de l’évolution », expression qu’il ne faut pas confondre avec les mêmes mots appliqués au transformisme moderne, le rôle des étamines, en tant qu’organes mâles, se trouvait supprimé et l'utilité du pollen considérée comme tout à fait accessoire.

Cependant, ces rêveries d’esprits intelligents, n’étant appuyées sur aucun fait démontré, ne devaient pas rester dans la science, et, à partir de 1735, grâce aux travaux de l’illustre naturaliste suédois Linné, qui développa à cette date la question de la sexualité de la fleur, aucun savant ne douta plus du rôle de cette partie de la plante dans la reproduction végétale.

L’immense majorité des fleurs ayant à la fois étamines et pistil, les étamines étant placées tout autour du pistil, on admettait comme évident qu’en général une même fleur se suffit à elle-même pour préparer la formation du fruit et des graines. L’intervention du vent ou des insectes n'apparaissait comme nécessaire que pour le petit nombre des plantes à fleurs diclines, c’est-à-dire ayant des fleurs de deux sortes, les unes mâles, les autres femelles.

3. Idées de Sprengel sur l’adaptation réciproque des fleurs et des insectes.

Or, vers la fin du xvme siècle, parut en Allemagne une œuvre très originale remplie d’observations sagaces et dont il faut parler avec quelque